Поиск когнитивных специализаций нейронов с использованием взаимной информации
- Авторы: Поспелов Н.А.1, Сотсков В.П.1, Плюснин В.В.1, Рогожникова О.С.1, Торопова К.А.1, Ивашкина О.И.1, Анохин К.В.1
-
Учреждения:
- Институт перспективных исследований мозга Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова
- Выпуск: Том 18, № 4 (2023)
- Страницы: 878-881
- Раздел: Материалы конференции
- URL: https://bakhtiniada.ru/2313-1829/article/view/256361
- DOI: https://doi.org/10.17816/gc623516
- ID: 256361
Цитировать
Аннотация
Особенный интерес для анализа когнитивных специализаций нейронов представляет их соотнесение с переменными внешней среды и поведением животного. Среди возможных мер такой взаимосвязи особенно выделяется взаимная информация (mutual information, MI), так как она чувствительна к их синхронизации, позволяет охарактеризовать нелинейные взаимосвязи между исследуемыми переменными и количественно охарактеризовать не только значимость связи, но и её силу. Однако существенная трудность заключается в практических сложностях расчёта MI для реальных данных. В данной работе нами были адаптированы современные методы расчёта MI для последующего анализа взаимосвязи между сигналом кальциевой флуоресценции и поведенческими переменными. Использованные методы были объединены в программный пакет под названием INTENS (INformation-Theoretic Evaluation of Neuronal Specializations), который использовали для поиска когнитивно специализированных нейронов в ходе анализа данных кальциевой активности гиппокампа при обследовании животными арены с разным уровнем новизны.
Существуют многочисленные методы анализа взаимосвязи между спайками нейрона и поведенческими переменными. Некоторые из них основаны на информационно-теоретическом подходе [1]. Однако особенный интерес представляет извлечение информации о связи кальциевого флуоресцентного сигнала с поведением, так как этот сигнал даёт важную дополнительную информацию о подпороговых активациях нейрона. В настоящей работе применяется метод вычисления взаимной информации, основанный на энтропии гауссовой копулы GCMI [2]. Метод основан на том факте, что взаимная информация между двумя случайными величинами зависит не от их частных распределений, но только от вида копулы (многомерного распределения, у которого каждое частное распределение равномерно).
Для того чтобы оценить значимость рассчитанной информационной связи между кальциевым сигналом и поведенческой переменной, истинная MI сравнивалась с её значениями, рассчитанными на сдвинутых относительно друг друга по времени сигналах. Был также разработан метод оценки величины эффекта связи: взаимная информация между флуоресцентным сигналом и поведением была нормирована на заранее рассчитанное значение энтропии каждой из этих случайных величин.
Важно, что описанный выше подход работает как для непрерывных величин (к примеру, кальциевый сигнал и скорость животного), так и для пар непрерывной и дискретной переменных (кальциевый сигнал и наличие/отсутствие груминга).
В ходе анализа записанных кальциевых сигналов зоны CA1 гиппокампа были выделены как специализации нейронов относительно внешней среды — нейроны места, так и специализации относительно поведенческих актов животного — нейроны, специфически активирующиеся при побежках, стойках, замирании и т.д. Были обнаружены нейроны, селективно активирующиеся относительно дополнительного набора дискретных параметров, представляющих собой комбинацию местоположения животного в арене (в центре, у стен, в углах) и скорости животного (покой, медленное и быстрое перемещение). Суммарно за все 4 сессии эксперимента была выявлена 781 специализация в 472 нейронах, при этом одни и те же нейроны могли иметь несколько специализаций. Однако большинство (55%) нейронов имели единственную специализацию.
Ключевые слова
Полный текст
Особенный интерес для анализа когнитивных специализаций нейронов представляет их соотнесение с переменными внешней среды и поведением животного. Среди возможных мер такой взаимосвязи особенно выделяется взаимная информация (mutual information, MI), так как она чувствительна к их синхронизации, позволяет охарактеризовать нелинейные взаимосвязи между исследуемыми переменными и количественно охарактеризовать не только значимость связи, но и её силу. Однако существенная трудность заключается в практических сложностях расчёта MI для реальных данных. В данной работе нами были адаптированы современные методы расчёта MI для последующего анализа взаимосвязи между сигналом кальциевой флуоресценции и поведенческими переменными. Использованные методы были объединены в программный пакет под названием INTENS (INformation-Theoretic Evaluation of Neuronal Specializations), который использовали для поиска когнитивно специализированных нейронов в ходе анализа данных кальциевой активности гиппокампа при обследовании животными арены с разным уровнем новизны.
Существуют многочисленные методы анализа взаимосвязи между спайками нейрона и поведенческими переменными. Некоторые из них основаны на информационно-теоретическом подходе [1]. Однако особенный интерес представляет извлечение информации о связи кальциевого флуоресцентного сигнала с поведением, так как этот сигнал даёт важную дополнительную информацию о подпороговых активациях нейрона. В настоящей работе применяется метод вычисления взаимной информации, основанный на энтропии гауссовой копулы GCMI [2]. Метод основан на том факте, что взаимная информация между двумя случайными величинами зависит не от их частных распределений, но только от вида копулы (многомерного распределения, у которого каждое частное распределение равномерно).
Для того чтобы оценить значимость рассчитанной информационной связи между кальциевым сигналом и поведенческой переменной, истинная MI сравнивалась с её значениями, рассчитанными на сдвинутых относительно друг друга по времени сигналах. Был также разработан метод оценки величины эффекта связи: взаимная информация между флуоресцентным сигналом и поведением была нормирована на заранее рассчитанное значение энтропии каждой из этих случайных величин.
Важно, что описанный выше подход работает как для непрерывных величин (к примеру, кальциевый сигнал и скорость животного), так и для пар непрерывной и дискретной переменных (кальциевый сигнал и наличие/отсутствие груминга).
В ходе анализа записанных кальциевых сигналов зоны CA1 гиппокампа были выделены как специализации нейронов относительно внешней среды — нейроны места, так и специализации относительно поведенческих актов животного — нейроны, специфически активирующиеся при побежках, стойках, замирании и т.д. Были обнаружены нейроны, селективно активирующиеся относительно дополнительного набора дискретных параметров, представляющих собой комбинацию местоположения животного в арене (в центре, у стен, в углах) и скорости животного (покой, медленное и быстрое перемещение). Суммарно за все 4 сессии эксперимента была выявлена 781 специализация в 472 нейронах, при этом одни и те же нейроны могли иметь несколько специализаций. Однако большинство (55%) нейронов имели единственную специализацию.
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ИНФОРМАЦИЯ
Вклад авторов. Все авторы подтверждают соответствие своего авторства международным критериям ICMJE (все авторы внесли существенный вклад в разработку концепции, проведение исследования и подготовку статьи, прочли и одобрили финальную версию перед публикацией).
Источник финансирования. Исследование выполнено при финансовой поддержке Некоммерческого Фонда развития науки и образования «Интеллект».
Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией настоящей статьи.
Об авторах
Н. А. Поспелов
Институт перспективных исследований мозга Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова
Автор, ответственный за переписку.
Email: nik-pos@yandex.ru
Россия, Москва
В. П. Сотсков
Институт перспективных исследований мозга Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова
Email: nik-pos@yandex.ru
Россия, Москва
В. В. Плюснин
Институт перспективных исследований мозга Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова
Email: nik-pos@yandex.ru
Россия, Москва
О. С. Рогожникова
Институт перспективных исследований мозга Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова
Email: nik-pos@yandex.ru
Россия, Москва
К. А. Торопова
Институт перспективных исследований мозга Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова
Email: nik-pos@yandex.ru
Россия, Москва
О. И. Ивашкина
Институт перспективных исследований мозга Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова
Email: nik-pos@yandex.ru
Россия, Москва
К. В. Анохин
Институт перспективных исследований мозга Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова
Email: nik-pos@yandex.ru
Россия, Москва
Список литературы
- Strong S.P., de Ruyter van Steveninck R.R., Bialek W., Koberle R. On the application of information theory to neural spike trains // Pac Symp Biocomput. 1998. P. 621–632.
- Ince R.A., Giordano B.L., Kayser C., et al. A statistical framework for neuroimaging data analysis based on mutual information estimated via a gaussian copula // Hum Brain Mapp. 2017. Vol. 38, N 3. P. 1541–1573. doi: 10.1002/hbm.23471
Дополнительные файлы
