Поиск когнитивных специализаций нейронов с использованием взаимной информации

Обложка

Цитировать

Полный текст

Открытый доступ Открытый доступ
Доступ закрыт Доступ предоставлен
Доступ закрыт Только для подписчиков

Аннотация

Особенный интерес для анализа когнитивных специализаций нейронов представляет их соотнесение с переменными внешней среды и поведением животного. Среди возможных мер такой взаимосвязи особенно выделяется взаимная информация (mutual information, MI), так как она чувствительна к их синхронизации, позволяет охарактеризовать нелинейные взаимосвязи между исследуемыми переменными и количественно охарактеризовать не только значимость связи, но и её силу. Однако существенная трудность заключается в практических сложностях расчёта MI для реальных данных. В данной работе нами были адаптированы современные методы расчёта MI для последующего анализа взаимосвязи между сигналом кальциевой флуоресценции и поведенческими переменными. Использованные методы были объединены в программный пакет под названием INTENS (INformation-Theoretic Evaluation of Neuronal Specializations), который использовали для поиска когнитивно специализированных нейронов в ходе анализа данных кальциевой активности гиппокампа при обследовании животными арены с разным уровнем новизны.

Существуют многочисленные методы анализа взаимосвязи между спайками нейрона и поведенческими переменными. Некоторые из них основаны на информационно-теоретическом подходе [1]. Однако особенный интерес представляет извлечение информации о связи кальциевого флуоресцентного сигнала с поведением, так как этот сигнал даёт важную дополнительную информацию о подпороговых активациях нейрона. В настоящей работе применяется метод вычисления взаимной информации, основанный на энтропии гауссовой копулы GCMI [2]. Метод основан на том факте, что взаимная информация между двумя случайными величинами зависит не от их частных распределений, но только от вида копулы (многомерного распределения, у которого каждое частное распределение равномерно).

Для того чтобы оценить значимость рассчитанной информационной связи между кальциевым сигналом и поведенческой переменной, истинная MI сравнивалась с её значениями, рассчитанными на сдвинутых относительно друг друга по времени сигналах. Был также разработан метод оценки величины эффекта связи: взаимная информация между флуоресцентным сигналом и поведением была нормирована на заранее рассчитанное значение энтропии каждой из этих случайных величин.

Важно, что описанный выше подход работает как для непрерывных величин (к примеру, кальциевый сигнал и скорость животного), так и для пар непрерывной и дискретной переменных (кальциевый сигнал и наличие/отсутствие груминга).

В ходе анализа записанных кальциевых сигналов зоны CA1 гиппокампа были выделены как специализации нейронов относительно внешней среды — нейроны места, так и специализации относительно поведенческих актов животного — нейроны, специфически активирующиеся при побежках, стойках, замирании и т.д. Были обнаружены нейроны, селективно активирующиеся относительно дополнительного набора дискретных параметров, представляющих собой комбинацию местоположения животного в арене (в центре, у стен, в углах) и скорости животного (покой, медленное и быстрое перемещение). Суммарно за все 4 сессии эксперимента была выявлена 781 специализация в 472 нейронах, при этом одни и те же нейроны могли иметь несколько специализаций. Однако большинство (55%) нейронов имели единственную специализацию.

Полный текст

Особенный интерес для анализа когнитивных специализаций нейронов представляет их соотнесение с переменными внешней среды и поведением животного. Среди возможных мер такой взаимосвязи особенно выделяется взаимная информация (mutual information, MI), так как она чувствительна к их синхронизации, позволяет охарактеризовать нелинейные взаимосвязи между исследуемыми переменными и количественно охарактеризовать не только значимость связи, но и её силу. Однако существенная трудность заключается в практических сложностях расчёта MI для реальных данных. В данной работе нами были адаптированы современные методы расчёта MI для последующего анализа взаимосвязи между сигналом кальциевой флуоресценции и поведенческими переменными. Использованные методы были объединены в программный пакет под названием INTENS (INformation-Theoretic Evaluation of Neuronal Specializations), который использовали для поиска когнитивно специализированных нейронов в ходе анализа данных кальциевой активности гиппокампа при обследовании животными арены с разным уровнем новизны.

Существуют многочисленные методы анализа взаимосвязи между спайками нейрона и поведенческими переменными. Некоторые из них основаны на информационно-теоретическом подходе [1]. Однако особенный интерес представляет извлечение информации о связи кальциевого флуоресцентного сигнала с поведением, так как этот сигнал даёт важную дополнительную информацию о подпороговых активациях нейрона. В настоящей работе применяется метод вычисления взаимной информации, основанный на энтропии гауссовой копулы GCMI [2]. Метод основан на том факте, что взаимная информация между двумя случайными величинами зависит не от их частных распределений, но только от вида копулы (многомерного распределения, у которого каждое частное распределение равномерно).

Для того чтобы оценить значимость рассчитанной информационной связи между кальциевым сигналом и поведенческой переменной, истинная MI сравнивалась с её значениями, рассчитанными на сдвинутых относительно друг друга по времени сигналах. Был также разработан метод оценки величины эффекта связи: взаимная информация между флуоресцентным сигналом и поведением была нормирована на заранее рассчитанное значение энтропии каждой из этих случайных величин.

Важно, что описанный выше подход работает как для непрерывных величин (к примеру, кальциевый сигнал и скорость животного), так и для пар непрерывной и дискретной переменных (кальциевый сигнал и наличие/отсутствие груминга).

В ходе анализа записанных кальциевых сигналов зоны CA1 гиппокампа были выделены как специализации нейронов относительно внешней среды — нейроны места, так и специализации относительно поведенческих актов животного — нейроны, специфически активирующиеся при побежках, стойках, замирании и т.д. Были обнаружены нейроны, селективно активирующиеся относительно дополнительного набора дискретных параметров, представляющих собой комбинацию местоположения животного в арене (в центре, у стен, в углах) и скорости животного (покой, медленное и быстрое перемещение). Суммарно за все 4 сессии эксперимента была выявлена 781 специализация в 472 нейронах, при этом одни и те же нейроны могли иметь несколько специализаций. Однако большинство (55%) нейронов имели единственную специализацию.

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ИНФОРМАЦИЯ

Вклад авторов. Все авторы подтверждают соответствие своего авторства международным критериям ICMJE (все авторы внесли существенный вклад в разработку концепции, проведение исследования и подготовку статьи, прочли и одобрили финальную версию перед публикацией).

Источник финансирования. Исследование выполнено при финансовой поддержке Некоммерческого Фонда развития науки и образования «Интеллект».

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией настоящей статьи.

×

Об авторах

Н. А. Поспелов

Институт перспективных исследований мозга Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Автор, ответственный за переписку.
Email: nik-pos@yandex.ru
Россия, Москва

В. П. Сотсков

Институт перспективных исследований мозга Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Email: nik-pos@yandex.ru
Россия, Москва

В. В. Плюснин

Институт перспективных исследований мозга Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Email: nik-pos@yandex.ru
Россия, Москва

О. С. Рогожникова

Институт перспективных исследований мозга Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Email: nik-pos@yandex.ru
Россия, Москва

К. А. Торопова

Институт перспективных исследований мозга Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Email: nik-pos@yandex.ru
Россия, Москва

О. И. Ивашкина

Институт перспективных исследований мозга Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Email: nik-pos@yandex.ru
Россия, Москва

К. В. Анохин

Институт перспективных исследований мозга Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Email: nik-pos@yandex.ru
Россия, Москва

Список литературы

  1. Strong S.P., de Ruyter van Steveninck R.R., Bialek W., Koberle R. On the application of information theory to neural spike trains // Pac Symp Biocomput. 1998. P. 621–632.
  2. Ince R.A., Giordano B.L., Kayser C., et al. A statistical framework for neuroimaging data analysis based on mutual information estimated via a gaussian copula // Hum Brain Mapp. 2017. Vol. 38, N 3. P. 1541–1573. doi: 10.1002/hbm.23471

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML

© Эко-Вектор, 2023

Creative Commons License
Эта статья доступна по лицензии Creative Commons Attribution-NonCommercial-NoDerivatives 4.0 International License.

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».