Динамика линейных и весовых параметров черноморского гребешка Flexopecten glaber ponticus (Bucquoy, Dautzenberg & Dollfus, 1889) при садковом выращивании

Полный текст

Введение

Аквакультура моллюсков включает около 65 зарегистрированных видов. В основном это двустворчатые моллюски (клеммы, устрицы, гребешки и мидии), которые составляют 89 % мировой продукции морской аквакультуры, а 11 % приходится на дикий промысел. Крупнейшими производителями морских двустворчатых моллюсков являются Азия и особенно Китай, где выращивается 85 % от мирового производства [1]. На мировом рынке морепродуктов морские гребешки наравне с другими промысловыми двустворчатыми моллюсками (мидии и устрицы) представляют собой ценный деликатес благодаря превосходным вкусовым качествам и питательным свойствам. Высококачественный белок, полиненасыщенные омега-3 жирные кислоты в больших концентрациях, необходимые для жизнедеятельности человека, а также макро- и микроэлементы (йод, селен, кальций), витамины A и D вносят основной вклад в питательную ценность моллюска [2].

На Черном море коммерческая добыча и разведение двустворчатых моллюсков не получили столь широкого развития. Промысловое значение имеют только пять видов моллюсков: Mytilus galloprovincialis (Lamarck, 1819), Crassostrea gigas (Thunberg, 1793), Chamelea gallina (Linnaeus, 1758), Donax trunculus (Linnaeus, 1758) и Anadara kagoshimensis (Tokunaga, 1906) [3]. К потенциальным объектам культивирования у берегов Крыма может быть отнесен и плоский гребешок Flexopecten glaber ponticus (Bucquoy, Dautzenberg & Dollfus, 1889), являющийся эндемиком Черного моря. Обитает он на глубине до 30 м на поверхности илистых, песчаных и ракушечных грунтов, а также на устричных банках ¹⁾. Гребешок может временно фиксироваться на располагающихся над грунтом талломах растительности. Окраска раковин варьирует от белой или желтой до красной и коричневой, правая створка часто светлее левой. Длина и высота раковины – до 55 мм, ширина – до 13 мм. До недавнего времени черноморский гребешок был включен в Красную книгу Крыма со статусом подвида, сокращающегося в численности ²⁾. Однако литературные и собственные данные последних лет [3, 4] свидетельствуют о восстановительных процессах в популяции гребешка у берегов Крыма. В массовом количестве гребешок оседает в выростные садки с гигантской устрицей C. gigas, что предполагает возможность его выращивания в подвесной культуре из-за доступности и простоты сбора.

При садковом выращивании F. glaber ponticus в первый год жизни имеет относительно высокий темп роста; к концу второго года он достигал в длину около 42 мм. У наиболее крупных моллюсков в возрасте трех лет высота раковины составляла более 55 мм. Для гребешков из природных поселений Черного моря такой размер близок к предельному [3]. Товарными принято считать гребешки F. glaber высотой раковины более 50 мм [5]. Благодаря высоким темпам роста этот вид является перспективным для марикультуры Черного моря.

Черноморский гребешок – синхронный гермафродит. Гонада двухцветная: мужская часть гонады – кремового цвета, женская – оранжевого цвета. Размножается в июне – июле. Нерест порционный. Половозрелыми черноморские гребешки становятся в первый год жизни [6].

По данным Н. Берик [6], плоский гребешок F. glaber, выращиваемый в проливе Чанаккале (северная часть Эгейского моря), также размножается в июне – июле. У гребешка F. glaber из северо-западной части Адриатического моря отмечают два периода нереста: в апреле – мае и с июня по сентябрь (с максимальными значениями гонадосоматического индекса в июне) [5].

Выращивание F. glaber ponticus у Крымского побережья Черного моря находится на начальном этапе, поэтому очень мало данных о биотехнике культивирования данного вида и его питательных свойствах.

Цель работы состоит в изучении сезонной динамики линейного роста, определении зависимости общего веса от высоты раковины и оценки индексов товарного качества (выход мяса (ВМ), индекс кондиции (ИК) и гонадосоматический индекс (ГСИ)) черноморского гребешка F. glaber ponticus при садковом выращивании как перспективного объекта для марикультуры.

Материалы и методы исследования

Материалом для исследований послужил спат гребешка, собранный в выростных садках с гигантской устрицей C. gigas, выращиваемой на устричной ферме (внешний рейд Севастопольской бухты: 44°37′13,4″ с. ш.; 33°30′13,6″ в. д.). После чего моллюсков доращивали в подвесной культуре на глубине 3–5 м в течение 2.5 года.

Динамику роста и определение общего веса гребешков разного возраста (от 0.5 до 2.5 года) изучали в течение года, отбирая ежемесячно по 10 экз. Моллюсков очищали от организмов-обрастателей, промывали в морской воде и определяли размерно-весовые характеристики [7]. Длину (L, мм), высоту (H, мм), ширину (D, мм) раковины F. glaber ponticus измеряли с помощью цифрового штангенциркуля (ШЦ-1 «Зубр») с точностью до 0.01 мм. Общий живой вес гребешка (W_общ, г – общий вес с мантийной жидкостью), вес мягких тканей (W_м.тк, г), вес гонад (W_гон, г) определяли согласно методике [7] на электронных весах (OHAUS) с точностью до 0.01 г.

Сухой вес мягких тканей и сухой вес гонад определяли на электронных весах AXIS ANG200C (до 0.0001 г) после высушивания в термостате до постоянного сухого веса при температуре 60 °C в течение 48 ч. Индексы (%) ИК, ВМ и ГСИ высчитывали по формулам [8]:

ИК = сырой вес мягких тканей (г) / вес створки (г) ·100;

ВМ = сырой вес мягких тканей (г) / общий живой вес (г) ·100;

ГСИ = сырой вес гонад (г) / сырой вес мягких тканей (г) ·100.

Содержание влаги в пробе определяли как разницу веса до и после высушивания в термостате при температуре 60 °C до постоянного веса и представляли в процентах. Зольность определяли методом сжигания образцов в муфельной печи «ТЕМОС-Экспресс» при температуре 600 °C в течение 2 ч ³⁾. Средние значения линейных и весовых параметров и доверительные интервалы были подсчитаны в программе Excel.

Эмпирические данные линейного роста аппроксимировали по модели роста Берталанфи – уравнению Форда – Уолфорда [9, 10]

H_t = H_∞×(1 – e^−kt),

где H_t – фактический размер особи, мм, в возрасте t, годы; H_∞ − теоретически максимальная высота раковины, мм; k − константа роста, год⁻¹; e – основание натурального логарифма (2.71828…).

Результаты и обсуждение

В результате анализа размерно-частотных распределений получены модальные размеры моллюсков в возрастных группах 0.5–2.0 года, которые были использованы для составления модели линейного роста. Высота раковины спата гребешка сразу после метаморфоза личинок – 0.3 мм ⁴⁾. Значения параметров данного уравнения находили графическим способом. Для построения графика средние значения высоты раковин гребешка в возрасте t откладывали на оси абсцисс, в возрасте t + 1 – на оси ординат (рис. 1).

 

Рис. 1. Графическое определение параметров уравнения Берталанфи

Fig. 1. Graphical determination of parameters of the von Bertalanffy growth 

 

Данные точки расположились на одной прямой. Место пересечения прямой с биссектрисой прямого угла определяет теоретически максимальный размер особи в поселении. На рис. 1 линия пересекает биссектрису на уровне 57.0 мм. Угол наклона (α = 26°) позволяет оценить константу роста:

k = − lg tg α / lg e,

где tg α – тангенс угла наклона прямой, который равен 0.4877, тогда k = –lg 0.4877 / 0.4343 = −03118 / 04343 = −0.718. Получаем зависимость

H_t = 57.0×(1 – e^0.718t),
0.5 ≤ t ≤ 2.0.

По этой формуле рассчитали теоретически ожидаемые средние значения высоты раковины гребешков (таблица).

Формула адекватно описывает линейный рост моллюсков. Так, для возраста 1.5 и 2.0 года теоретически ожидаемые модальные классы полностью совпадают с фактическими средними значениями высоты раковины.

 

Параметры уравнения роста гребешка Flexopecten glaber ponticus и модальные размеры моллюсков возраста от 0.5 года до 2 лет

Parameters of the growth equation for the scallop Flexopecten glaber ponticus and theoretically expected modal sizes of mollusk specimens aged 0.5–2 years

t, годы / t, years	kt	e−kt	1 − e−kt	Ht (теоретически ожидаемые), мм Ht (theoretically expected), mm	H ± i (фактические), мм / H ± i (actual), mm
0.5	0.359	0.698	0.302	17.21	13.71 ± 0.76
1.0	0.718	0.487	0.513	29.24	25.88 ± 0.67
1.5	1.077	0.341	0.659	37.56	37.96 ± 0.75
2.0	1.436	0.238	0.762	43.43	42.12 ± 1.02

Примечание: ±i – доверительный интервал, мм.

Note: ±i – confidence interval, mm.

 

Зависимость среднего значения высоты раковины (H, мм) гребешка от возраста (0.5 ≥ t ≥ 2.5) также описывается линейной функцией с высоким значением коэффициента корреляции (r = 0.9841):

H = 19.514 t + 4.8472.

График зависимости представлен на рис. 2.

 

Рис. 2. Динамика роста гребешка Flexopecten glaber ponticus при садковом выращивании

Fig. 2. Dynamics of growth of the scallop Flexopecten glaber ponticus during cage farming

 

С увеличением высоты раковины общий вес гребешка экспоненциально увеличивался (рис. 3).

 

Рис. 3. Зависимость общего веса гребешка Flexopecten glaber ponticus от высоты раковины

Fig. 3. Dependence of the total weight of the scallop Flexopecten glaber ponticus on the shell height

 

Результаты наших исследований показали, что зависимость сырого веса мягких тканей от общего живого веса черноморского гребешка описывается линейной функцией (рис. 4).

 

Рис. 4. Зависимость сырого веса мягких тканей от общего веса черноморского гребешка Flexopecten glaber ponticus

Fig. 4. Correlation of the soft tissue wet weight with the total weight of the Black Sea scallop Flexopecten glaber ponticus

 

Значения весовых показателей (ВМ, ИК и ГСИ) F. glaber ponticus являются индикаторами товарного качества моллюсков. Весовые показатели могут изменяться в зависимости от сезона, наличия корма и его доступности, стадий репродуктивного цикла и являются результатом сложного взаимодействия между этими факторами [11]. Эти показатели отражают экофизиологические особенности моллюсков (процессы гаметогенеза и метаболизма) и имеют большое значение при сборе товарной продукции. 

Установлено, что изменение весовых показателей гребешка F. glaber ponticus носит сезонный характер. Максимальные значения ИК и ВМ отмечены в апреле и составили соответственно 63.40 ± 6.54 % и 33.01 ± 5.06 % (p = 0.05), тогда как минимальные значения этих показателей установлены для октября: 41.39 ± 5.15 % и 22.71 ± 2.80 % (рис. 5). Увеличение ИК с января по май, очевидно, связано с динамикой созревания гонад. Значения ИК резко снижались в июне в период нереста и оставались низкими с июля по декабрь. С января по апрель значения ВМ увеличивались вследствие увеличения веса соматических тканей. Затем эти показатели снижались в период нереста и оставались низкими в период покоя. В апреле – июне процессы роста соматических тканей замедлялись, а ИК возрастал вследствие увеличения веса гонад. Для того же вида гребешка, выращиваемого в лагуне Чардак на берегу пролива Канаккале (Турция), получены аналогичные результаты по ВМ: 39.69 % – весной и 29.96 % – летом [6].

 

Рис. 5. Сезонная динамика средних значений индекса кондиции и выхода мяса гребешка Flexopecten glaber ponticus при садковом выращивании

Fig. 5. Seasonal dynamics of mean values of condition index and meat yield of the scallop Flexopecten glaber ponticus during cage farming

 

Известно, что в летне-осенний период снижение индексов ИК и ВМ обусловлено неблагоприятными гидрологическими условиями, а также снижением качественного и количественного состава фитопланктона, необходимого для соматического и генеративного роста [12]. Так, в августе в акватории мидийно-устричной фермы (место размещения выростных садков с гребешками) с прогревом воды до 25 °С концентрация микроводорослей снижалась до минимальных значений (26 тыс. кл.∙л⁻¹). В этот период доминировали крупноклеточные формы водорослей, которые не являются кормовыми объектами двустворчатых моллюсков [13]. Максимальные значения численности фитопланктона были характерны для февраля, когда преобладали кормовые виды микроводорослей: диатомовая Skeletonema costatum (Greville, 1865) и кокколитофорида Emiliania huxleyi (Lohmann, 1967). С апреля по июль численность фитопланктона изменялась незначительно: от 100 до 124 тыс. кл.∙л⁻¹.

По литературным данным, сезонные колебания параметров морской воды могут негативно влиять на физиологические функции и выживаемость морских гребешков [14]. Из-за недостатка пищи метаболическая энергия перенаправляется в основном на поддержание репродуктивных процессов, что приводит к снижению значения индекса кондиции, тогда как высокая доступность пищи усиливает рост тканей и гонад [15].

Увеличение значений ГСИ гребешка с февраля (6.8 ± 1.86 %) по июнь (13.14 ± 1.52 %) с максимальным показателем в апреле (13.5 ± 1.44 %) свидетельствует о созревании гонад (рис. 6). Параллельно с развитием гонад общий вес мягких тканей гребешка также увеличивался, как и значения ИК. Нерест черноморского гребешка был отмечен в июне – начале июля, а в конце июля значение ГСИ составило 10.25 ± 2.0 %. С октября по декабрь значения ГСИ продолжали снижаться и в декабре были минимальными (5.9 ± 0.74 %).

 

Рис. 6. Сезонная динамика ГСИ черноморского гребешка Flaxopecten glaber ponticus при садковом выращивании

Fig. 6. Seasonal dynamics of the gonadosomatic index of the Black Sea scallop Flexopecten glaber ponticus during cage farming

 

Изменения показателей ВМ и ГСИ непосредственно связаны с репродуктивным циклом. Вес гонад перед нерестом увеличивается, а вес соматических тканей уменьшается. Известно, что гликоген, накапливаемый в аддукторе, используется в качестве источника энергии для увеличения веса гонад. Таким образом, размножение существенно влияет на вес аддуктора и, следовательно, на общий вес мягких тканей [16, 17]. К периоду размножения уменьшается относительный вес соматических тканей вследствие увеличения веса гонад [17].

По нашим данным, вес гонад с декабря по февраль изменялся незначительно (с 0.136 до 0.152 г). Однако с апреля по июнь вес гонад увеличился до максимальных значений (0.343 г), возможно, за счет накопления достаточного количества липидов [5]. Следовательно, высокие значения ИК в апреле обусловлены увеличением веса соматических тканей, а в июне – увеличением веса гонад. Процессы гаметогенеза зависят от биотических и абиотических факторов [18]. У моллюсков гаметогенез протекает при достаточном количестве трофического ресурса, необходимого для энергозатратного процесса размножения. При недостаточном количестве корма у моллюсков наблюдается катаболизм резервных тканей, таких как аддуктор [18]. По данным Т. Марчета [5], тенденция к уменьшению веса и содержания энергии в соматических тканях и гонадах свидетельствует о постепенном истощении энергии, запасенной в соматических тканях для использования в процессе репродукции.

Индексы ВМ, ИК и ГСИ отражают экофизиологическое состояние двустворчатых моллюсков. Изменение значений индексов существенно корректирует биотехнику выращивания и сроки сбора урожая. Показатели значений ВМ у гребешка F. glaber ponticus увеличивались с осени до ранней весны. Следовательно, в период нереста и после него, когда гонады гребешка освобождаются от половых продуктов и вес мягких тканей уменьшается, коммерческая ценность моллюска падает.

Доля сухого вещества в мягких тканях F. glaber ponticus в среднем составляла 16.5 %, а доля воды – 83.5 %. Причем максимальное содержание воды отмечено в феврале (83.81 %). Аналогичные значения получены и для других двустворчатых моллюсков: M. galloprovincialis, Limaria tuberculata (Olivi, 1792) [19]. Содержание воды в мягких тканях влияет на физические и химические характеристики моллюсков и считается хорошим показателем свежести и качества морепродуктов. Ее содержание зависит от физической структуры, поскольку вода участвует во многих физиологических процессах, таких как перенос питательных веществ, удаление отходов, передача нервных импульсов и мышечные сокращения [20].

Зависимость сухого веса мягких тканей гребешка от сырого веса выражается линейной функцией

W_{сух.м.тк} = 0.1601×W_{сыр.м.тк} + 0.0127,

0.18 ≥ W_{сыр.м.тк} г ≥ 4.42;   R² = 0.9912.

Содержание золы в мягких тканях черноморского гребешка, которое указывает на количество неорганических соединений в тканях, варьировало от 1.85 г / 100 г до 2.36 г / 100 г. Сходные средние значения содержания золы определены для двустворчатых моллюсков из Адриатического моря: F. glaber – 2.11 г / 100 г, Chlamys varia (Linnaeus, 1758) – 2.49 г / 100 г, Ostrea edulis (Linnaeus, 1758) – 2.18 г / 100 г [21] и Средиземного моря: M. galloprovincialis – 2.62 г / 100 г [19].

Заключение

В последние годы популяция черноморского гребешка F. glaber ponticus восстанавливается, в результате чего количество осевшего спата увеличивается, что позволяет исследовать линейные и весовые параметры. При выращивании в подвесной культуре вес черноморского гребешка увеличивался экспоненциально с увеличением высоты раковины. Промысловые показатели моллюска изменялись в зависимости от сезона. Самые высокие значения ИК и ВМ отмечены с декабря по апрель (49.13−63.4 и 26.71−33.01 % соответственно), а самые низкие − в летние месяцы. Максимальные значения ГСИ были получены в июне в преднерестовый период. Следовательно, зимне-весенний период может быть оптимальным для сбора урожая черноморского гребешка товарного размера.

^[1]⁾ Скарлато О. А. Класс двустворчатые моллюски – Bivalvia // Определитель фауны Черного и Азовского морей / Отв. ред. В. А. Водяницкий. Киев : Наукова думка, 1972. Т. 3. С. 178–249.

^[2]⁾ Красная книга Республики Крым : животные. Симферополь : АРИАЛ, 2015. 440 с.

^[3]⁾ Official Methods of Analysis of the AOAC International / Edited by W. Horwitz. Gaithersburg, USA : 2000.

^[4]⁾ Захваткина К. А. Личинки двустворчатых моллюсков – Bivalvia // Определитель фауны Черного и Азовского морей / Отв. ред. В. А. Водяницкий. Киев : Наукова думка. 1972. Т. 3. С. 250–270.

Об авторах

Людмила Владимировна Ладыгина

ФГБУН ФИЦ «Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского РАН»

Автор, ответственный за переписку.
Email: lvladygina@yandex.ru
SPIN-код: 8959-3841

старший научный сотрудник, кандидат биологических наук

Россия, Севастополь

Анна Васильевна Пиркова

ФГБУН ФИЦ «Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского РАН»

Email: avpirkova@mail.ru
SPIN-код: 4184-7533

старший научный сотрудник, кандидат биологических наук

Россия, Севастополь

Список литературы

Дополнительные файлы