Foster’s or island rule in populations of Phrynocephalus mystaceus and Eremias velox (Reptilia, Lacertilia) on the sandy massif Sarykum

封面

如何引用文章

全文:

详细

The sandy massif Sarykum, whose age is about 100 thousand years, is an island habitat for psammophilic species of terrestrial vertebrates. The paper presents new morphometric data on the populations of two species of psammophilous lizards living in this area. These are the nominative subspecies of the Secret Toadheaded Agama (Phrynocephalus mystaceus mystaceus Pallas, 1776) and the Caucasian Central Asian Racerunner (Eremias velox caucasica Lantz, 1928). Body length of sexually mature males of the Secret Toadheaded Agama averages 76.5±3.7 mm (n = 30), and adult females – 68.9±4.2 mm (n = 29). Comparison of the obtained materials with similar parameters of the Kazakhstan population of the subspecies shows that mature individuals of the Sarykum population are significantly smaller: for males td = 1.33 ≥ tst with a confidence level α = 0.80, and for females td = 2.07 ≥ tst with α = 0.95. It is known from the literature that all the pre-Caucasian populations of this species are isolated. Perhaps the small size of mature individuals in them also serve as an example of the manifestation of Foster's rule. The data of the presented study indicate a similar feature of the Sarykum population of the Caucasian Central Asian Racerunner. The body length of mature males at Sarykum is 63.6±2.9 mm (n = 9), and that of females is 58.4±3.0 mm (n = 17). The calculation of the reliability of differences by the Student coefficient shows that the length of the trunk of males (td = 2) and females (td = 0.61) of the Sarykum population does not statistically differ from the averaged materials for the region. At the same time, mature individuals of the Sarykum population are significantly smaller than the nominative subspecies from Kazakhstan: for males td = 1.40 ≥ tst with a confidence probability α = 0.80, and for females td = 2.20 ≥ tst with α = 0.95. It is obvious that Foster's rule does not manifest itself in the subspecies population living on the Sarykum sandy massif, and the conspicuous small size of mature individuals is determined by comparison with the size of the nominative subspecies. An interesting fact is that immature foot-and-mouth of both species do not differ in size from individuals of the same age of other populations. Probably, at this stage of ontogenesis, the overall physiologically optimal size for the species is preserved.

全文:

Правило Фостера или островной эффект является одной из классических эволюционных закономерностей хорошо известных из зоогеографии (Гептнер, 1936; Наймарк, 2021; Benítez-López et al., 2021). Оно проявляется в том, что у обитателей островов в результате длительной изоляции направленно изменяются размеры по сравнению с материковыми предковыми формами. У небольших форм чаще происходит увеличение размеров, так называемый островной гигантизм. У крупных видов, наоборот, происходит уменьшение величины тела, т. е. островная карликовость. Наиболее отчетливо закономерность выражена у рептилий, немного реже встречается у млекопитающих. Птицы на островах дают как более крупные, так и более мелкие формы.

Песчаный массив Сарыкум, возраст которого насчитывает около 100 тыс. лет (Идрисов, 2010), несомненно, является типичным образцом островного местообитания для псаммофильных видов – таких как ушастая круглоголовка (Phrynocephalus mystaceus Pallas, 1776) и быстрая ящурка (Eremias velox Pallas, 1771). Даже на первый взгляд опытному герпетологу бросаются в глаза мелкие размеры взрослых особей первого вида и относительно небольшие – второго. Для выяснения наличия островного эффекта у отмеченных видов мы провели сравнительную оценку морфометрических параметров популяций Сарыкума с сопоставимыми сведениями о других популяциях видов.

Наши исследования на песчаном массиве Сарыкум (N 43°00'23.9" E 47°14'04.3") начались в 2019 г. для Phrynocephalus mystaceus и в 2022 г. для Eremias velox. Работы проходили в первой декаде мая 2019 и 2021 – 2023 гг. Для изучения динамики популяционных характеристик материалы собирали на одной и той же общей площади, включающей совместное поселение обоих видов. Материалом для данного краткого сообщения послужили морфометрические показатели одного полевого сезона 2022 г. Размерную характеристику популяций определяли по одному основному показателю – длине туловища, который также использовали для описания возрастной структуры. Рассмотрение других морфометрических показателей мы посчитали нецелесообразным в рамках краткого сообщения.

Ушастая круглоголовка является самым крупным представителем рода Phrynocephalus. Согласно принятой на данный момент оценке ее систематики вид включает четыре подвида (Семенов, Шенброт, 1990; Macey et al., 2018; Solovyeva et al., 2018 ), из которых на территории России встречается только один номинативный, Phrynocephalus mystaceus mystaceus Pallas, 1776, распространенный в Европе от юга Астраханской области и Восточного Предкавказья до Волго-Уральских песков (Macey et al., 2018). Однако в истории изучения популяции на песчаном массиве Сарыкум существуют два эпизода, когда в 1932 г. Д. М. Красовский описывал ее как самостоятельную форму P. m. mystaceus natio dagestanica и позже как отдельный подвид Megalochilus mystaceus dagestanica (Krassowsky, 1932) рода Megalochilus с единственным видом Megalochilus mystaceus (Ананьева, 1986). Дальнейшие генетические исследования не подтвердили выделение сарыкумской популяции в отдельный подвид (Macey et al., 2018).

Предкавказские популяции ушастой круглоголовки внесены в Красную книгу Российской Федерации (Ананьева, Мазанаева, 2021а) – категория 2 «сокращающиеся в численности и/или распространении», и Красные книги всех регионов Северного Кавказа, где обитают.

Согласно нашим материалам мая 2022 г. длина туловища половозрелых самцов ушастой круглоголовки находится в диапазоне от 70 до 83 мм и составляет в среднем 76.5±3.7 мм (n = 30). Для взрослых самок длина туловища находится в диапазоне от 60 до 78 мм и в среднем равна 68.9±4.2 мм (n = 29), что соответствует литературным сведениям для сарыкумской популяции (Хонякиной,1961). Размерный диапазон и средние значения длины тела половозрелых особей обоих полов по коэффициенту Стьюдента статистически не отличаются (td = 0.44 ≤ tst для самцов и 1.8 ≤ tst для самок) и от обобщенных материалов по Предкавказью М. Ф. Тертышникова (2002). Анализ, проведенный данным автором на основе собственных материалов и коллекций ЗИН РАН, ИЗАНУ и МКЗСГУ из Предкавказья, показал, что длина тела самцов колеблется в пределах 68 – 95 мм и средняя длина составляет 78.53±1.29 мм, а для самок: 66 – 100 и 77.03±1.20 мм соответственно. Автор также подтвердил, что основные метрические характеристики указывают на то, что предкавказские круглоголовки относятся к подвиду Ph. m. mystaceus (Тертышников, 1992).

Если рассматривать ушастых круглоголовок Казахстана и Средней Азии как номинативный подвид (Macey et al., 2018), то следует для сравнения привести размерные данные ящерицы этих регионов. В Казахстане (Брушко, 1995) длина туловища самцов и самок достоверно больше и составляет 81.5±0.74 мм (n = 20) и 77.8±0.84 мм (n = 11) соответственно. Достоверность различий определена по коэффициенту Стьюдента и для самцов составляет td = 1.33 ≥ tst при доверительной вероятности α = 0.80, а для самок td = = 2.07 ≥ tst при α = 0.95. В Юго-Восточных (Сергеев, 1939) и Центральных Каракумах (Шаммаков, 1961), а также в Северных Кызылкумах (Полынова, Лобачев, 1981) и в Узбекистане (Богданов, 1960) ящерицы также крупнее, чем на Сарыкуме и в Предкавказье в целом. Интересным является тот факт, что неполовозрелые животные в первую весну после вылупления не обнаруживают карликовости по сравнению с казахстанским и среднеазиатским молодняком. Их размер весной 2022 г. составил 46.7±2.7 мм. Аналогичный размер описан для неполовозрелых особей Казахстана – от 40 до 50 мм (Брушко, 1995) и Туркмении – в среднем 44 мм (Шаммаков, 1981). Таким образом, на данном этапе онтогенеза сохраняется общий, физиологически оптимальный для вида размер.

Возвращаясь к предположению, что мелкие размеры сарыкумской популяции ушастой круглоголовки могут быть примером островного эффекта или правила Фостера, следует подчеркнуть, что все известные для Предкавказья популяции этого вида являются изолированными (Гожев, 1930; Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 2002). Возможно, маленькие размеры половозрелых особей у них также служат примером проявления правила Фостера.

Быстрая ящурка песчаного массива Сарыкум демонстрирует ту же тенденцию к уменьшению размеров. Вид включает три подвида (The IUCN Red List, 2023), из которых на территории России обитает кавказская быстрая ящурка, Eremias velox caucasica Lantz, 1928. Она встречается в Нижнем Поволжье, Восточном Предкавказье и Дагестане. Номинативный подвид Eremias velox velox Pallas, 1771 заселяет большую часть ареала в пределах Казахстана, Средней Азии, Ирана и Северо-Западного Китая, а подвид Eremias velox borkini Eremchenko et Panfilov, 1999 обитает в Иссык-Кульской котловине Киргизии (Eremchenko, Panfilov, 1999). Подвид E. v. roborowskii, обитающий в Северо-Западной части Китая (Турфанская впадина), по последним сведениям, выделен с высокой степенью вероятности в самостоятельный вид (Chirikova et al., 2019).

Кавказская быстрая ящурка внесена в Красную книгу Российской Федерации (Ананьева, Мазанаева, 2021б) – категория 2 «сокращающийся в численности и/или распространении подвид», и Красные книги всех регионов Северного Кавказа, где обитает (за исключением Ставропольского края).

Согласно материалам, собранным нами в 2022 г., размер половозрелых самцов составляет 63.6±2.9 мм (от 54 до 77 мм, n = 9), самок – 58.4±3.0 мм (от 54 до 65 мм, n = 17), что соответствует данным З. П. Хонякиной (1965), собранным для популяции в 60-х гг. XX в. В обобщенных материалах по Предкавказью М. Ф. Тертышникова (2002) размерный диапазон и средние значения длины тела половозрелых животных этого подвида составляют для самцов от 44 до 65 мм и 56.43±1.59 мм, для самок – от 44 до 69 и 56.33±1.59 мм соответственно. Расчет достоверности различий по коэффициенту Стьюдента показывает, что длина туловища самцов (td = 2) и самок (td = 0.61) сарыкумской популяции статистически не отличается от усредненных материалов по региону. Известно, что ящерицы из Предкавказья (Тертышников, 1992) достоверно отличаются от калмыцких популяций подвида по четырем признакам (L./L.cd., G., Ventr., Sq.cd.), а от азербайджанских – по одному признаку (G). Отличие калмыцких ящурок от предкавказских можно объяснить, видимо, влиянием с севера номинативной формы на калмыцкую популяцию.

Таким образом, правило Фостера не проявляется в обитающей на песчаном массиве Сарыкум популяции подвида, а бросающиеся в глаза небольшие размеры половозрелых особей определяются сравнением с размерами номинативного подвида. Широко распространенный номинативный подвид E. velox отличается более крупными размерами. Так, в Южном Прибалхашье (Казахстан) длина туловища самцов составляет 68.05±0.62 мм (n = 45), самок – 65.44±1.06 мм (n = 25) (Брушко, 1995). Различие достоверно и определено также по коэффициенту Стьюдента. Для самцов td = 1.40 ≥ tst при доверительной вероятности α = 0.80, для самок td = 2.20 ≥ tst при α = 0.95. Необходимых для подобного сравнения данных по третьему подвиду Eremias velox borkini Eremchenko et Panfilov, 1999 найти не удалось, но известно, что длина туловища у половозрелых особей этого подвида может достигать 80 мм (Торопова и др., 2017).

Интересен тот факт, что, как и в случае с ушастой круглоголовкой, неполовозрелые особи сарыкумской быстрой ящурки не отличаются по морфометрическим характеристикам от казахстанских популяций номинативного подвида. Их средний размер весной 2022 г. на Сарыкуме составил 39.7±3.5 (n = 22), а в Казахстане (Южное Прибалхашье и Муюнкумы) – 41.25±2.36 (n = 12) (Брушко, 1995). По коэффициенту Стьюдента это различие недостоверно (td = 2.037 ≤ tst). Сходные размеры молодняка описаны и для Туркмении (Шаммаков, 1981).

Несомненно, популяции псаммофильных видов ящериц на песчаном массиве Сарыкум требуют особого внимания исследователей. Развиваясь в условиях длительной изоляции, они приобрели своеобразные черты. В связи с этим, на наш взгляд, следует провести генетическую проверку на подвидовой уровень.

Благодарности

Авторы благодарят студентов Института экологии РУДН, принимавших участие в сборе полевого материала.

×

作者简介

Galina Polynova

Peoples' Friendship University of Russia named after Patrice Lumumba

编辑信件的主要联系方式.
Email: galinapolynova@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-0217-5771
俄罗斯联邦, 6 Miklukho-Maklaya St., Moscow 117198

Olga Polynova

Peoples' Friendship University of Russia named after Patrice Lumumba

Email: olgapolynova@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0001-8856-545X
俄罗斯联邦, 6 Miklukho-Maklaya St., Moscow 117198

参考

  1. Ananjeva N. B. On the generic independence of the long-eared roundhead Megalochilus mystaceus (Pallas, 1776). Proceedings of the Zoological Institute of the Academy of Sciences of the USSR, 1986, vol. 157, pp. 4–13 (in Russian).
  2. Ananjeva N. B., Mazanaeva K. F. The Secret Toadheaded Agama Phrynocephalus mystaceus Pallas, 1776 (populations of the Pre-Caucasus). Red Data Book of Russian Federation. Animals. 2nd edition. Moscow, VNII Ecology Publ., 2021a, pp. 439–440 (in Russian).
  3. Ananjeva N. B., Mazanaeva K. F. The Caucasian Central Asian Racerunner Eremias velox caucasica Lantz, 1928. Red Data Book of Russian Federation. Animals. 2nd edition. Moscow, VNII Ecology Publ., 2021b, pp. 453–455 (in Russian).
  4. Bogdanov O. P. The Fauna of the Uzbek SSR. Vol. 1. Amphibians and Reptiles. Tashkent, AN UzSSR Publ., 1960. 260 p. (in Russian).
  5. Brushko Z. K. Lizards of Kazakhstan Deserts. Almaty, Konjik, 1995. 232 p. (in Russian).
  6. Geptner V. G. Obshchaya zoogeografiya [General Zoogeography]. Мoscow, Bio-medgiz, 1936. 548 p. (in Russian).
  7. Gozhev A. D. On some representatives of the animal world found within the western part of the Terek-Dagestan sandy massif. Izvestia de la Societe Russe de Geographie, 1930, vol. 62, iss. 3, pp. 269–286 (in Russian).
  8. Idrisov I. A. On the history of the formation and development of the Sarykum sand massif. Proceedings of the Dagestan Nature Reserve, 2010, iss. 3, pp. 19–27 (in Russian).
  9. Naimark E. B. Island dwarfs and giants – the result of the action of a complex of ecological and evolutionary factors. Elements, 2021. Available at: https://elementy.ru/novosti_nauki/433805/Ostrovnye_karliki_i_giganty_rezultat_deystviya_kompleks a_ekologicheskikh_i_evolyutsionnykh_faktorov (accessed June 16, 2023) (in Russian).
  10. Polynova G. V., Lobachev V. S. Territorial relations of the Toad-headed agama (Phrynocephalus mystaceus). Zoologicheskii zhurnal, 1981, vol. 59, no. 11, pp. 1649–1657 (in Russian).
  11. Semenov D. V., Shenbrot G. I. Secret Toadheaded agamids of the fauna of the USSR. Description of a new subspecies of the long-eared roundhead with notes on the taxonomic status of Phrynocephalus mystaceus (Reptilia, Agamidae). Zoologicheskii zhurnal, 1990, vol. 69, no. 5, pp. 76–81 (in Russian).
  12. Sergeev A. M. Materials on postembryonic growth of reptiles. Zoologicheskii zhurnal, 1939, vol. 28, no. 5, pp. 888–903 (in Russian).
  13. Tertyshnikov M. F., Gorovaya I. И. The reptiles of the Stavropol region. Message 1. Turtles, Lizards. Fauna Stavropol'ia [Fauna of Stavropol]. Stavropol, Stavropol State Pedagogical Institute Publ., 1984, iss. 3, pp. 48 – 91 (in Russian).
  14. Tertyshnikov M. F. Pre-Caucasian Reptiles (Fauna, Systematics, Ecology, Significance, Protection, Genesis). Diss. Dr. Sci. (Biol.). Kiev, 1992. 383 p. (in Russian).
  15. Tertyshnikov M. F. Presmykaiushchiesia Tsentral'nogo Predkavkaz'ia [Reptiles of the Central Pre-Caucasian Region]. Stavropol, Stavropolservisshkola, 2002. 240 p. (in Russian).
  16. Toropova V. I., Kulagin S. M., Harder T., Sagynbaev S., Eremchenko V. V. Borkin Central Asian Racerunner Eremias velox borkini (Pallas, 1771). Wildlife of Kirgyzstan, 2017. Available at: https://www.wildlife.kg/рептилии-reptiles/24-eremias-velox-ru/ (accessed June 16, 2023) (in Russian).
  17. Khonyakina Z. P. Materials on reproduction and molting of the Secret Toad-headed Agama (Phrynocephalus mystaceus Pall.) in Dagestan. Scientific Notes of Dagestan University. Biology Sciences, 1961, vol. 7, pt. 2, pp. 105–133 (in Russian).
  18. Khonyakina Z. P. Distribution and biology of the fast lizard in Dagestan. In: Voprosy fiziologii, biokhimii, zoologii i parazitologii [Problems of Physiology, Biochemistry, Zoology and Parasitology]. Makhachkala, Dagknigoizdat, 1965, pp. 111– 125 (in Russian).
  19. Shammakov S. Reptiles of Plain Turkmenistan. Ashgabat, Ylym, 1981. 312 p. (in Russian).
  20. Benítez-López A., Santini L., Gallego-Zamorano J., Mila B., Walkden P., Huijbregts M. A. J., Tobias J. A. The island rule explains consistent patterns of body size evolution in terrestrial vertebrates. Nature Ecology & Evolution, 2021, vol. 5, iss. 6, pp. 768–756. https://doi.org/10.1038/s41559-021-01426-y
  21. Chirikova M. A., Dujsebayeva T. N., Liu J., Guo X. Geographcal distribution and morphological variability of the Rapid racerunner, Eremias velox (Pallas, 1771) (Reptilia, Lacertidae) in the eastern periphery of its range. Asian Herpetological Research, 2019, vol. 10, iss. 4, pp. 230–245. https://doi.org/10.1637/j.cnki.ahr.190009
  22. Eremchenko V., Panfilov A. Taxonomic position and geographic relations of a lacertid lizard Eremias velox from the Issyk-Kul lake depression, Tien Shan mountains, Kyrgyzstan. Science and New Technologies, 1999, no. 1, pp. 119–125.
  23. Macey R. J., Schulte J. A. II, Ananjeva N. B., van Dyke E. T., Wang Y., Orlov N., Shafei S., Robinson M. D., Dujsebayeva T., Freund G. S., Fischer C. M., Liu D., Papenfuss T. J. A molecular phylogenetic hypothesis for the Asian agamid lizard genus Phrynocephalus reveals discrete biogeographic clades implicated by plate tectonics. Zootaxa, 2018, vol. 4467, no. 1, pp. 1–81. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4467.1.1
  24. Solovyeva E. N., Dunayev E. A., Nazarov R. A., Mehdi Radjabizadeh, Poyarkov N. A. Molecular and morphological differentiation of Secret Toad-headed agama, Phrynocephalus mystaceus, with the description of a new subspecies from Iran (Reptilia, Agamidae). ZooKeys, 2018, iss. 748, pp. 97–129. https://doi.org/10.3897/zookeys.748.20507
  25. The IUCN Red List of Threatened Species. 2023. Available at: https://www.iucnredlist.org/species/157286/749469 (accessed June 16, 2023).

补充文件

附件文件
动作
1. JATS XML
下载

版权所有 © Russian Academy of Sciences, 2023

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».