Правило Фостера или островной эффект у популяций ушастой круглоголовки (Phrynocephalus mystaceus) и быстрой ящурки (Eremias velox) (Reptilia, Lacertilia) на песчаном массиве Сарыкум

Полный текст

Правило Фостера или островной эффект является одной из классических эволюционных закономерностей хорошо известных из зоогеографии (Гептнер, 1936; Наймарк, 2021; Benítez-López et al., 2021). Оно проявляется в том, что у обитателей островов в результате длительной изоляции направленно изменяются размеры по сравнению с материковыми предковыми формами. У небольших форм чаще происходит увеличение размеров, так называемый островной гигантизм. У крупных видов, наоборот, происходит уменьшение величины тела, т. е. островная карликовость. Наиболее отчетливо закономерность выражена у рептилий, немного реже встречается у млекопитающих. Птицы на островах дают как более крупные, так и более мелкие формы.

Песчаный массив Сарыкум, возраст которого насчитывает около 100 тыс. лет (Идрисов, 2010), несомненно, является типичным образцом островного местообитания для псаммофильных видов – таких как ушастая круглоголовка (Phrynocephalus mystaceus Pallas, 1776) и быстрая ящурка (Eremias velox Pallas, 1771). Даже на первый взгляд опытному герпетологу бросаются в глаза мелкие размеры взрослых особей первого вида и относительно небольшие – второго. Для выяснения наличия островного эффекта у отмеченных видов мы провели сравнительную оценку морфометрических параметров популяций Сарыкума с сопоставимыми сведениями о других популяциях видов.

Наши исследования на песчаном массиве Сарыкум (N 43°00'23.9" E 47°14'04.3") начались в 2019 г. для Phrynocephalus mystaceus и в 2022 г. для Eremias velox. Работы проходили в первой декаде мая 2019 и 2021 – 2023 гг. Для изучения динамики популяционных характеристик материалы собирали на одной и той же общей площади, включающей совместное поселение обоих видов. Материалом для данного краткого сообщения послужили морфометрические показатели одного полевого сезона 2022 г. Размерную характеристику популяций определяли по одному основному показателю – длине туловища, который также использовали для описания возрастной структуры. Рассмотрение других морфометрических показателей мы посчитали нецелесообразным в рамках краткого сообщения.

Ушастая круглоголовка является самым крупным представителем рода Phrynocephalus. Согласно принятой на данный момент оценке ее систематики вид включает четыре подвида (Семенов, Шенброт, 1990; Macey et al., 2018; Solovyeva et al., 2018 ), из которых на территории России встречается только один номинативный, Phrynocephalus mystaceus mystaceus Pallas, 1776, распространенный в Европе от юга Астраханской области и Восточного Предкавказья до Волго-Уральских песков (Macey et al., 2018). Однако в истории изучения популяции на песчаном массиве Сарыкум существуют два эпизода, когда в 1932 г. Д. М. Красовский описывал ее как самостоятельную форму P. m. mystaceus natio dagestanica и позже как отдельный подвид Megalochilus mystaceus dagestanica (Krassowsky, 1932) рода Megalochilus с единственным видом Megalochilus mystaceus (Ананьева, 1986). Дальнейшие генетические исследования не подтвердили выделение сарыкумской популяции в отдельный подвид (Macey et al., 2018).

Предкавказские популяции ушастой круглоголовки внесены в Красную книгу Российской Федерации (Ананьева, Мазанаева, 2021а) – категория 2 «сокращающиеся в численности и/или распространении», и Красные книги всех регионов Северного Кавказа, где обитают.

Согласно нашим материалам мая 2022 г. длина туловища половозрелых самцов ушастой круглоголовки находится в диапазоне от 70 до 83 мм и составляет в среднем 76.5±3.7 мм (n = 30). Для взрослых самок длина туловища находится в диапазоне от 60 до 78 мм и в среднем равна 68.9±4.2 мм (n = 29), что соответствует литературным сведениям для сарыкумской популяции (Хонякиной,1961). Размерный диапазон и средние значения длины тела половозрелых особей обоих полов по коэффициенту Стьюдента статистически не отличаются (td = 0.44 ≤ tst для самцов и 1.8 ≤ tst для самок) и от обобщенных материалов по Предкавказью М. Ф. Тертышникова (2002). Анализ, проведенный данным автором на основе собственных материалов и коллекций ЗИН РАН, ИЗАНУ и МКЗСГУ из Предкавказья, показал, что длина тела самцов колеблется в пределах 68 – 95 мм и средняя длина составляет 78.53±1.29 мм, а для самок: 66 – 100 и 77.03±1.20 мм соответственно. Автор также подтвердил, что основные метрические характеристики указывают на то, что предкавказские круглоголовки относятся к подвиду Ph. m. mystaceus (Тертышников, 1992).

Если рассматривать ушастых круглоголовок Казахстана и Средней Азии как номинативный подвид (Macey et al., 2018), то следует для сравнения привести размерные данные ящерицы этих регионов. В Казахстане (Брушко, 1995) длина туловища самцов и самок достоверно больше и составляет 81.5±0.74 мм (n = 20) и 77.8±0.84 мм (n = 11) соответственно. Достоверность различий определена по коэффициенту Стьюдента и для самцов составляет td = 1.33 ≥ tst при доверительной вероятности α = 0.80, а для самок td = = 2.07 ≥ tst при α = 0.95. В Юго-Восточных (Сергеев, 1939) и Центральных Каракумах (Шаммаков, 1961), а также в Северных Кызылкумах (Полынова, Лобачев, 1981) и в Узбекистане (Богданов, 1960) ящерицы также крупнее, чем на Сарыкуме и в Предкавказье в целом. Интересным является тот факт, что неполовозрелые животные в первую весну после вылупления не обнаруживают карликовости по сравнению с казахстанским и среднеазиатским молодняком. Их размер весной 2022 г. составил 46.7±2.7 мм. Аналогичный размер описан для неполовозрелых особей Казахстана – от 40 до 50 мм (Брушко, 1995) и Туркмении – в среднем 44 мм (Шаммаков, 1981). Таким образом, на данном этапе онтогенеза сохраняется общий, физиологически оптимальный для вида размер.

Возвращаясь к предположению, что мелкие размеры сарыкумской популяции ушастой круглоголовки могут быть примером островного эффекта или правила Фостера, следует подчеркнуть, что все известные для Предкавказья популяции этого вида являются изолированными (Гожев, 1930; Тертышников, Горовая, 1984; Тертышников, 2002). Возможно, маленькие размеры половозрелых особей у них также служат примером проявления правила Фостера.

Быстрая ящурка песчаного массива Сарыкум демонстрирует ту же тенденцию к уменьшению размеров. Вид включает три подвида (The IUCN Red List, 2023), из которых на территории России обитает кавказская быстрая ящурка, Eremias velox caucasica Lantz, 1928. Она встречается в Нижнем Поволжье, Восточном Предкавказье и Дагестане. Номинативный подвид Eremias velox velox Pallas, 1771 заселяет большую часть ареала в пределах Казахстана, Средней Азии, Ирана и Северо-Западного Китая, а подвид Eremias velox borkini Eremchenko et Panfilov, 1999 обитает в Иссык-Кульской котловине Киргизии (Eremchenko, Panfilov, 1999). Подвид E. v. roborowskii, обитающий в Северо-Западной части Китая (Турфанская впадина), по последним сведениям, выделен с высокой степенью вероятности в самостоятельный вид (Chirikova et al., 2019).

Кавказская быстрая ящурка внесена в Красную книгу Российской Федерации (Ананьева, Мазанаева, 2021б) – категория 2 «сокращающийся в численности и/или распространении подвид», и Красные книги всех регионов Северного Кавказа, где обитает (за исключением Ставропольского края).

Согласно материалам, собранным нами в 2022 г., размер половозрелых самцов составляет 63.6±2.9 мм (от 54 до 77 мм, n = 9), самок – 58.4±3.0 мм (от 54 до 65 мм, n = 17), что соответствует данным З. П. Хонякиной (1965), собранным для популяции в 60-х гг. XX в. В обобщенных материалах по Предкавказью М. Ф. Тертышникова (2002) размерный диапазон и средние значения длины тела половозрелых животных этого подвида составляют для самцов от 44 до 65 мм и 56.43±1.59 мм, для самок – от 44 до 69 и 56.33±1.59 мм соответственно. Расчет достоверности различий по коэффициенту Стьюдента показывает, что длина туловища самцов (td = 2) и самок (td = 0.61) сарыкумской популяции статистически не отличается от усредненных материалов по региону. Известно, что ящерицы из Предкавказья (Тертышников, 1992) достоверно отличаются от калмыцких популяций подвида по четырем признакам (L./L.cd., G., Ventr., Sq.cd.), а от азербайджанских – по одному признаку (G). Отличие калмыцких ящурок от предкавказских можно объяснить, видимо, влиянием с севера номинативной формы на калмыцкую популяцию.

Таким образом, правило Фостера не проявляется в обитающей на песчаном массиве Сарыкум популяции подвида, а бросающиеся в глаза небольшие размеры половозрелых особей определяются сравнением с размерами номинативного подвида. Широко распространенный номинативный подвид E. velox отличается более крупными размерами. Так, в Южном Прибалхашье (Казахстан) длина туловища самцов составляет 68.05±0.62 мм (n = 45), самок – 65.44±1.06 мм (n = 25) (Брушко, 1995). Различие достоверно и определено также по коэффициенту Стьюдента. Для самцов td = 1.40 ≥ tst при доверительной вероятности α = 0.80, для самок td = 2.20 ≥ tst при α = 0.95. Необходимых для подобного сравнения данных по третьему подвиду Eremias velox borkini Eremchenko et Panfilov, 1999 найти не удалось, но известно, что длина туловища у половозрелых особей этого подвида может достигать 80 мм (Торопова и др., 2017).

Интересен тот факт, что, как и в случае с ушастой круглоголовкой, неполовозрелые особи сарыкумской быстрой ящурки не отличаются по морфометрическим характеристикам от казахстанских популяций номинативного подвида. Их средний размер весной 2022 г. на Сарыкуме составил 39.7±3.5 (n = 22), а в Казахстане (Южное Прибалхашье и Муюнкумы) – 41.25±2.36 (n = 12) (Брушко, 1995). По коэффициенту Стьюдента это различие недостоверно (td = 2.037 ≤ tst). Сходные размеры молодняка описаны и для Туркмении (Шаммаков, 1981).

Несомненно, популяции псаммофильных видов ящериц на песчаном массиве Сарыкум требуют особого внимания исследователей. Развиваясь в условиях длительной изоляции, они приобрели своеобразные черты. В связи с этим, на наш взгляд, следует провести генетическую проверку на подвидовой уровень.

Благодарности

Авторы благодарят студентов Института экологии РУДН, принимавших участие в сборе полевого материала.

Об авторах

Галина Вячеславовна Полынова

Российский университет дружбы народов имени Патриса Лумумбы

Автор, ответственный за переписку.
Email: galinapolynova@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-0217-5771
Россия, 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6

Ольга Евгеньевна Полынова

Российский университет дружбы народов имени Патриса Лумумбы

Email: olgapolynova@yandex.ru
ORCID iD: 0000-0001-8856-545X
Россия, 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6

Список литературы

Дополнительные файлы