Does the tortoiseshell butterfly, Aglais urticaE (lepidoptera, nymphalidae) shiift to synanthropy in Northeast Asia?

Texto integral

Один из больших и плохо разработанных разделов экологии – географическая изменчивость холодостойкости широко распространенных видов, обитающих в разных климатах (Ring, Tesar, 1981; Bird, Hodkinson, 1999; Kalushkov, Nedvěd, 2000; Rasmussen, Holmstrup, 2002; Bale, Hayward, 2010; Meshcheryakova, Bulakhova, 2014; Meshcheryakova, Berman, 2014). Возможный путь сохранения уровня холодостойкости при расширении ареала – переход к синантропности. В числе широко известных явлений этого рода – вселение осенью грызунов в подпольное пространство жилья, летучих мышей на чердаки, жаб в погреба и т.д.; так же ведут себя многие беспозвоночные животные. Однако изучение большинства подобных случаев ограничено натуралистическими наблюдениями.

В поисках зимних природных убежищ (щели, дупла и т.д.) или при расселении беспозвоночные нередко попадают в разного рода строения, обладающие собственным температурным режимом. Яркий пример – бабочка-крапивница (Aglais urticae (Linnaeus 1758)), зимующая на стадии имаго и развивающаяся на крапивах, хмеле и конопле. Она занимает палеарктический ареал, будучи обычным обитателем разнообразных ландшафтов в Европе и Азии вплоть до побережья Тихого океана. Описания естественных мест зимовки скудны, ограничиваются единичными упоминаниями находок в пещерах и дуплах деревьев Европейской части ареала (Strouhal, Vornatscher, 1975; Dvorac et al., 2009; Паньков, Старова, 2013; Lewington, 2016). Напротив, зимующих крапивниц часто находят в различных строениях: сараях, холодных складах, бомбоубежищах, туннелях, подвалах, в демисезонных домах (предназначенных для использования в теплое время года), в заброшенном зимнем жилье и т.п. (Poulton, 1936; Wiklund et al., 2008; Dvorac et al., 2009; Lewington, 2016). Весной они рано начинают летать и поэтому заметны. В Якутии и Магаданской обл. привязанность бабочки к крапивам, а некоторых видов крапив (как нитрофилов) – к населенным пунктам, даже сезонным (охотничьи заимки, сенокосные станы и т.п.), способствует повышенной численности бабочек в их окрестностях. За пределами поселений они редки, а их происхождение – местные или занесенные ветром – установить трудно.

Недавно мы показали, что крапивница обладает принципиально недостаточной холодостойкостью для зимовки в названных выше убежищах на большей части ее ареала. Средние минимальные температуры воздуха в январе падают от южной Англии к северо-востоку Палеарктики на 59^оС (с 3.3 до –55.7^оC), тогда как резистентность бабочек меняется лишь на 7^оC (с –22 до –29^оC). Температуры в природных убежищах и демисезонных строениях, а также вне их, как выяснилось, весьма близки и летальны для крапивницы; несколько различается лишь их динамика, имеющая более сглаженный (плавный) ход (Meshcheryakova et al., 2023).

Возможно, бабочки используют другие места зимовки. Один из вероятных вариантов – зимние дома, пустующие по каким-либо причинам в холодное время, или дома, используемые теперь только летом.

Предлагаемая заметка представляет собой попытку проверить обоснованность предположения о переходе крапивницы к облигатной синантропии на примере одного из самых суровых по климатическим условиям зимы регионов России – бассейна верховий Колымы (рис. 1).

Рис. 1. Расположение метеостанции Колымская и поселка Сеймчан, в которых регистрировались температурные режимы в строениях.

Конкретной задачей работы было получение ответа на вопрос: обеспечивают ли добротные зимние, но неотапливаемые дома в экстремально холодных регионах температуры в помещениях выше –30 ^оC (т.е. выше пороговой для крапивницы летальной температуры).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Работы проведены в пос. Сеймчан Магаданской обл. (62^о52′51″ с.ш., 152^о23′06″ в.д.), находящемся в самой холодной из местностей, где была ранее измерена холодостойкость крапивницы (Meshcheryakova et al., 2023). Для измерения зимних температур внутри помещений было выбрано два зимних дома, построенных примерно в 1960–1965 гг. (т.е. 60–65 лет назад). Один из них двухквартирный (входы с торцов), второй – на одну семью. Срубы обоих домов сделаны из лиственницы и по- крыты изнутри и снаружи штукатуркой; входные двери с тамбурами. В целом конструкция и материалы домов традиционны для Сибири и рассчитаны на поддержание комфортных условий при предельно низких температурах (близких к –60^оC). Выбранные дома в хорошем состоянии, пригодном для использования зимой. На приусадебных участках здесь нередки заросли крапивы, на которой ежегодно в изобилии развиваются гусеницы.

В качестве термометров были использованы логгеры (iButton DS1922L, фирма ЭлИн, Москва, Россия, https://elin.ru), регистрирующие температуры до –40^оC с точностью +0.3^оC (индивидуальная калибровка в 0^оC). Их укладывали на столах, стоящих на расстоянии 2 м от стены. Логгеры работали с конца ноября 2022 г. по начало марта 2023 г.; периодичность измерений – 8 раз в сутки. Для характеристики естественного температурного фона воздуха (далее – «температура воздуха») использованы данные метеостанции Сеймчан.

Климатические характеристики района пос. Сеймчан приведены ранее (Meshcheryakova et al., 2023). Для корректности последующего анализа мы сравнили зиму 2022–2023 гг. с климатической нормой (табл. 1). К сожалению, по метеостанции Сеймчан из-за относительного короткого ряда наблюдений в справочной литературе нет статистических оценок средних многолетних показателей. Они приводятся для метеостанции Среднекан, расположенной в 50 км от пос. Сеймчан. На этой станции стандартные отклонения среднемесячных температур варьируют в пределах 3–5^оС, а месячных сумм осадков – 10–20 мм (Научно-прикладной справочник…, 1990). Исходя из сказанного и данных таблицы, можно считать зиму 2022–2023 гг. близкой к климатической норме.

Таблица 1. Основные климатические характеристики зимы 2022–2023 гг. в сравнении с климатической нормой для метеостанции Сеймчан

Примечания. Норма – климатическая норма по: Справочник …, 1966, 1968.. 2022, 2023 – данные метеостанции Сеймчан 2022–2023 гг. по: RP5 http://rp5/ (электронный ресурс).

В работе использованы стандартные статистические показатели: коэффициент линейной корреляции и линейная регрессия. Расчеты проведены в пакете анализа данных Excel.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Выбранные в качестве модельных для температурных измерений дома несколько различаются по времени постройки и конструкцией. Однако их температурные режимы на протяжении трех зимних месяцев, судя по динамике “коридора”, очерчиваемого минимальными и максимальными за каждые сутки температурами, весьма близки между собой (рис. 2).

Рис. 2. Температурные “коридоры”, описываемые суточными минимумами и максимумами в двух домах.

Их наибольшие различия в области выше температурного порога крапивницы (–30^оC) свидетельствуют об удачности выбора домов-моделей и позволяют использовать для дальнейших сравнений данные по одному дому – с более длинным рядом наблюдений (рис. 3).

Рис. 3. Температурные “коридоры”, описываемые суточными минимумами и максимумами температур воздуха на метеостанции (синяя заливка) и в доме (красная заливка).

Анализ данных приводит к следующим заключениям. Разница между суточными минимумами и максимумами температур воздуха, регистрируемая на метеоплощадке радикально шире таковой в доме. Вне помещения суточный ход температур достигает 24^оC; этот показатель особенно велик во время резких изменений погоды: при оттепелях или, наоборот, скачкообразных похолоданиях. Устойчивая холодная погода (–53…–45^оC), напротив, порождает небольшие суточные колебания – в пределах всего 3–8^оC. В домах же изменчивость температур при любой погоде не превышает 7.3^оC, но значения могут быть и меньше 1^оC. Таким образом, зимний дом обладает высокой степенью температурной инерционности.

Разница суточных минимумов температур воздуха в домах и вне их в декабре–феврале варьирует в диапазоне от +3 до –20.1^оC. При устойчивых холодах (–53…–45^оC) в домах регистрируется на 11–19^оC более высокая температура; при потеплении до –37…–27^оC средняя разница уменьшается (5–6^оC). В демисезонных строениях максимальное различие между температурой воздуха на метеоплощадке и в помещениях метеостанции Колымская в холодную погоду не превышает 6^оC (Meshcheryakova et al., 2023).

В периоды смены погоды разница суточных минимумов зависит не только от актуальных температур наружного воздуха, но и от их динамики в предыдущие дни. Сочетание названных факторов создает причудливый ход температур в модельных домах; при резких потеплениях значения температуры оказываются на 1–3^оC ниже, чем вне их, демонстрируя своего рода “инверсию”.

Отмеченные особенности колебания температур – следствие запаздывания изменения температуры внутри дома относительно ее колебаний снаружи. Такое запаздывание возникает из-за инерционности хода температур, связанной с теплоемкостью строений. Запаздывание отражается на величине коэффициента корреляции суточных минимумов в домах и вне их, составляющей 0.71 (рис. 4a) при значительной стандартной ошибке регрессии (SE = 4.1^оС). Сдвиг температурного ряда “в доме” на сутки вперед по отношению к ряду температур “вне дома” обусловливает увеличение коэффициента корреляции рядов до 0.88 (рис. 4б), на двое суток вперед – некоторое уменьшение коэффициента (0.86), на трое суток вперед – резкое снижение коэффициента до 0.77.

Рис 4. Соотношение минимальных температур воздуха внутри дома и снаружи: синхронное (a) и со сдвигом температур воздуха внутри на сутки назад (б). Сплошные линии – уравнение регрессии вида: а – T min в доме = 0.48 T min снаружи – 11.27 (R2 = 0.51, SE = 4.1 оС, N = 93); б – T min в доме = 0.59 T min снаружи – 7.02 (R2 = 0.77, SE = 2.8 оС, N = 93).

Как видно из приводимых материалов, температура в исследуемых нами неотапливаемых домах, кроме случаев “инверсии”, выше, чем вне их. В обсуждаемом регионе единственным источником тепла (“обогревателем”) за пределами пойм рек может быть вечная мерзлота, расположенная в период максимального оттаивания сезонно-талого слоя (начало сентября) в разных биотопах на глубине примерно 0.5–1.8 м от поверхности. На этой глубине в самый холодный месяц зимы средние многолетние температуры на ближайшей метеостанции Эльген (80 км от пос. Сеймчан), где используют глубинные термометры, не опускаются ниже –9^оC, а в первых 20 см от поверхности по- чвы – ниже –18^оC (Справочник…, 1966). Названные –18^оC – результат взаимодействия умеренных температур грунтов и экстремально низких температур воздуха, сглаженный теплоизолирующим действием естественного снежного покрова (на метеостанциях он сохраняется нетронутым) или самого дома (в нашем случае). На бесснежных участках поверхностные горизонты почвы сильно охлаждаются. В регионах без мерзлоты грунты в еще большей степени “утепляют” строения, свидетельства чему – погреба для хранения овощей и прочих продуктов, портящихся при замерзании.

Убедительной иллюстрацией значительного смягчения температурного режима в зимних неотапливаемых домах относительно динамики минимальных температур воздуха рассматриваемого района верховий Колымы служит табл. 2. Лишь 13% времени зимы пришлось на температуры выше –30^оC, тогда как в домах они отмечались более чем в 50% случаев. Минимальные температуры ниже –45^оC отмечались в атмосфере более чем в 40% случаев, тогда как в домах такие значения вовсе не зарегистрированы.

Таблица 2. Доля числа суток с минимальными температурами в различных диапазонах за период с 29 ноября 2022 по 2 марта 2023 г. (94 сут) на метеоплощадке (м/пл) и в доме

Анализ полученных характеристик температурных условий в неотапливаемых зимних домах применительно к холодовой резистентности крапивницы позволяет отметить следующие основные моменты. В условиях крайне жесткого зимнего климата минимальные температуры в домах остаются значительно ниже пороговых (–30^оC) для выживания крапивницы в течение 1.5 зимних месяцев, а ниже –35^оC – месяц. Таким образом, оба обследованных зимних дома в пос. Сеймчан не пригодны для зимовки крапивницы.

Столь же утепленные зимние дома в Западной Сибири и на северо-востоке европейской части России (регионы с более мягким климатом) обеспечат успешную зимовку крапивницы при средних значениях абсолютного минимума температуры воздуха в интервале –39…–32^оC (рис. 5).

Рис. 5. Средние из абсолютных минимумов температуры воздуха (по: Агроклиматический атлас…, 1972) и предполагаемые температурные пределы (красные линии), в которых места успешной зимовки крапивницы различны. Зимовка к востоку от пунктирной линии – только под снегом; к западу от нее до сплошной красной линии – под снегом или в зимних необогреваемых домах; к западу от сплошной красной линии – оба предыдущих варианта и над снежным покровом.

Однако зимовка в примитивных убежищах, расположенных выше уровня снежного покрова, а также в легких строениях, возможна только в пределах и западнее области температуры –31…–20^оC (Meshcheryakova et al., 2023). Именно здесь, в относительно теплых регионах, пробудившихся крапивниц часто встречают весной в неутепленных строениях, прогревающихся ранее схода снега. Неосторожная экстраполяция этих наблюдений на климатически суровые территории и породила представления об устойчивости крапивниц к низким температурам.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Температуры в неиспользуемых в холодное время года добротных зимних домах в ультраконтинентальном климате северо-востока России оказались неприемлемо низки для зимовки крапивницы. Таким образом, ни изученные в температурном отношении зимние и демисезонные дома, ни природные убежища типа щелей под корой, дупла и другие полости, расположенные выше уровня снежного покрова, не обеспечивают переживание бабочкой холодного сезона.

Конечно, нельзя исключить возможную зимовку крапивниц на чердаках отапливаемых зимой домов, в хлевах, на обогреваемых стоянках автотранспорта и т.п. сооружениях или в характерных для северных поселков утепленных “коробах” с трубами теплоцентралей и водоснабжения (прокладываемыми над землей) и в других относительно теплых местах.

Проведенная работа позволяет сузить круг наиболее вероятных мест зимовки в поселениях, делает еще менее обоснованными представления о синантропной очаговости распространения крапивницы и возвращает нас к идее о ее зимовке под снежным покровом. Утепление снегом наземных примитивных убежищ (типа полостей в опаде, между крупными корнями или под упавшими деревьями и т.п.) гарантирует успешную зимовку крапивницы в любой части ее громадного ареала, независимо от климатических особенностей регионов Северной Евразии.

Автор будет считать свою миссию выполненной, если статья подвигнет исследователей к экспериментальной проверке (например, в вольерах) предложенной гипотезы о зимовке под снегом, а материалы статьи будут использованы для оценки условий гибернации представителей других таксонов в неотапливаемых строениях.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор искренне благодарит преподавателя биологии средней школы пос. Сеймчан С.А. Ярышеву за установку логгеров в домах, что потребовало организационных усилий. Также благодарю владельцев домов О.А. Авилову и И.А. Перепелицу за предоставленную возможность провести термометрические наблюдения. Выражаю глубокую признательность сотрудникам лаборатории Биоценологии ИБПС ДВО РАН А.В. Алфимову и Е.Н. Мещеряковой за помощь при подготовке статьи и ценные замечания.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Данная работа финансировалась за счет средств бюджета института (учреждения, организации). Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

В данной работе отсутствуют исследования человека или животных, соответствующих критериям Директивы 2010/63/EU.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Как автор данной работы, я заявляю, что у меня нет конфликта интересов.

Sobre autores

D. Berman

Autor responsável pela correspondência
Email: dberman@mail.ru
Rússia, Magadan, 685000

Bibliografia

Arquivos suplementares

Arquivos suplementares

Ação

1. JATS XML

Baixar

2. Fig. 1. Location of the Kolymskaya weather station and the village of Seimchan, where temperature regimes in buildings were recorded.

Baixar (511KB)

Metadados

3. Fig. 2. Temperature “corridors" described by daily minima and maxima in two houses.

Baixar (72KB)

Metadados

4. Fig. 3. Temperature “corridors” described by daily minima and maxima of air temperatures at the weather station (blue fill) and in the house (red fill).

Baixar (111KB)

Metadados

5. Figure 4. The ratio of minimum air temperatures inside the house and outside: synchronous (a) and with a shift in air temperatures inside a day ago (b). Solid lines are a regression equation of the form: a – T min in the house = 0.48 T min outside – 11.27 (R2 = 0.51, SE = 4.1 oS, N = 93); b – T min in the house = 0.59 T min outside – 7.02 (R2 = 0.77, SE = 2.8 oS, N = 93).

Baixar (136KB)

Metadados

6. Fig. 5. The average of the absolute minima of air temperature (according to: Agro-climatic Atlas..., 1972) and the estimated temperature limits (red lines) in which the places of successful wintering of urticaria are different. Wintering to the east of the dotted line – only under snow; to the west of it to the solid red line – under snow or in winter unheated houses; to the west of the solid red line – both previous options and above the snow cover.

Baixar (435KB)

Metadados