Effect of illumination on the movement of rainbow trout Oncorhynchus (Parasalmo) mykiss (Salmonidae) juveniles in water flow and the level of thyroid hormones and cortisol in their blood

Cover Page

Cite item

Full Text

Abstract

Long-term influence (53 days) of long-term constant illumination (100 and 1000 lux illuminance) on the behavior of rainbow trout Oncorhynchus (Parasalmo) mykiss juveniles and the level of thyroid hormones and cortisol in their blood has been experimentally recorded. At 100 lux illuminance, the fish moved equally upstream and downstream; i.e., their behavior was to stay in the current habitat. At 1000 lux illuminance, the fish more often moved upstream; i.e., their behavior was to leave the current habitat. The experimental illumination regimes did not affect the thyroid hormones and cortisol levels in the fish blood.

Full Text

Влияние тех или иных факторов среды во многом определяет, останутся рыбы в данном месте обитания или переместятся в другое (Павлов, 1979; Hilderbrand, Kershner, 2000; Mellina et al., 2005; Jonsson, Jonsson, 2011; Ferguson et al., 2019; Pavlov et al., 2022). Например, причинами локальных перемещений рыб или смены ими местообитания могут быть: снижение количества доступной пищи (Павлов и др., 2007; Ferguson et al., 2019; Павлов и др., 2020), конкуренция за ресурсы (Павлов и др., 2010; Ferguson et al., 2019), изменение температуры воды (Northcote, 1962; Ferguson et al., 2019; Pavlov et al., 2022) и многое другое.

Известна сигнальная роль освещённости в регуляции суточных ритмов миграций рыб (Harden Jones, 1968; Павлов, 1979; Гирса, 1981; Thorpe, 1982; Павлов и др., 2007) – изменения естественной освещённости определяют начало и продолжительность миграций рыб в течение суток, а изменения фотопериода на протяжении года активируют их сезонные миграции. Но может ли освещённость быть не только триггером, но и причиной возникновения миграций рыб – их массовых перемещений из одного места обитания в другое? Ответа на этот вопрос в литературе мы не обнаружили.

В природе продолжительная круглосуточная освещённость дневной интенсивности (>1000 лк) наблюдается в северной части ареала микижи (радужной форели) Oncorhynchus (Parasalmo) mykiss, кумжи Salmo trutta и атлантического лосося S. salar в начале лета, когда ранняя молодь начинает активно питаться и распределяться по участкам речной системы. Круглосуточное освещение возникает также на участках водоёмов, подверженных световому загрязнению, которое создают населённые пункты, промышленные предприятия и тому подобное. При этом вместо естественных ночных уровней освещённости (< 1 лк) наблюдаются сумеречные (1–100 лк). Такое загрязнение может влиять на пространственное распределение рыб в этих водоёмах, вызывать вынужденную смену ими местообитания или изменение/удлинение маршрута миграций (Riley et al., 2012, 2013; Vowles, Kemp, 2021). В свою очередь это может привести к ухудшению состояния рыб, повышению конкуренции за ресурсы и в конечном счёте к снижению численности популяции.

Динамика освещённости влияет и на уровень тиреоидных гормонов в крови рыб (Nakane et al., 2013; Kupprat et al., 2021; Ma et al., 2023). Часто изменения уровня тиреоидных гормонов и кортизола сопряжены с активацией или затуханием миграций рыб, а также их локальных перемещений в пределах водоёма, направленных на смену местообитания (Pavlov et al., 2010a; Björnsson et al., 2011; Deal, Volkoff, 2020). Однако характер связи (корреляционная или причинно-следственная) освещённости и миграционного поведения рыб остаётся неизвестным (Pavlov et al., 2022), и для его выявления требуется одновременно оценить влияние освещённости на поведение рыб и их гормональный статус.

В нашей работе мы проверяли гипотезу о том, что круглосуточная продолжительная освещённость может быть причиной, вызывающей смену местообитания молодью радужной форели. Для этого экспериментально оценивали реореакцию молоди в потоке воды при дневной (1000 лк) и сумеречной (100 лк) освещённости. По реореакции рыб можно судить о вероятности их направленного перемещения в естественных условиях в новое местообитание (Pavlov et al., 2022).

Цель работы – оценить влияние постоянной продолжительной освещённости 100 и 1000 лк на перемещения молоди радужной форели в потоке воды, уровень тиреоидных гормонов и кортизола в их крови.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Работа выполнена в июне–сентябре 2021 г. в лаборатории ИПЭЭ РАН на однополой (все самки) молоди радужной форели (товарная продукция племенного форелеводческого завода “Адлер”). В эксперименте использовали только молодь самок, чтобы половые различия не повлияли на результаты опытов. До начала опыта 4-месячную молодь средней длиной по Смитту 7.4 см и массой 6.5 г поместили в бассейн размером 3.0 × 0.6 × 0.6 м при уровне воды 0.5 м и плотности посадки ~ 340 экз/м3. В бассейне рыб содержали 41 сут. Водообмен составлял ~ 1/3 объёма бассейна в сутки. Содержание кислорода в воде в концентрации ~ 9 мг/л поддерживали аэраторами. Искусственную круглосуточную освещённость (~100 лк) создавали светодиодным светильником. Матовый рассеиватель светильника обеспечивал близкую к равномерной подсветку всей площади бассейна. Рыб кормили специализированным кормом Coppens (“Alltech”, Германия) с размером гранул 0.8–3.0 мм. Использовали рекомендованный производителем рацион для оптимального роста с поправкой на соответствующую температуру воды и массу рыб.

Исследование продолжалось 53–54 сут, с 11.07 по 02.09.2021 г. Случайно отобранных рыб по 127 экз. из бассейна содержания пересадили в два таких же бассейна. Для обеспечения одинакового качества воды её подавали в оба бассейна из единого блока очистки и дезинфекции воды. Водообмен в них составлял ~ 1/3 объёма в сутки, концентрация кислорода – ~9 мг/л, температура воды 15–17°С. Освещённость над первым бассейном не отличалась от таковой в бассейне содержания и составляла 100 лк, во втором бассейне была 1000 лк. Свет от одного бассейна не попадал на другой. Бассейны были расположены в помещении, изолированном от других источников света. Гибели рыб за весь период содержания не отмечено.

Поведенческие тесты рыб, содержащихся при двух разных освещённостях (100 и 1000 лк), проводили 01.09 и 2.09.2021 г. с 08:00 до 19:00. Каждый день чередовали опыты с рыбами, содержащимися при разной освещённости. В день проведения опытов особей не кормили, они получали корм в 19:00 предыдущих суток. Использованных в тесте рыб в бассейн не возвращали. Всего проведено по 12 опытов при каждой освещённости.

Для оценки реореакции рыб использовали гидродинамическую установку “Рыбоход” (Павлов и др., 2020; Pavlov et al., 2022). В ней с помощью насоса создавали поток воды. Воду подавали из общего блока очистки и дезинфекции воды, то есть вода была такой же температуры и химического состава, как и в бассейне содержания рыб. Максимальная скорость течения (в проходах между отсеками) составляла 30 см/с. При тестах освещённость в установке соответствовала таковой в бассейне содержания испытуемых рыб (100 или 1000 лк).

Десять случайно отобранных рыб пересаживали в стартовый отсек установки, закрытый с обеих сторон съёмными решётками. После 20-минутной акклимации рыб решётки убирали, включали видеокамеру SjCam A 10 (“SjCam”, Китай), и в течение 30 мин рыбы свободно перемещались по отсекам установки (с 1-го по 9-ый). По видеозаписям регистрировали число рыб в отсеках установки в конце опыта (30-я минута). По этим данным рассчитывали соотношение частот проявления рыбами трёх типов реореакции: положительного (ПТР) – движение против течения, отрицательного (ОТР) – движение по течению, компенсаторного (КТР) – сохранение своего положения относительно неподвижных ориентиров (Pavlov et al., 2022). Также рассчитывали индекс перемещения (Ип). Расчёт частоты проявления разных типов реореакции (P) проведён для каждого теста по формулам:

РПТР = n1–4/N, РКТР = n5/N, РОТР = n6–9/N, где N – число рыб в опыте, экз.; n1–4 – число рыб в 1–4-м отсеках “Рыбохода”, экз.; n5 – число рыб в стартовом (5-м) отсеке, экз.; n6–9 – число рыб в 6–9-м отсеках, экз.

Индекс перемещения (Ип) указывает, в каком направлении и насколько в среднем переместились рыбы в установке. Рассчитывали индекс по формуле:

Ип = ∑ [ni(5 – i)]/[4∑ni], где ni – число рыб в i-том отсеке установки, экз.; 5 – номер стартового отсека; 4 – максимальное число отсеков от стартового, на которое может сместиться особь в данной установке; i – номер отсека.

Для обобщающей оценки поведения рыб в потоке мы ввели критерий перемещения рыб (Pavlov et al., 2022). Признаками наличия перемещения (миграционного поведения) рыб считали: а) РПТР ≠ РОТР (различие частот достоверное); б) Ип ≠ 0. Отсутствие любого из этих признаков означает, что особи сохраняли местоположение. Критерий основан на результатах натурных экспериментов на рыбах с априори известным резидентным (сохранение места обитания) или миграционным поведением (Pavlov et al., 2010b; Звездин, 2016; Павлов и др., 2019).

После завершения каждого из первых пяти тестов (с 8:00 до 13:00) у рыб отбирали кровь для снижения влияния циркадного ритма на результаты. Отбор крови (50–150 мкл) осуществляли прижизненно одноразовым инсулиновым шприцем (объёмом 1 мл) из хвостовой вены от каждой особи в отдельную пробирку (2 мл). У рыб после отбора крови измеряли длину по Смитту и массу тела, проверяли пол по морфологии и цвету половых желёз. Пробирки с кровью центрифугировали при 2000 об/мин (16.8 g), сыворотку отбирали в чистую пробирку, этикетировали и замораживали при –20°С. При определении концентрации гормонов сыворотку размораживали и разбавляли 5-кратным фосфатным буферным раствором (0.01 М, pH 7.4, “Sigma-Aldrich”, ФРГ). Методом иммуноферментного анализа с использованием тест-наборов производства “ХЕМА” (Россия) на приборе Mindray MR96A (КНР) в разбавленной сыворотке (индивидуальная проба) определяли концентрации кортизола (Crt), общего тироксина (Т4), общего (Т3) и свободного (FT3) трийодтиронина – биологически активной фракции гормона (Comeau, Campana, 2006). Рассчитывали долю FT3 относительно T3 (%FT3) (Eales, Shostak, 1985) и соотношение T4/T3 для оценки дейодирования – превращения Т4 в Т3. Всего концентрацию гормонов определили у 84 рыб – по 42 особи для каждой использованной освещённости.

После проведения поведенческих тестов и отбора проб крови длина и масса тела рыб, содержавшихся при освещённости 100 лк, были 13.8 ± 0.16 (11.5–16.6) см и 32.1 ± 1.13 (17.2–59.3) г; при освещённости 1000 лк – 13.2 ± 0.19 (10.5–15.5) см и 27.7 ± 1.19 (14.3–43.7) г.

Исходными данными для статистического анализа были средние частоты типов реореакции – критерий Стьюдента для долей (Лакин, 1973); результаты одного поведенческого опыта (по 12 значений для каждой группы) – H-критерий Краскела–Уоллиса (PПТР и PОТР) и одновыборочный критерий Стьюдента (Ип); индивидуальные величины уровня гормонов и показателей их соотношения в крови рыб – H-критерий Краскела–Уоллиса и U-критерий Манна–Уитни. Дополнительно провели проверку по H-критерию Краскела–Уоллиса зависимости PПТР и PОТР от времени суток, а также первого и второго дня тестирования; достоверного влияния указанных факторов не обнаружено (0.21 ≤ p ≤ 1.00), это позволило изложить результаты суммарно за два дня тестирования.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Реореакция рыб, длительно содержавшихся при освещённости 100 и 1000 лк, оказалась различной (рисунок). При 100 лк рыбы почти одинаково часто двигались против течения и по нему – различия в частотах проявления рыбами ПТР (53%) и ОТР (43%) были недостоверны (критерий Стьюдента для долей: р = 0.13). При 1000 лк рыбы достоверно чаще (р << 0.0001) двигались против течения.

 

Соотношение частот проявления (P) разных типов реореакции молоди радужной форели Oncorhynchus (Parasalmo) mykiss при освещённости 100 (■) и 1000 () лк: ПТР, КТР и ОТР – соответственно положительный, компенсаторный и отрицательный типы реореакции. При 100 лк по критерию Стьюдента для долей различия PПТР и PОТР недостоверны (р = 0.27), при 1000 лк – достоверны (p < 0.0001).

 

При освещённости 100 лк Ип (0.057) статистически не отличался от 0 (одновыборочный t-критерий Стьюдента: р = 0.62). При освещённости 1000 лк индекс (0.384) достоверно (р = 0.001) отличался от 0.

Разная освещённость (100 или 1000 лк) не влияла на уровень тиреоидных гормонов и Crt в крови рыб, а также на величины показателей%FT3 и T4/T3 (таблица). Статистический анализ не выявил достоверных различий между концентрацией гормонов и расчётных показателей у рыб, содержавшихся при освещённости 100 и 1000 лк, – уровень значимости был больше 0.52 как по Н-критерию Краскела–Уоллиса, так и по U-критерию Манна–Уитни.

 

Концентрация изученных гормонов и их соотношение в сыворотке крови молоди радужной форели Oncorhynchus (Parasalmo) mykiss, длительно содержавшейся при освещённости 100 и 1000 лк

Гормон и другие показатели

100 лк

1000 лк

Свободный трийодтиронин (FT3), пмоль/л

26.8 ± 1.25

11.6–39.1

27.7 ± 1.23

9.1–40.0

Общий трийодтиронин (T3), ммоль/л

11.4 ± 0.44

6.1–19.0

11.2 ± 0.48

7.2–19.0

Общий тироксин (T4), ммоль/л

122 ± 4.0

74–173

120 ± 3.8

75–172

Кортизол (Crt), ммоль/л

528 ± 32.4

157–1004

532 ± 29.3

270–989

Доля FT3 относительно Т3,%

0.26 ± 0.017

0.07–0.43

0.27 ± 0.017

0.06–0.42

T4/T3

11.3 ± 0.53

5.3–17.4

11.6 ± 0.59

4.7–17.7

Примечание. Над чертой – среднее значение и его ошибка, под чертой – пределы варьирования показателя.

 

ОБСУЖДЕНИЕ

Полученные результаты свидетельствуют о том, что длительная постоянная освещённость 100 и 1000 лк по-разному влияет на поведение сеголеток радужной форели рыб в потоке (реореакцию), но не влияет на уровень тиреоидных гормонов и кортизола в их крови.

Показатели реореакции молоди при 100 лк (PПТР ~ PОТР, Ип ~ 0) оказались такими же, как у ранее исследованных диких рыб разных видов, о которых было заранее известно, что они сохраняют своё место обитания (Pavlov et al., 2010b, 2022; Звездин, 2016; Павлов и др., 2019). При освещённости 1000 лк эти показатели (PПТР > PОТР, Ип > 0) были такими же, как у диких мигрирующих рыб разных видов. Следовательно, по критерию перемещения у молоди радужной форели в установке при 100 лк проявляется резидентное поведение, а при 1000 лк – миграционное.

Мы не обнаружили связи изменений поведения сеголеток форели с концентрациями в их крови тиреоидных гормонов и кортизола под влиянием исследованных режимов освещённости. И у рыб с миграционным поведением (при освещённости 1000 лк), и у особей с резидентным поведением (100 лк) концентрации гормонов оказались сходными. Часто в литературе отмечается, что изменение миграционного состояния рыб сопряжено с модификацией синтеза тиреоидных гормонов. Многие из таких работ выполнены на лососёвых в период смолтификации (Hutchison, Iwata, 1998; McCormick, 2001, 2012; Björnsson et al., 2011), в регуляцию которой и вовлечены тиреоидные гормоны. В других работах (Zydlewski et al., 2005; Павлов и др., 2020; Pavlov et al., 2022) рассмотрено влияние температуры воды и голодания, которые одновременно воздействовали как на поведение, так и на эндокринную систему рыб. Есть и исследования, оценивающие влияние экзогенных инъекций тиреоидных гормонов, которые в свою очередь вызывали покатную миграцию у молоди атлантического лосося (Godin et al., 1974), кеты O. keta, кижуча O. kisutch, чавычи O. tshawytscha и нерки O. nerka (Iwata, 1995). В нашей работе не обнаружено свидетельств регуляции эндогенными тиреоидными гормонами и кортизолом перемещений рыб. Тем не менее, очевидна вовлечённость этих гормонов в механизмы подготовки и реализации миграций рыб, в том числе за счёт повышения адаптивности рыб к быстро меняющимся условиям среды (Deal, Volkoff, 2020).

Есть данные, что световое загрязнение, например уличное освещение (Riley et al., 2012, 2013), нарушает расселение молоди и суточную ритмику миграции смолтов атлантического лосося. При естественной освещённости миграция приурочена к ночному периоду, а при световом загрязнении осуществляется в любое время суток. В нашем эксперименте использованы освещённости (100 и 1000 лк), не выходящие за пределы толерантности исследуемого вида (Ma et al., 2023). Тем не менее, выявлены изменения в поведении рыб, которые стоит учитывать при исследованиях распределения рыб в водоёмах.

Таким образом, в нашем исследовании установлено, что длительное содержание (53 сут) сеголеток радужной форели при постоянной освещённости 1000 лк может вызвать смену их местообитания (миграцию). Поведение сеголеток в потоке при меньшей освещённости (100 лк) характерно для рыб, остающихся в своём местообитании, – резидентов. При разных уровнях освещённости в пределах 100 и 1000 лк не выявлено различий в концентрациях трийодтиронина, тироксина и кортизола в крови сеголеток радужной форели, несмотря на изменение их миграционного состояния.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарны А.О. Касумяну (МГУ) за ценные комментарии к тексту рукописи, А.Г. Бушу (ИПЭЭ РАН) за помощь при проведении экспериментов.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда: проекты № 19–14–00015 (проведение экспериментов и отбор проб) и № 19–14–00015-П (определение концентраций гормонов в пробах и анализ результатов).

×

About the authors

V. V. Kostin

Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: povedenie@yandex.ru
Russian Federation, Moscow

E. D. Pavlov

Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences

Email: povedenie@yandex.ru
Russian Federation, Moscow

E. V. Ganzha

Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences

Email: povedenie@yandex.ru
Russian Federation, Moscow

D. S. Pavlov

Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences

Email: povedenie@yandex.ru
Russian Federation, Moscow

References

  1. Гирса И.И. 1981. Освещенность и поведение рыб. М.: Наука, 164 с.
  2. Звездин А.О. 2016. Реореакция ранней молоди нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) в период расселения с нерестилищ: Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН, 28 с.
  3. Лакин Г.Ф. 1973. Биометрия. М.: Высш. шк., 352 с.
  4. Павлов Д.С. 1979. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука, 319 с.
  5. Павлов Д.С., Лупандин А.И., Костин В.В. 2007. Механизмы покатной миграции молоди речных рыб. М.: Наука, 213 с.
  6. Павлов Д.С., Костин В.В., Пономарева В.Ю. 2010. Поведенческая дифференциация сеголеток черноморской кумжи Salmo trutta labrax: реореакция в год, предшествующий смолтификации // Вопр. ихтиологии. Т. 50. № 2. С. 251–261.
  7. Павлов Д.С., Костин В.В., Звездин А.О. и др. 2019. Реореакция молоди некоторых карповых рыб (Cyprinidae) в период осенней контранатантной миграции // Там же. Т. 59. № 6. С. 716–723. https://doi.org/10.1134/S0042875219060122
  8. Павлов Д.С., Павлов Е.Д., Ганжа Е.В., Костин В.В. 2020. Изменение реореакции и содержания тиреоидных гормонов в крови молоди радужной форели Oncorhynchus mykiss при голодании // Там же. Т. 60. № 2. С. 229–234. https://doi.org/10.31857/S0042875220020186
  9. Björnsson B.T., Stefansson S.O., McCormick S.D. 2011. Environmental endocrinology of salmon smoltification // Gen. Comp. Endocrinol. V. 170. № 2. P. 290–298. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2010.07.003
  10. Comeau, L.A., Campana S.E. 2006. Correlations between thyroidal and reproductive endocrine status in wild Atlantic cod // Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. № 2682. 14 p.
  11. Deal C.K., Volkoff H. 2020. The role of the thyroid axis in fish // Front. Endocrinol. V. 11. Article 596585. https://doi.org/10.3389/fendo.2020.596585
  12. Eales J.G., Shostak S. 1985. Free T4 and T3 in relation to total hormone, free hormone indices, and protein in plasma of rainbow trout and arctic charr // Gen. Comp. Endocrinol. V. 58. № 2. P. 291–302. https://doi.org/10.1016/0016–6480(85)90345–4
  13. Ferguson A., Reed T.E., Cross T.F. et al. 2019. Anadromy, potamodromy and residency in brown trout Salmo trutta: the role of genes and the environment // J. Fish Biol. V. 95. № 3. P. 692–718. https://doi.org/10.1111/jfb.14005
  14. Godin J.-G., Dill P.A., Drury D.E. 1974. Effects of thyroid hormones on behavior of yearling Atlantic salmon (Salmo salar) // J. Fish. Res. Board Can. V. 31. № 11. P. 1787–1790. https://doi.org/10.1139/f74–227
  15. Harden Jones F.R. 1968. Fish migration. London: Edward Arnold, 325 p.
  16. Hilderbrand R.H., Kershner J.L. 2000. Movement patterns of stream-resident cutthroat trout in Beaver Creek, Idaho–Utah // Trans. Am. Fish. Soc. V. 129. № 5. P. 1160–1170. https://doi.org/10.1577/1548–8659(2000)129<1160: MPOSRC>2.0.CO;2
  17. Hutchison M.J., Iwata M. 1998. Effect of thyroxine on the decrease of aggressive behavior of four salmonids during the parr-smolt transformation // Aquaculture. V. 168. № 1–4. P. 169–175. https://doi.org/10.1016/S0044–8486(98)00347–0
  18. Iwata M. 1995. Downstream migratory behavior of salmonids and its relationship with cortisol and thyroid hormones: a review // Ibid. V. 135. № 1–3. P. 131–139. https://doi.org/10.1016/0044–8486(95)01000–9
  19. Jonsson B., Jonsson N. 2011. Habitats as template for life histories // Ecology of Atlantic salmon and brown trout. Dordrecht: Springer. P. 1–21. https://doi.org/10.1007/978–94–007–1189–1_1
  20. Kupprat F., Kloas W., Krüger A. et al. 2021. Misbalance of thyroid hormones after two weeks of exposure to artificial light at night in Eurasian perch Perca fluviatilis // Conserv. Physiol. V. 9. № 1. Article coaa124. https://doi.org/10.1093/conphys/coaa124
  21. Ma S., Li L., Chen X. et al. 2023. Influence of daily rhythmic light spectra and intensity changes on the growth and physiological status of juvenile steelhead trout (Oncorhynchus mykiss) // Front. Mar. Sci. V. 10. Article 1116719. https://doi.org/10.3389/fmars.2023.1116719
  22. McCormick S.D. 2001. Endocrine control of osmoregulation in teleost fish // Am. Zool. V. 41. № 4. P. 781–794. https://doi.org/10.1093/icb/41.4.781
  23. McCormick S.D. 2012. Smolt physiology and endocrinology // Fish physiology. Cambridge: Acad. Press. P. 199–251. https://doi.org/10.1016/B978–0–12–396951–4.00005–0
  24. Mellina E., Hinch S.G., Mackenzie K.D., Pearson G. 2005. Seasonal movement patterns of stream-dwelling rainbow trout in north-central British Columbia, Canada // Trans. Am. Fish. Soc. V. 134. № 4. P. 1021–1037. https://doi.org/10.1577/T03–188.1
  25. Nakane Y., Ikegami K., Iigo M. et al. 2013. The saccus vasculosus of fish is a sensor of seasonal changes in day length // Nat. Commun. V. 4. № 1. Article 2108. https://doi.org/10.1038/ncomms3108
  26. Northcote T.G. 1962. Migratory behaviour of juvenile rainbow trout, Salmo gairdneri, in outlet and inlet streams of Loon Lake British Columbia // J. Fish. Res. Board Can. V. 19. № 2. P. 201–270. https://doi.org/10.1139/f62–013
  27. Pavlov D.S., Kostin V.V., Nechaev I.V. et al. 2010a. Hormonal status in different phenotypic forms of Black Sea trout Salmo trutta labrax // J. Ichthyol. V. 50. № 11. P. 985–996. https://doi.org/10.1134/S0032945210110032
  28. Pavlov D.S., Kostin V.V., Zvezdin A.O., Ponomareva V.Yu. 2010b. On methods of determination of the rheoreaction type in fish // Ibid. V. 50. № 11. P. 977–984. https://doi.org/10.1134/S0032945210110020
  29. Pavlov D.S., Pavlov E.D., Kostin V.V., Ganzha E.V. 2022. Influence of water temperature on thyroid hormones and on the movement behavior of juvenile rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) in water flow // Environ. Biol. Fish. V. 105. № 12. P. 1989–2000. https://doi.org/10.1007/s10641–022–01336–3
  30. Riley W.D., Bendall B., Ives M.J. et al. 2012. Street lighting disrupts the diel migratory pattern of wild Atlantic salmon, Salmo salar L., smolts leaving their natal stream // Aquaculture. V. 330–333. P. 74–81. https://doi.org/10.1016/j.aquaculture.2011.12.009
  31. Riley W.D., Davison P.I., Maxwell D.L., Bendall B. 2013. Street lighting delays and disrupts the dispersal of Atlantic salmon (Salmo salar) fry // Biol. Conserv. V. 158. P. 140–146. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2012.09.022
  32. Thorpe J.E. 1982. Downstream movements of juvenile salmonids: a forward speculative view // Mechanisms of migration in fishes. Boston: Springer. P. 387–396. https://doi.org/10.1007/978–1–4613–2763–9_24
  33. Vowles A.S., Kemp P.S. 2021. Artificial light at night (ALAN) affects the downstream movement behaviour of the critically endangered European eel, Anguilla anguilla // Environ. Pollut. V. 274. Article 116585. https://doi.org/10.1016/j.envpol.2021.116585
  34. Zydlewski G.B., Haro A., McCormick S.D. 2005. Evidence for cumulative temperature as an initiating and terminating factor in downstream migratory behavior of Atlantic salmon (Salmo salar) smolts // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 62. № 1. P. 68–78. https://doi.org/10.1139/f04–179

Supplementary files

Supplementary Files
Action
1. JATS XML
Download
2. Ratio of frequencies of manifestation (P) of different types of rheoreaction of juvenile rainbow trout Oncorhynchus (Parasalmo) mykiss at illumination of 100 (■) and 1000 () lx: PTR, KTR and OTR are positive, compensatory and negative types of rheoreaction, respectively. At 100 lx, according to Student's criterion for proportions, the differences in PPTR and POTR are insignificant (p = 0.27), at 1000 lx they are significant (p < 0.0001).

Download (51KB)
Indexing metadata

Copyright (c) 2024 Russian Academy of Sciences

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».