Структура комплексов дождевых червей лесного валежника лесостепного Приобья в умеренный и засушливый летние сезоны

Полный текст

Валежник — это один из основных компонентов лесных экосистем. Во многих исследованиях его принято выделять как специфический ярус напочвенного покрова, который обеспечивает депонирование углерода, вносит значительный вклад в разнообразие микромозаичной организации лесов и служит субстратом для поросли некоторых видов деревьев, осуществляя естественное возобновление древостоя (Луговая и др., 2013; Бергман, Воробейчик, 2017; Стороженко, 2018). Но также валежник представляет собой среду обитания для многих беспозвоночных, среди которых большую часть составляют сапрофаги и ксилофаги (Гончаров, 2016; Гераськина и др., 2020). Следует отметить, что валежник — это, по сути, своеобразный «экотон»: в нем встречаются как типичные обитатели лесной подстилки, так и представители почвенной фауны, поэтому видовое и функциональное разнообразие населения валежника нередко превосходит таковое в упомянутых местообитаниях. Часто обитателями валежника являются дождевые черви. В ряде работ было установлено, что разнообразие видов и экологических групп дождевых червей, а также плотность их населения могут быть приурочены к виду дерева или степени его разложения, в связи с чем дождевых червей рассматривают в качестве индикатора при классификации стадий разложения валежника (Kooch, 2012; Kooch, Haghverdi, 2014; Гераськина, Шевченко, 2018). В различных лесных экосистемах при определенных условиях обитания у дождевых червей как в почве, так и в валежнике формируются особые комплексы экологических групп, структура которых, как правило, постоянна для конкретного местообитания (Ермолов, 2020). При этом сезонная динамика комплексов дождевых червей по большей части была изучена только в почве лесов разных типов, в то время как исследования дождевых червей в валежнике ограничивались лишь оценкой их обилия и разнообразия. Также не учитывалось влияние резких неблагоприятных абиотических факторов (за исключением природных пожаров) на дождевых червей в валежнике.

Одним из наиболее значимых лимитирующих факторов для дождевых червей считается засуха (Plum, Filser, 2005; Кошманова, Лозовская, 2008; Singh et al., 2019). Для поддержания водно-солевого баланса в организме, выделения достаточного количества слизи, увлажняющей покровы, и нормального развития коконов дождевым червям необходима влага, острый дефицит которой приводит к гибели. В связи с этим у дождевых червей разных видов и экологических групп выработался ряд определенных стратегий выживания во время засухи. Например, при кратковременных засухах черви мигрируют во влажные понижения рельефа, проникают в более глубокие слои почвы, которые не подвержены засухе (Роднянская, 1957; Анциферова и др., 2022). При продолжительных засухах черви начинают строить вокруг себя защитные капсулы, в которых «сворачиваются клубком» по одной или несколько особей, тем самым уменьшая поверхность испарения влаги, что особенно характерно для представителей собственно-почвенной экологической группы (Роднянская, 1957; McDaniel et al., 2013). Во время переживания засухи у некоторых дождевых червей запускаются особые физиологические механизмы: увеличение в тканях концентрации аланина — аминокислоты-осмолита, защищающего жидкости организма от стрессовых воздействий (Holmstrup et al., 2016), обильные потери веса (около половины от массы тела), поддержание гомеостаза за счет метаболической воды, изменение частоты дыхания (Берман и др., 2002; Кудряшева, 2003). Примечательно, что разные виды дождевых червей отличаются по способностям засухоустойчивости (Роднянская, 1957; Кудряшева, 2003), и поэтому при периодических многолетних засухах видовое и функциональное разнообразие комплекса дождевых червей может сильно сокращаться вплоть до одного наиболее устойчивого вида или полного исчезновения (Витион, 2019). Но все полевые и лабораторные исследования были сосредоточены на выживании дождевых червей только в почве, в то время как комплексы дождевых червей, населяющие валежник во время засухи, оставались неизученными. В связи с этим возникают вопросы, насколько валежник пригоден для обитания дождевых червей в засушливый период и насколько устойчива структура обитающего в нем комплекса дождевых червей.

Цель данной работы — сравнительная оценка изменений структуры комплексов дождевых червей лесного валежника в благоприятный и засушливый летние сезоны.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи: провести сравнительный анализ видового и функционального разнообразия дождевых червей в валежниках основных видов деревьев в двух разных типах леса; исследовать динамику комплекса дождевых червей в течение двух летних сезонов; выявить влияние засушливого сезона на комплексы дождевых червей в валежниках разных типов леса.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Исследование было проведено в летние сезоны 2022—2023 гг. на территории лесостепного Приобья Новосибирской области в двух типах леса, наиболее характерных для этого природного комплекса (Мугако, 2008): сосняке разнотравном (Заельцовский бор) и березово-осиновом папоротниковом лесу (окрестности с. Быково). Ранее в этих местообитаниях нами были отмечены довольно высокие показатели видового разнообразия и плотности населения дождевых червей, а также выявлены характерные различия люмбрикофауны для каждого типа леса (Ермолов, 2020, 2023).

В сосняке разнотравном древостой образован сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.); подлесок и травянистый ярус составляют рябина сибирская (Sorbus sibirca), черемуха обыкновенная (Padus avium), калина обыкновенная (Viburnum opulus L.), крушина ольховидная (Frangula alnus), шиповник коричный (Rosa majalis), малина обыкновенная (Rubus idaeus L.), орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina), крапива двудомная (Urtica dioica L.), ежа сборная (Dactylis glomerata L.), костяника (Rubus saxatilis L.), земляника лесная (Fragaria vesca), брусника обыкновенная (Vaccinium vitis-idaea L.), черника обыкновенная (Vaccinium myrtillus L.), купырь лесной (Anthriscus sylvestris), дудник лесной (Angelica sylvestris L.), сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.), хвощ лесной (Equisetum sylvaticum L.). Сосняк расположен на дерново-слабоподзолистых песчаных (боровые пески) и дерново-подзолистых почвах с мощной подстилкой (4—8 см) из хвои и травостоя. Под подстилкой залегает маломощный (712 см) гумусовый горизонт, затем следуют желтовато-бурые рыхлые песчаные горизонты. Далее происходит постепенный переход к материнской породе — очень рыхлому песку. Почвы рыхлые из-за отсутствия CaCO₃ и низкого содержания гумуса (2—4 %), не засолены (Почвы… 1966; Классификация и диагностика… 1979).

В березово-осиновом папоротниковом лесу в древостое преобладает береза повислая (Betula pendula); подлесок и травянистый ярус составляют осина обыкновенная (Populus tremula L.), рябина сибирская, черемуха обыкновенная, крушина ольховидная, карагана древовидная (Caragana arborescens), орляк обыкновенный, страусник обыкновенный, кочедыжник женский, костяника, земляника зеленая (Fragaria viridis), гравилат алеппский (Geum aleppicum), репешок волосистый (Agrimonia pilosa), кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis L.), чина луговая (Lathyrus pratensis L.), горошек лесной (Vicia sylvatica L.), лабазник обыкновенный (Filipendula vulgaris), борщевик рассеченный (Heracleum dissectum), дудник лесной, купырь лесной, володушка золотистая (Bupleurum aureum), крапива двудомная, герань лесная (Geranium sylvaticum L.), купена душистая (Polygonatum odoratum), зопник клубненосный (Phlomis tuberosa L.), душица обыкновенная (Origanum vulgare L.). Под этим мелколиственным лесом с развитым ярусом травянистой растительности отмечены типичные для лесостепной зоны Новосибирской области серые лесные почвы. Наиболее распространенными считаются темно-серые лесные почвы, которым свойственно высокое содержание гумуса (мощность пронизанного корнями горизонта — до 25 см, содержание гумуса в почве — 7—11 %). Для этих почв характерно воздействие нисходящих потоков влаги, распределяющих вглубь профиля органические и минеральные продукты разложения сравнительно маломощной (2—5 см) лиственной подстилки. Почвы умеренно плотные, почти не засолены (Почвы… 1966; Классификация и диагностика… 1979).

Объединив существующие методы учета дождевых червей в валежнике (Гераськина, 2016; Ashwood et al., 2019), мы использовали в работе следующую методику: в каждом типе леса исследовали валежник только доминирующих видов деревьев (сосна обыкновенная и береза повислая соответственно) 2—3-й стадий разложения, определенной по шкале П. В. Гордиенко (Бергман, Воробейчик, 2017); для учета мы отбирали фрагменты валежника по критериям:

• длина исследуемого фрагмента — 1 м;
• диаметр исследуемого фрагмента — 10—30 см;
• число повторностей — 4 пробы (фрагмента) в каждом типе леса за период одного учета (недопустимо брать более 1 фрагмента одного и того же валежника за один учет).

Подходящие для учета стволы упавших деревьев мы искали в окрестностях пробных площадей, заложенных в лесах во время предыдущих исследований, поэтому расстояние между отдельными стволами составило в среднем 1 км. Каждый фрагмент валежника тщательно отмеряли до принятой длины и измеряли его диаметр в четырех местах (через каждые 25 см). Затем проводили ручной разбор выделенного фрагмента в полевых условиях: сначала снимали моховые наросты и остатки коры, просматривая их на наличие дождевых червей; поскольку древесина была довольно мягкой или хрупкой, ее полностью удавалось разобрать на мелкие части, включая сердцевину. Найденных дождевых червей промывали в воде и фиксировали в 96 %-м этаноле. В некоторых фрагментах единично присутствовали коконы дождевых червей, их в количественный учет не включали. Почвенно-зоологические пробы на выделенных площадках отбирали ранее, при данном исследовании были проведены только небольшие прикопки у стволов для сравнительной качественной оценки населения дождевых червей.

Определение видов и экологических групп дождевых червей проводили в соответствии с классификациями Т. С. Перель (1975, 1997), каждую фиксированную особь взвешивали с заполненным кишечником. Плотность населения и биомассу дождевых червей рассчитывали на единицу объема — особи/м³, г/м³ соответственно. Статистическую обработку данных осуществляли с помощью критериев Краскела-Уоллиса и Данна.

В каждом типе леса учеты проводили трижды за летний период: в июне (учет № 1), июле (учет № 2), конце августа — начале сентября (учет № 3), так как в это время активность дождевых червей в Западной Сибири наиболее высока. Всего было разобрано 48 фрагментов валежника общим объемом 1.56 м³ и определено 1808 особей дождевых червей.

В 2022 г. период с мая по сентябрь в целом не отличался по показателям максимальной и минимальной температур от данных последних десяти лет. При этом в мае практически не было осадков, но в июне их количество даже превышало средние значения многолетних данных (табл. 1). В декады последующих месяцев наблюдалось чередование минимального и умеренного количества осадков. Поскольку результаты учетов дождевых червей в почве и валежнике сопоставимы с результатами учетов, ранее проведенных в той же местности летом 2019 и 2021 гг. (Ермолов, 2020, 2024), этот летний сезон можно считать благоприятным для обитания дождевых червей.

Таблица 1. Сравнительная характеристика метеорологических условий 2022, 2023 гг. и средние показатели 2011—2021 гг. (май—сентябрь, декады)

В 2023 г. после схода снежного покрова в конце апреля и до третьей декады июня наблюдались крайне низкие показатели суммы осадков за декаду месяца. Также в течение первой декады июня в регионе стояла аномально высокая температура (согласно сравнениям в архивных данных): максимальное значение — +37.3 °C, отклонение от средних данных за 2022 г. — +14.5 °C, за 2011—2021 гг. — +9.4 °C (табл. 1). С учетом малого количества осадков в мае в Новосибирской области началась засуха, что особенно было выражено на юге и юго-западе области, где преобладают степные ландшафты и сельскохозяйственные угодья (Почвы… 1966). В отдельных районах температура почвы достигала +65 °C (В девяти районах … 2023; Архив погоды… 2024; Погода в Новосибирске, 2024). И хотя, начиная с третьей декады июня, количество осадков значительно увеличилось, а средние значения максимальной температуры превышали многолетние данные на +1.6—2.9 °C, последствия даже непродолжительной засухи оказались весьма существенными, в частности были утрачены большие площади посевов сельскохозяйственных культур. Результаты учетов дождевых червей, проведенных за этот летний сезон, существенно отличались от предыдущих, что позволяет нам считать его неблагоприятным.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В исследованных валежниках нами были обнаружены 9 видов и подвидов дождевых червей семейства Lumbricidae, относящихся к 5 экологическим группам (азиатский подвид Eisenia nordenskioldi nordenskioldi (Eisen, 1873) полиморфный (Перель, 1994; Ермолов, 2020)):

• подстилочные — Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826), Dendrodrilus rubidus (Eisen, 1874), Eisenia sibirica Perel et Graphodatsky, 1984;
• почвенно-подстилочные — Eisenia fetida (Savigny, 1826), Eisenia nordenskioldi nordenskioldi (Eisen, 1873), Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843;
• собственно-почвенные верхнеярусные — Octolasion lacteum (Örley, 1885);
• собственно-почвенные среднеярусные — Aporrectodea caliginosa (Savigny, 1826), Eisenia nordenskioldi pallida Malevič, 1956;
• норные — Eisenia nordenskioldi nordenskioldi (Eisen, 1873).

Результаты недавних исследований показали, что на разных участках в разнотравном сосняке (Заельцовский бор) суммарная плотность населения и биомасса дождевых червей в почве составляют 142—292 особи/м², 17.76—28.70 г/м² (473—974 особи/м³, 59.19—95.65 г/м³), в валежнике сосны обыкновенной — 487—928 особи/м³, 35.87—70.84 г/м³ соответственно. В березово-осиновом папоротниковом лесу (Быково) плотность населения и биомасса дождевых червей в почве составляют 217—450 особи/м², 54.44—84.46 г/м² (723—1600 особи/м³, 181.48—281.52 г/м³), в валежнике березы повислой — 645—679 особи/м³, 102.70—119.78 г/м³ соответственно (Ермолов 2020, 2023, 2024). Исходя из этого, можно считать, что количественные характеристики населения дождевых червей в почве и валежнике сосняка примерно одинаковы, а в березово-осиновом лесу показатели для почвы выше. Но в то же время сообщества дождевых червей в сосновом валежнике отличались от таковых в березовом довольно невысоким функциональным разнообразием, что также было подтверждено в данной работе.

В валежнике сосняка разнотравного (сосна обыкновенная) практически все население составляли исключительно подстилочные черви, преимущественно D. octaedra (табл. 2), в то время как в валежнике березово-осинового папоротникового леса (береза повислая) нами был обнаружен полночленный комплекс дождевых червей с преобладанием почвенно-подстилочных (табл. 3), преимущественно L. rubellus, и довольно заметной долей собственно-почвенных (O. lacteum, A. caliginosa), подстилочные черви по большей части представлены D. rubidus. Эти особенности были отмечены нами и в недавних исследованиях (Ермолов 2020, 2023).

Таблица 2. Население дождевых червей в валежнике сосны обыкновенной в течение летних сезонов 2022—2023 гг. (X ± SE)

Условные обозначения: (ед.) — находка без повторностей, ^а—d — статистические значимые различия межгодовых периодов учета, p < 0.05.

Таблица 3. Население дождевых червей в валежнике березы повислой в течение летних сезонов 2022—2023 гг. (X ± SE)

Условные обозначения: см. табл. 1.

Валежник сосны (сосна обыкновенная) считается менее благоприятным местообитанием для дождевых червей, так как он более сухой, чем березовый, и содержит смолу, которая служит средством защиты от фитофагов и препятствует заселению многих редуцентов (Луговая и др., 2013; Стороженко, 2018). Поэтому подстилочные черви, населяющие сосновый валежник, по большей части сосредоточены под моховыми наростами и корой, а непосредственно в самой разлагающейся древесине внутри фрагмента ствола встречаются редко. Собственно-почвенные среднеярусные и норные черви в сосновом валежнике были найдены только под корой, встречались единично (табл. 2).

В березовом валежнике у дождевых червей нет четкой приуроченности только к определенному «слою»: представители различных видов и экологических групп, как взрослые, так и ювенильные особи, населяют моховые наросты, встречаются под корой и в толще разлагающейся древесины. По всему объему валежника изобилуют почвенно-подстилочные черви разных возрастов, а в части упавшего ствола, соприкасающейся с почвой, наиболее сосредоточены собственно-почвенные черви, которые оттуда распространяются по всему валежнику. Норные черви в березовом валежнике были найдены только в толще древесины, встречались единично (табл. 3).

В целом следует отметить, что основу населения валежника в обоих типах леса составляют виды-космополиты, тогда как численность представителей азиатской люмбрикофауны (E. n. nordenskioldi, E. n. pallida, E. sibirica) довольно низка (табл. 2, 3).

В течение благоприятного летнего сезона (2022), для которого характерно периодическое увлажнение валежника осадками (Архив погоды… 2024), что способствовало его защите от чрезмерного перегревания и высыхания, структура комплексов дождевых червей сохраняла некую стабильность.

В сосняке разнотравном на протяжении летнего сезона все население валежника сосны обыкновенной составляли подстилочные черви (табл. 2, рис. 1) (за исключением единично обнаруженных собственно-почвенных среднеярусных E. n. pallida). При этом численные показатели общей плотности населения и биомассы дождевых червей к концу сезона становились ниже, так как взрослые особи могут покидать валежник для дальнейшего расселения, а масса ювенильных особей существенно ниже таковой у взрослых.

Рис. 1. Различия структуры комплексов дождевых червей в валежнике сосны обыкновенной в период благоприятного (2022, слева) и засушливого (2023, справа) летних сезонов.

В березово-осиновом папоротниковом лесу в валежнике березы повислой мы не наблюдали существенных различий в показателях биомассы дождевых червей на протяжении сезона, значительно отличались лишь только показатели плотности населения второго учета (июль) за счет увеличения доли подстилочных червей (табл. 3). В мелколиственных лесах подстилка маломощная, в связи с чем подстилочные черви большую часть лета в основном населяют валежник (Гераськина, Шевченко, 2018; Гераськина и др., 2020; Ермолов, 2020), однако наибольший вклад в биомассу комплекса на протяжении всего сезона вносили почвенно-подстилочные черви (рис. 2), главным образом L. rubellus.

Рис. 2. Различия структуры комплексов дождевых червей в валежнике березы повислой в период благоприятного (2022, слева) и засушливого (2023, справа) летних сезонов.

Следует отметить, что в течение летнего сезона в валежниках каждого исследованного типа леса доля ювенильных особей дождевых червей преобладающих видов и экологических групп (D. octaedra в сосняке, D. rubidus, L. rubellus, O. lacteum в березово-осиновом лесу) либо находилась в равном соотношении с долей взрослых (кроме D. rubidus), либо превышала таковую (рис. 3), что свидетельствует о благоприятном состоянии популяции, так как в ней с высокой вероятностью происходит смена поколений (Kooch, Haghverdi, 2014; Гераськина, Шевченко, 2018).

Рис. 3. Возрастная структура преобладающих видов дождевых червей в исследованном валежнике в период благоприятного (2022, слева) и засушливого (2023, справа) летних сезонов.

В период засушливого летнего сезона (2023) мы наблюдали весьма заметные различия в значениях плотности населения, биомассы и структуре комплексов дождевых червей в разные периоды учета.

При первом учете (июнь) в сосняке разнотравном было отмечено, что валежник сосны обыкновенной сильно пострадал от засухи, так как на многих стволах полностью высохли моховые наросты и кора, где ранее были сосредоточены наибольшие скопления подстилочных червей; комплекс по-прежнему составляли подстилочные черви, однако их численность (и как следствие биомасса) была крайне низка (табл. 2), а доминирующий вид D. octaedra встречался единично, подстилочные черви были представлены D. rubidus и E. sibirica. В почвенных прикопках, сделанных в окрестностях упавших стволов, дождевые черви, в основном подстилочные, также были крайне редки, встречались единично. В последующие учеты (июль, август—сентябрь), когда аномально высокая температура (Архив погоды… 2024) стала понижаться и увеличилось месячное количество осадков (табл. 1), плотность населения и биомасса подстилочных червей стали заметно выше. D. octaedra вновь стал доминирующим видом (возможно, черви стали заселять увлажненный валежник из подстилки и почвы (Гераськина, Шевченко, 2018; Ермолов, 2023), о чем свидетельствует увеличение их количества и частоты встречаемости в прикопках), а также примечательны обнаруженные в валежнике (данные без повторностей) собственно-почвенные среднеярусные и норные дождевые черви (табл. 2, рис. 1), последние из которых внесли существенный вклад в биомассу комплекса. Следует полагать, что в данном случае представители этих групп, найденные под мхами и корой на границе валежа и почвы, использовали увлажненный осадками валежник как временное местообитание (Kooch, 2012; Гераськина и др., 2020).

В березово-осиновом папоротниковом лесу в начале засушливого сезона (июнь) значительно изменилась структура комплекса дождевых червей валежника березы повислой (табл. 3, рис. 2). Некоторые виды, в основном из группы подстилочных, встречались в валежнике единично, но главное отличие от предыдущих наблюдений (Ермолов, 2020, 2023) заключалось в увеличении доли собственно-почвенных червей, особенно верхнеярусных. Эта группа представлена видом O. lacteum, который считается довольно влаголюбивым (Перель, 1975), а поскольку валежник березы повислой более влажный, по сравнению с сосновым (Луговая и др., 2013), и сохранил достаточную увлажненность в засушливый сезон, то представители этого вида населяли его как временный рефугиум для переживания неблагоприятных условий, что подтверждается уменьшением частоты встречаемости вида в прикопках по мере удаления от ствола. Также в период первого (июнь) и третьего учетов (август—сентябрь) мы наблюдали сравнительно высокую численность и биомассу собственно-почвенного среднеярусного A. caliginosa: и, хотя виду свойственна летняя диапауза (Перель, 1975), он также склонен населять влажный валежник (Гераськина и др., 2020; Ермолов, 2020). К концу летнего сезона 2023 г. комплексы дождевых червей валежника березы повислой возвращались к своей ранее отмеченной структуре с доминированием почвенно-подстилочных червей L. rubellus (табл. 3, рис. 2), так как собственно-почвенные черви, возможно, стали покидать валежник при достаточном увлажнении почвы осадками, однако их вклад в плотность населения и биомассу комплекса по-прежнему высок по сравнению с учетами как 2022 г., так и прошлых лет (Ермолов, 2020, 2023). Несмотря на изменение структуры комплекса, существенных различий между показателями общей плотности населения и биомассы дождевых червей в течение сезона отмечено не было.

Что касается возрастной структуры, то в валежнике сосны обыкновенной только к концу засушливого сезона (август—сентябрь) при увеличении количества осадков (табл. 1) доля ювенильных особей доминирующего вида D. octaedra стала превышать долю взрослых (причем весьма значительно). В то же время в валежнике березы повислой соотношение особей L. rubellus разных возрастов на протяжении засушливого сезона оставалось примерно таким же, как и в благоприятный; доля взрослых особей O. lacteum сильно превышала долю ювенильных только в первом учете (июнь); D. rubidus во время первого учета (июнь) встречался единично, позже в валежнике в основном присутствовали взрослые особи, что также наблюдалось и в благоприятный период (рис. 3). Таким образом, мы можем полагать, что в сосновом валежнике происходит восстановление развивающейся популяции дождевых червей после засушливого периода, а в березовом — возрастная структура популяции дождевых червей осталась практически неизмененной.

В некоторых исследованиях принято считать валежник своеобразным рефугиумом, защищающим животных от неблагоприятных абиотических, биотических и антропогенных факторов (Бергман, Воробейчик, 2017; Воробейчик и др., 2020). Наша работа показывает, что справедливость подобных утверждений во многом зависит от определенного типа леса, видов деревьев и особенностей животного населения (в данном случае дождевых червей). Валежник сосны обыкновенной исследовали в сосняке разнотравном, расположенном на дерново-подзолистых и дерново-слабоподзолистых песчаных почвах, которые являются сухими и кислыми, но имеют довольно мощную подстилку (до 7—9 см) из хвои и листвы подлеска, способную удерживать влагу (Ермолов, 2020). Как уже было сказано, подстилочные черви в этом сравнительно сухом и смолистом валежнике обитают под моховыми наростами и корой, фактически дополняя население подстилки и верхних слоев почвы, поскольку в почвах этого типа леса они также являются преобладающей группой (41 % от общего населения) (Ермолов, 2023, 2024), и при чрезмерном высыхании вынуждены его покидать, перебираясь в глубокие слои подстилки — одно из благоприятных местообитаний для подстилочных червей (Всеволодова-Перель, Карпачевский, 1987). В березово-осиновом папоротниковом лесу почвы серые лесные, более влажные, слабокислые с маломощной подстилкой (2—3 см), но валежник березы повислой более влажный, не содержит смол и едких веществ, раздражающих покровы дождевых червей; также березовый валежник 2—3 стадии разложения, по сравнению с сосновым, более мягок (определено органолептически) для проникновения в него беспозвоночных. Даже если кора и моховые наросты будут частично высыхать (что мы наблюдали на некоторых фрагментах валежника в июне), дождевые черви смогут обитать в нем, населяя влажную мягкую гниющую древесину. Таким образом, следует полагать, что валежник березы повислой — более устойчивое к засухе местообитание для дождевых червей, так как в нем при неблагоприятных условиях возможно наблюдать высокую численность даже не совсем типичных для валежника собственно-почвенных червей, о чем было сказано ранее.

Сравнив полученные результаты с литературными данными, мы можем обозначить валежник березы повислой как один из влагоудерживающих субстратов, которые дождевые черви могут заселять при переживании засухи. Например, в работе N. M. Plum и J. Filser (2005) показано, что при аномальной засухе в летний период дождевые черви по берегам рек образовывали скопления в торфе, который даже в самые засушливые периоды сохранил высокую влагоемкость, в отличие от бедных влагой глеевых почв, высохших еще весной. A. caliginosa считается наиболее приспособленным среди дождевых червей к выживанию в засушливых условиях благодаря способности сравнительно быстро сворачиваться «клубком» и инкапсулироваться в почве, уходя в диапаузу. E. nordenskioldi тоже способен выживать, образуя капсулы, тогда как O. lacteum сворачивается медленнее и практически не диапаузирует, а L. rubellus совсем не сворачивается и высыхает в своих почвенных ходах (Роднянская, 1957; Берман и др., 2002; Кудряшева, 2003; McDaniel et al., 2013). В валежнике все упомянутые виды (включая норную форму E. nordenskioldi) были обнаружены в активном состоянии в течение всего засушливого сезона. Таким образом, влажный валежник березы повислой справедливо назвать «универсальным рефугиумом» для дождевых червей.

В подтверждение наших рассуждений для валежника каждого вида дерева проведено попарное сравнение показателей плотности населения и биомассы комплексов дождевых червей в соответствующие учеты благоприятного и засушливого периодов. Из полученных результатов следует, что показатели для комплексов дождевых червей соснового валежника в июне и июле засушливого летнего сезона (2023) статистически значимо отличаются от таковых в благоприятный (2022) (табл. 2). Для комплексов дождевых червей березового валежника различия между этими показателями также были статистически значимы (июнь — плотность населения и биомасса, июль — биомасса). Но поскольку высокое функциональное и видовое разнообразие дождевых червей в березовом валежнике в целом оставалось без изменений, то это может свидетельствовать об обеспечении им условий для выживания полночленного комплекса дождевых червей в периоды засухи.

ВЫВОДЫ

В населении валежника сосны обыкновенной разнотравного сосняка преобладают подстилочные дождевые черви, среди которых доминирует D. octaedra; собственно-почвенные среднеярусные и норные черви малочисленны. В березово-осиновом папоротниковом лесу валежник березы повислой населяет полночленный комплекс дождевых червей, который составляют 8 видов, относящихся к 5 различным жизненным формам, с доминированием почвенно-подстилочных червей L. rubellus.

Сформировавшиеся комплексы дождевых червей валежника в каждом типе леса сохраняют свою структуру на протяжении всего благоприятного летнего сезона без значительных изменений. Отмечены лишь небольшие колебания плотности населения и биомассы комплексов, обусловленные расселением и сокращением доли взрослых особей и увеличением доли ювенильных в середине и конце сезона (июль–август/сентябрь).

В засушливый летний сезон комплекс дождевых червей валежника сосны обыкновенной в общих чертах сохранил свою структуру. Однако в начале сезона наблюдались изменения в видовом составе преобладающих подстилочных червей и резкое снижение общей плотности населения и биомассы комплекса; к концу сезона отмечено заметное нерегулярное присутствие собственно-почвенных среднеярусных и норных червей и, как следствие, увеличение показателей общей плотности населения и биомассы люмбрицид. Комплекс дождевых червей в валежнике березы повислой значительно изменил свою структуру в начале засушливого летнего сезона (июнь), которая в дальнейшем постепенно восстановилась к исходному состоянию, при этом не утратив видового и функционального разнообразия, наблюдаемого в благоприятный сезон. Числовые значения плотности населения и биомассы комплекса на протяжении засушливого сезона были примерно одинаковы, но ниже, чем в благоприятный сезон. Согласно результатам сравнения качественных и количественных межгодовых характеристик комплексов дождевых червей, березовый валежник является более устойчивым к засухе местообитанием в отличие от соснового.

Об авторах

С. А. Ермолов

Автор, ответственный за переписку.
Email: ermserg96@gmail.com
Россия, ул. Профсоюзная, д. 84/32, стр. 14, Москва, 117997

Список литературы

Дополнительные файлы

Доп. файлы

Действие

1. JATS XML

Скачать

2. Рис. 1. Различия структуры комплексов дождевых червей в валежнике сосны обыкновенной в период благоприятного (2022, слева) и засушливого (2023, справа) летних сезонов.

Скачать (39KB)

Метаданные

3. Рис. 2. Различия структуры комплексов дождевых червей в валежнике березы повислой в период благоприятного (2022, слева) и засушливого (2023, справа) летних сезонов.

Скачать (74KB)

Метаданные

4. Рис. 3. Возрастная структура преобладающих видов дождевых червей в исследованном валежнике в период благоприятного (2022, слева) и засушливого (2023, справа) летних сезонов.

Скачать (111KB)

Метаданные