Распределение подроста ели обыкновенной в коренных среднетаежных ельниках

Полный текст

На территории европейской части России преобладают еловые леса, которые представляют собой важнейший объект лесопользования. В естественных условиях формирование коренных хвойных насаждений зависит от состояния подроста (Eerikäinen et al., 2007; Волков и др., 2021) и является обязательным условием сохранения и поддержания экосистем таежной зоны (Бобкова, Бессонов, 2009). Естественное возобновление в старовозрастных еловых лесах зависит от очень сложного набора взаимозависимых факторов, каждый из которых демонстрирует большую временную и пространственную изменчивость. В целом численность, состояние, состав и структура возобновления ели европейской зависят от внешних условий, лесорастительной зоны и структуры самих древостоев (Грязькин, 1998). Распределение древостоя и подроста ельника характеризуется сложной горизонтальной структурой (Ильчуков, 2008; Манов, Кутявин, 2018; Манов, 2019). Являясь сильным эдификатором, ель европейская значительно меняет условия среды, определяя состав и пространственное распределение подчиненных ярусов (Дыренков, 1984; Карпачевский и др., 2007). Приводящие к полной или частичной замене древостоя нарушения, а также непрерывные выпадения отдельных деревьев формируют неоднородность размещения ресурсов и структуры напочвенного покрова (Lundqvist et al., 2007; Shorohovа et al., 2009; Kuuluvainen et al., 2014; Евстигнеев, Горнова, 2017; Семенюк и др., 2020; и др.). Отдельные разрывы в пологе древостоя в сочетании с различными углами падения солнечного света могут создавать разнообразную мозаику освещения в прикроновой и подпологовой зонах. В результате отдельные микроместообитания при одинаковой общей интенсивности фотосинтетически активного излучения в течение вегетационного периода могут иметь разные временные характеристики его доступности (Battles, Fahey, 2000). Возобновление ели европейской в «окнах» зависит, прежде всего, от размеров создаваемых в пологе просветов и влечет за собой изменение интенсивности прямого и рассеянного освещения, а также влажностно-температурного режима (Poulson, Platt, 1989; Hammond, Pokorný, 2020; Liu et al., 2022). Среда открытых межкроновых участков также неоднородна из-за влияния окружающих деревьев, которые перераспределяют ресурсы вдоль зоны границы крон (Matlack, Litvaitis, 1999).

Распределение подроста теневыносливых видов зависит не только от сомкнутости материнского полога (Leemans, 1991; Возмищева и др., 2012), а скорее, определяется урожайными годами (Воронова, 1959) и наличием участков, свободных от плотного напочвенного покрова (Harmon, Franklin,1989). Выпадение деревьев увеличивает доступность питательных веществ в лесной подстилке, высвобождая ресурсы для жизнедеятельности многих видов, а также создает нарушения в напочвенном покрове (Ulanova, 2000). Кроме того, мертвая древесина в зависимости от стадии разложения создает микроместообитания, различные по набору химических и физических свойств (Стороженко, 2011; Ромашкин, 2021). По общему мнению, древесный детрит в значительной степени определяет восстановление древесного яруса ели европейской (Hofgaard, 1993; Бобкова, Бессонов, 2009; Červenka et al., 2014; Ефименко, Алейников, 2019; и др.). При изучении возобновления на разлагающейся древесине основное внимание уделяют микроместообитаниям, созданным видимой частью древесного детрита, то есть визуально идентифицируемым валежными стволами, пнями и их фрагментами. В то же время роль крупных фракций древесных остатков, прежде всего, сильно разложившегося валежа, скрытого в верхних горизонтах почвы (Стороженко, 2011), а также формируемого валежным стволом особого микроклимата (Сафонов и др., 2017), в возобновлении ели европейской явно недооценены. По данным А. Хофгаард (Hofgaard, 1993), валежные стволы могут влиять на еловое возобновление в течение 150 лет после падения.

Цель нашей работы заключалась в выявлении закономерностей горизонтального распределения подроста ели европейской в коренных среднетаежных ельниках. В задачи исследования входило изучение встречаемости и густоты подроста (1) в различных зонах проекции полога (подкроновое и межкроновое пространство, край кроны) и (2) в зависимости от условий микроместообитания (микрорельеф и субстрат).

Объекты и методика

Исследования проводили в подзоне средней тайги на территории государственного заповедника «Кивач» (Республика Карелия), на стационарных пробных площадях (ПП) Института леса КарНЦ РАН, в ельниках с различным составом древостоя: ельнике черничном, ельнике кислично-черничном с осиной в составе древостоя и ельнике кислично-черничном с сосной в составе древостоя (табл. 1). Почвы на ПП относятся к подзолам иллювиально-железистым (ПП 1) и элювиально-метаморфическим глееватым почвам (ПП 2 и ПП 3) (Федорец и др., 2006).

 

Таблица 1. Основные характеристики древостоя на трех пробных площадях

Пробная площадь	Состав и возраст древостоя	Полнота	Запас древостоя, м3/га	Запас крупных древесных остатков, м3/га
1. Ельник черничный	8Е 140—180 1Б 40—60 1Ос 70—80	0.8	340	97
2. Ельник чернично-кисличный	6Е 40—160 3Ос 70—80 1Б 70—80	0.8	319	162
3. Ельник чернично-кисличный	6Е 40—120 4С 120—220 + Б 10—50	0.8	478	147

 

Учитывали только живой подрост высотой до 2 м. Учет проводили методом трансект, расположенных через 10—12 м. Описание выполняли на учетных площадках (УП), расположенных сплошь, каждая УП представляла собой прямоугольник размером 1×2 м. Для каждой УП отмечали зону проекции полога древостоя, а для каждого экземпляра елового подроста — тип микрорельефа и субстрат произрастания. На ПП 1 было заложено восемь трансект размером 25×2 м (всего 200 УП), на ПП 2 — восемь трансект 50×2 м (400), на ПП 3 — шесть трансект 50×2 м (300).

По положению в проекции полога каждой УП присваивались следующие характеристики: «окно» — УП целиком расположена вне горизонтальной проекции крон деревьев; «край кроны» — проекция края кроны (крон) пересекает границу площадки или проходит по ней, не более 50—60 % площади УП находится под проекцией кроны; «крона» — от 60 до 100 % площади УП находится под проекцией кроны. В случае перекрывания крон нескольких видов деревьев указывали древесную породу и взаимное расположение крон по вертикали.

Распределение вариантов проекции полога учитывали для каждой пробной площади (табл. 2). В тексте обсуждаются межкроновая («окно»), прикроновая («край кроны») и подкроновая («крона») зоны проекции полога материнского древостоя.

 

Таблица 2. Распределение зон проекции полога и подроста ели европейской на трех пробных площадях

ПП	Зона проекции полога	Варианты организации	Доля площади, %	Доля подроста, %
ПП 1	Межкроновое пространство		34.2	44.7
	Прикроновое пространство	Хвойное: P. abies	39.6	37.4
		Хвойно-лиственное: P. abies + B. pendula	8.1	4.3
	Подкроновое пространство	Хвойное: P. abies	15.4	11.8
		Хвойно-лиственное: P. abies + B. pendula	2.0	1.8
		Лиственное: B. pendula	0.7	0.0
ПП 2	Межкроновое пространство		12.2	17.6
	Прикроновое пространство	Хвойное: P. abies	16.7	20.9
		Хвойно-лиственное: P. abies + B. pendula (1.1 %) P. abies + P. tremula (2.6 %) P. tremula ↑ + P. abies (3.7 %) B. pendula ↑ + P. abies ↓(2.2 %)	9.6	11.3
		Лиственное: B. pendula (1.1 %) P. tremula (4.8 %)	5.9	3.0
	Подкроновое пространство	Хвойное: P. abies	17.8	16.5
		Хвойно-лиственное: P. abies ↓ + граница P. tremula ↑ (1.5 %) P. abies ↓ + граница B. pendula (1.1 %) B. pendula ↑ + P. abies ↓ (5.9 %) B. pendula ↑ + граница P. abies (1.1 %) P. tremula ↑ + P. abies ↓ (6.7 %) P. tremula ↑ + граница P. abies ↓ (5.6 %)	21.9	24.7
		Лиственное: P. tremula (13.7 %) B. pendula (1.5 %)	15.2	6.0
ПП 3	Межкроновое пространство		4.7	5.5
	Прикроновое пространство	Хвойное: P. abies (8.4 %) Подрост P. abies * (0.3 %) Сухостой P. abies (0.3 %) P. sylvestris (10.4 %) P. sylvestris + P. abies (2.7 %) P. sylvestris ↑ + P. abies ↓ (10.0 %) P. sylvestris ↑ + подрост P. abies * ↓ (2.3 %) P. sylvestris ↑ + сухостой P. abies ↓ (0.3 %)	34.8	30.6
		Хвойно-лиственное: B. pendula + P. sylvestris (0.7 %) B. pendula + P. abies (2.3 %) B. pendula ↑ + P. abies ↓ (1.3 %) B. pendula ↑ + P. sylvestris ↑↓ + P. abies ↓ (1.7 %) B. pendula ↑ + P. sylvestris ↑↓ + подрост P. abies * (0.3 %)	6.4	7.8
		Лиственное: B. pendula (1.3 %)	1.3	1.4
	Подкроновое пространство	Хвойное: P. abies (0.3 %) Подрост P. abies * (2.7 %) P. abies + граница P. sylvestris (10.4 %) Сухостой P. abies (0.7 %) Подрост P. abies *↓ + граница P. sylvestris ↑ (2.0 %) Подрост P. abies *↓ + граница P. abies ↑ (0.7 %) P. sylvestris (3.3 %) P. sylvestris ↑ + P. abies ↓ (11.7 %) P. sylvestris ↑ + граница P. abies ↓ (5.7 %) P. sylvestris ↑ + сухостой P. abies ↓ (0.3 %) P. sylvestris ↑ + подрост P. abies *↓ (0.3 %) P. sylvestris ↑ + граница подроста P. abies *↓ (0.3 %)	38.4	37.3
		Хвойно-лиственное: P. abies + граница B. pendula (2.0 %) Подрост P. abies *↓ + граница B. pendula ↑ + граница P. abies ↑ (0.7 %) P. sylvestris ↑ + граница B. pendula ↑ + граница P. abies ↓ (1.0 %) B. pendula ↑ + P. abies ↓ (0.3 %) B. pendula + граница P. sylvestris (1.7 %) B. pendula ↑ + граница P. abies ↓ (0.3 %) B. pendula ↑ + граница P. sylvestris ↑ + граница P. abies ↓ (3.0 %) B. pendula + подрост P. abies *↓ (4.0 %) B. pendula ↑ + подрост P. abies *↓ + граница P. abies (0.7 %)	13.7	15.3

Примечание. * — подрост P. abies выше 2 м; ↑ — верхнее положение кроны, ↓ — нижнее положение кроны; Betula pendula Roth — B. pendula, Populus tremula L. — P. tremula, Pinus sylvestris L. — P. Sylvestris.

 

При описании типа микроместообитания в работе используется термин ксилолитический субстрат (КС). Под ксилолитическим (греч. xylon — дерево и lysis — разложение, распад) мы понимаем субстрат, образованный в результате многоэтапной биогенной, преимущественно ферментативной трансформации древесины, в естественных условиях осуществляемой ксилофильным сообществом, включающим в себя грибы, бактерии, археи, насекомых и другие организмы, которые изменяют структуру и химический состав исходного древесного субстрата.

В зависимости от характеристик субстрата все варианты микроместообитаний объединили в пять типов:

1) ненарушенное микроместообитание без изменения микрорельефа и без КС (далее в тексте «ровное, без КС»);

2) микроповышения, не связанные с КС: а) покрытый лесной подстилкой валун, б) покрытые лесной подстилкой крупные корни живых деревьев, в) насыпь из перемешанных почвенных горизонтов, созданная падением дерева;

3) микроповышения, образованные КС: валежные стволы разной степени разложения, пни разной степени разложения;

4) микроместообитания с ровной поверхностью и со зрительно не определяемым (погребенным в почве) КС («скрытая» часть КС»): а) почвенный покров с присутствием в толще гумифицированной валежной древесины [валеж 6-й стадии разложения по В. Г. Стороженко (2011)], б) почвенный покров с присутствием в толще разлагающихся корней деревьев в разной степени разложения;

5) микроместообитание в зоне влияния КС — пространство в непосредственной близости от валежного ствола и/или пня 3—6-й стадии разложения, корневая система подроста ели европейской находится в контакте с КС («зона влияния КС»).

Статистическая обработка проведена в пакете Statistica 10.0. В работе приведены результаты применения методов описательной статистики: среднего арифметического, стандартной ошибки среднего. Обсуждаемые в тексте результаты значимы при p > 0.05.

Изучение горизонтального распределения подроста проводили на основании анализа выборок встречаемости и густоты — важнейших параметров естественного возобновления (Мелехов, 1975; Грязькин, 1998). Встречаемость подроста ели европейской рассчитана как доля (%) учетных площадок с его присутствием от общего числа площадок. Выборка встречаемости подроста представляет собой последовательность значений оценки (0 — подрост отсутствует, 1 — присутствует). Густоту подроста рассчитывали как число живых растений ели европейской до 2 м высотой на 1 м² площади. Тип пространственной структуры естественного возобновления определяли с помощью индекса рассеяния Фишера (Свалов, 1985). Влияние зоны проекции полога и типа микроместообитания на встречаемость (отсутствие / присутствие) и густоту (число растений на 1 м²) подроста определено с помощью дисперсионного анализа. Размерность выборки соответствует количеству учетных площадок на каждой пробной площади. Достоверность различий между значениями в разных вариантах оценивали с помощью критерия Фишера. Взаимосвязь площади зон проекции полога и количества подроста в ней проанализировано с помощью ранговой корреляции Спирмена (R).

Результаты и обсуждение

Распределение подроста ели европейской по зонам проекции полога материнского древостоя. Фитоценозы имеют разную организацию полога древостоя и различное процентное соотношение площади проекций межкроновой, прикроновой и подкроновой зон и количества подроста в каждой из них (табл. 2). Организация полога усложняется в ряду ПП 1 — ПП 2 — ПП 3. Наибольшая численность подроста ели европейской (19 933 шт/га) отмечена на ПП 1. Встречаемость и густота подроста здесь высокие и значимо не различаются по зонам проекции полога: 84 % и 2.1 шт/м² — в межкроновом пространстве, 73 % и 1.6 шт/м² — по краю кроны, 68 % и 1.5 шт/м² — под кронами. Численность подроста на ПП 2 ниже в 2.6 раза. Встречаемость и густота подроста высокие в межкроновом пространстве (70 % и 1.1 шт/м² соответственно), последовательно снижаются в прикроновой (60 % и 0.9 шт/м²) и подкроновой (43 % и 0.6 шт/м²) зонах. На ПП 3 самая низкая численность подроста, в 3.7 раза ниже по сравнению с ПП 1. Встречаемость и густота елового подроста здесь во всех зонах одинаково низкие (31, 33 и 30 % и 0.6, 0.5, 0.6 шт/м² соответственно). Усложнение состава полога увеличивает разнообразие условий микроместообитаний под пологом и должно приводить к увеличению количества елового подроста (Стороженко, 2017). В нашем случае наблюдается обратная картина, отмеченная также в исследованиях Н. В. Беляевой (2013). Результаты свидетельствуют о сложности и многофакторности процессов формирования структуры естественных лесных сообществ.

На ПП 1 на долю межкроновой зоны приходилось 34 % исследуемой площади, на которой сосредоточена самая большая часть (46 %) всего встреченного подроста (табл. 2). Площадь, находящаяся под непосредственным влиянием лиственных пород, была мала и, вероятно, не оказывала существенного влияния на структуру растительного покрова нижнего яруса фитоценоза. В прикроновой зоне находилось 48 % исследуемой площади, здесь же был размещен 41 % возобновления ели европейской. Прикроновая зона сложена в большей степени еловым древостоем и в меньшей степени — елово-березовым, подрост распределяется соответственно. Подкроновая зона образована в основном еловым древостоем, малые площади — под влиянием елово-березового и березового древостоя. Здесь находилось 18 % площади и пропорциональная ей часть подроста — 14 %.

На ПП 2 организация полога усложняется. Процентное соотношение площадей межкроновой, прикроновой и подкроновой зон выглядит следующим образом — 12:33:55 %. При этом распределение подроста по зонам — 31, 36 и 33 % соответственно. Прикроновое пространство образовано большей частью еловым древостоем, участие хвойно-лиственного и лиственного древостоя меньшее. Подкроновое пространство поделено между еловым, хвойно-лиственным и лиственным древостоем. Большие доли подроста сосредоточены под кронами елового и хвойно-лиственного древостоя. Можно предположить, что перераспределение ресурсов, мозаичная структура напочвенного покрова здесь определяются в том числе влиянием лиственных пород.

На ПП 3 отмечена наиболее сложная организация полога, прежде всего, по составу пород и положению их крон относительно друг друга. Практически равное соотношение по запасу ели европейской и сосны обыкновенной, а также более значимое участие березы повислой в составе древостоя создают большее количество вариантов пространственного сочетания крон деревьев. Площадь прикроновой зоны складывается в большей степени из хвойного (разные варианты сочетаний ели европейской и сосны обыкновенной) древостоя, в гораздо меньшей степени — из хвойно-лиственного (ель европейская, сосна обыкновенная, береза повислая, осина обыкновенная) и березового древостоя. Подрост распределяется соответственно — большая часть сосредоточена по «границе крон» хвойного древостоя. Подкроновое пространство и распределение в нем подроста в целом организовано так же. На этой пробной площади наименьшая доля межкроновой зоны — 5 % и самая высокая доля подкроновой зоны — 53 %. Распределение количества подроста в основном повторяет тенденцию распределения долей зон проекции полога — 5:40:55 % соответственно, что указывает на независимое от структуры полога распределение подроста по площади. Возможно, это связано с высоким участием сосны в составе древостоя, которая, в отличие от ели и лиственных пород, своими ажурными кронами не создает сильного затенения и не столь активно перераспределяет осадки. Важно также отметить относительно равномерное распределение сосны.

Сложность организации полога в смешанных по составу древостоях создает неоднородность физико-химических характеристик лесной подстилки (Prescott, 2002), что, в свою очередь, может оказывать влияние на распределение подроста даже в пределах одной зоны проекции полога. Наши исследования, однако, не подтвердили зависимость между густотой подроста и площадью межкроновой и подкроновой зон проекции полога (независимо от видовой принадлежности). Статистически достоверная корреляция отмечена только для количества подроста и площади прикроновой зоны (R = 0.68). Условия местообитаний по границам крон на фоне разнообразия условий освещенности и при более высокой концентрации осадков (Уфимцев и др., 2016) более благоприятны, в то же время можно ожидать усиления влияния корневой конкуренции за воду и питательные вещества со стороны взрослых деревьев (Matlack, Litvaitis, 1999) именно в этой зоне.

Распределение подроста ели европейской по типам микроместообитаний на ПП представлено на рис. 1.

 

Рис. 1. Распределение подроста P. abies по типам микроместообитаний на трех ПП. По оси абсцисс — ПП; по оси ординат — доля подроста, размерность — %.

 

На ровных участках без КС и микроповышениях, не связанных с КС, сконцентрирована примерно одинаковая доля подроста. В условиях микроместообитаний, образованных древесным детритом, сосредоточено 75 % (ПП 1 и ПП 2) и 84 % (ПП 3) подроста. Считается, что преимущества этого субстрата заключаются в большей аэрации и относительно стабильной влажности, сглаженном температурном режиме, отсутствии корневой конкуренции древесного яруса и угнетения со стороны напочвенного покрова, а также в большей доступности минерального питания (Harmon et al., 1986; Пегов, 1992; Ромашкин, 2021). Ранее исследования по естественному возобновлению ели европейской под пологом материнского древостоя учитывали подрост в основном на валежных стволах и пнях, то есть на видимой части КС (Kathke, Bruelheide, 2010; Ефименко, Алейников, 2019). В бореальных лесах древесные остатки поздних стадий разложения часто погребены под слоем почвы (Stokland et al., 2016) или сплошь прикрыты мхом. На микроместообитаниях, образованных «скрытой», визуально неопределяемой частью КС, найдено от 1 (ПП 2 и ПП 3) до 11 % (ПП 1) подроста (рис. 1). В литературе также редки упоминания о подросте, произрастающем в непосредственной близости от разлагающихся стволов или пней (Kupferschmid, Bugmann, 2005). Между тем, в этой зоне может создаваться особый микроклимат (Сафонов и др., 2017; Bujoczek, Bujoczek, 2022), который поддерживает благоприятные условия для роста ели европейской. По нашим результатам, от 10 (ПП 3) до 27 % (ПП 1) естественного возобновления сосредоточено в непосредственной близости от разлагающихся стволов или пней

Распределение подроста ели европейской на трех ПП

Распределение подроста по типам микроместообитания в зонах проекции полога представлено в табл. 3. Встречаемость подроста в каждом варианте сочетания микроместообитания и зоны проекции полога не превышает 50 %. Высокие значения индекса рассеяния Фишера свидетельствуют о групповом его размещении. Для мелкого подроста характерна сгруппированность, которая по мере роста и развития деревьев снижается (Манов, 2019). Возраст подроста варьирует от 1 года до 45—50 лет, единично встречаются растения старше 50 лет, самое старшее растение ели европейской в подросте отмечено в возрасте 89 лет на ПП 1. В целом половина (медиана) исследованного подроста на ПП 1 и ПП 2 младше 12 лет и ниже 35 см, на ПП 3 — младше 17 лет и ниже 42 см.

 

Таблица 3. Основные характеристики распределения подроста ели европейской на трех пробных площадях

Пробная площадь	Зона проекции полога	Тип микроместообитания	P, %	ρ, шт/м2	I
ПП 1	Межкроновое пространство	Ровное, без КС	18.1±5.0	0.2±0.1	2.1
		М/п, не связанные с КС	13.2±4.4	0.1±0.05	2.3
		М/п, образованные КС	49.1±6.5	1.0±0.5	4.2
		«Скрытая» часть КС	16.0±4.8	0.2±0.1	6.0
		Зона влияния КС	48.5±6.4	0.6±0.2	3.9
	Край кроны	Ровное, без КС	16.4±4.2	0.3±0.1	3.0
		М/п, не связанные с КС	22.7±4.7	0.3±0.1	3.2
		М/п, образованные КС	32.3±5.3	0.5±0.2	2.4
		«Скрытая» часть КС	13.1±3.8	0.2±0.1	3.2
		Зона влияния КС	38.1±5.5	0.5±0.2	3.8
	Подкроновое пространство	Ровное, без КС	21.7±7.0	0.5±0.3	4.2
		М/п, не связанные с КС	21.5±7.0	0.2±0.1	2.1
		М/п, образованные КС	26.1±7.7	0.3±0.1	5.5
		«Скрытая» часть КС	12.0±5.6	0.1±0.05	6.3
		Зона влияния КС	29.0±7.9	0.4±0.2	4.8
ПП 2	Межкроновое пространство	Ровное, без КС	21.4±4.6	0.2±0.1	2.0
		М/п, не связанные с КС	11.5±3.4	0.1±0.05	3.2
		М/п, образованные КС	39.6±5.5	0.7±0.3	3.9
		«Скрытая» часть КС	1.2±1.0	0.02±0.02	7.1
		Зона влияния КС	13.4±3.9	0.1±0.05	5.1
	Край кроны	Ровное, без КС	11.1±2.8	0.1±0.05	2.3
		М/п, не связанные с КС	7.3±2.3	0.1±0.05	2.4
		М/п, образованные КС	34.4±4.2	0.5±0.2	3.5
		«Скрытая» часть КС	2.0±0.8	0.004±0.004	4.3
		Зона влияния КС	20.4±3.6	0.2±0.1	4.1
	Подкроновое пространство	Ровное, без КС	13.1±2.5	0.1±0.001	2.4
		М/п, не связанные с КС	11.6±2.3	0.1±0.001	3.0
		М/п, образованные КС	18.7±2.8	0.3±0.002	3.2
		«Скрытая» часть КС	2.1±0.9	0.01±0.01	6.2
		Зона влияния КС	12.1±2.4	0.1±0.01	5.5
ПП 3	Межкроновое пространство	Ровное, без КС	13.0±9.7	0.4±0.3	10.1
		М/п, не связанные с КС	6.5±7.1	0.03±0.01	-
		М/п, образованные КС	25.5±12.5	0.2±0.1	2.1
		«Скрытая» часть КС	—
		Зона влияния КС
	Край кроны	Ровное, без КС	6.2±2.0	0.04±0.02	2.1
		М/п, не связанные с КС	4.2±1.9	0.04±0.02	2.3
		М/п, образованные КС	22.0±3.8	0.3±0.1	4.0
		«Скрытая» часть КС	1.3±0.8	0.03±0.03	5.6
		Зона влияния КС	8.2±2.7	0.06±0.01	3.8
	Подкроновое пространство	Ровное, без КС	4.2±1.5	0.02±0.02	2.3
		М/п, не связанные с КС	5.7±1.8	0.04±0.03	3.2
		М/п, образованные КС	23.0±3.4	0.5±0.2	8.4
		«Скрытая» часть КС	—
		Зона влияния КС	7.1±2.1	0.05±0.03	5.3

Примечание. P — встречаемость подроста, ρ — густота подроста, I — индекс рассеяния Фишера.

 

Влияние полога и условий микроместообитания на встречаемость и густоту подроста ели европейской.

На трех ПП параметры горизонтального распределения подроста могут проявлять или не проявлять зависимости от зоны проекции полога влияния полога и микроместообитания (табл. 4).

 

Таблица 4. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа, характеризующие значимость различий параметров горизонтального распределения подроста ели европейской на трех пробных площадях

Признак	ПП	N	Зона проекции полога			Тип микроместообитания			Взаимодействие факторов
			df	F	p	df	F	p	df	F	p
Встречаемость, %	ПП 1	855	2	1.86	0.16	4	11.10	0.00	8	1.39	1.19
	ПП 2	1985		5.75	0.00		40.16			4.41	0.00
	ПП 3	1480		0.55	0.57		13.65			0.50	0.85
Густота, шт/м2	ПП 1	855		1.52	0.22		7.98			3.01	0.00
	ПП 2	1985		5.69	0.00		43.46			3.76
	ПП 3	1480		0.16	0.84		6.47			1.75	0.08

Примечание. N — объем выборки, df — число степеней свободы, F — критерий Фишера, p — уровень значимости.

 

На исследованных ПП отмечены различные варианты размещения подроста ели европейской. Вопреки господствующим представлениям о всегда большем количестве подроста в окнах, по сравнению с подкроновым пространством, и на валежных стволах, по сравнению с другими микроместообитаниями, мы отмечаем большее количество вариантов его размещения, которое зависит от лесорастительных условий и организации древостоя. На ПП 1 встречаемость подроста не проявляет зависимости от зоны проекции полога (табл. 4). Подрост встречается с высокой частотой во всех зонах проекции полога: на 84 % учетных площадок — в межкроновой зоне, 73 % площадок — прикроновой зоне и 68 % площадок — в подкроновой зоне. Встречаемость подроста здесь проявляет зависимость только от типа микроместообитания. На валежных стволах и пнях (37 % учетных площадок) и в непосредственной близости от них (40 %) подрост встречается чаще всего. Самая низкая встречаемость подроста отмечена на скрытом в почве КС (14 %). Густота подроста также не зависит от зоны проекции полога и значимо не различается в межкроновой, прикроновой и подкроновой зонах (2.1, 1.6 и 1.5 шт/м² соответственно) (рис. 2). Влияние полога проявляется только совместно с типом микроместообитания — наибольшая густота подроста отмечена на валежных стволах и пнях в межкроновых пространствах. Важно отметить, что статистически не различающиеся, средние значения густоты подроста отмечены в непосредственной близости от валежа в межкроновой зоне, на валеже и в непосредственной близости от него в прикроновой зоне и на почве в подкроновой. Самые низкие значения отмечены на «скрытом» в почве КС (рис. 2).

 

Рис. 2. Густота подроста P. abies в условиях разных микроместообитаний (1 — Ровное, без КС; 2 — Микроповышения, не связанные с КС; 3 — Микроповышения, образованные КС; 4 — «Скрытая» часть КС; 5 — Зона влияния КС) и зон проекции полога на трех ПП. По оси абсцисс — тип микроместообитания и зона проекции полога; по оси ординат — густота подроста, размерность — шт/м². Разные буквы обозначают статистически значимые различия между микроместообитаниями (р ≤ 0.05).

 

Встречаемость елового подроста на ПП 2 проявляет зависимость от зоны проекции полога и типа микроместообитания (табл. 4). Встречаемость высокая в межкроновой зоне (70 %), последовательно снижается в прикроновой (60 %) и подкроновой (43 %) зонах. Подрост встречается чаще всего на валежных стволах и пнях в межкроновом пространстве (39 %) и по границе крон (34 %). Также с одинаковой частотой (21 %) подрост встречается на почве в межкроновом пространстве, в зоне КС в прикроновой зоне (20 %) и на валежных стволах под кронами (18 %). Густота подроста также зависит от двух факторов (рис. 2), она достоверно выше на валежных стволах и пнях, последовательно снижается от межкроновой к подкроновой зоне.

Встречаемость елового подроста на ПП 3 не зависит от зоны проекции полога (табл. 4). В межкроновой, прикроновой и подкроновой зонах древостоя встречаемость подроста одинаково низкая (31, 33 и 30 % соответственно). Тип микроместообитания определяет встречаемость подроста. Наибольшая частота встречаемости подроста наблюдается на валежных стволах и пнях. Густота подроста не проявляет зависимости от зоны проекции полога, одинаково низкая (0.6, 0.5, 0.6 шт/м² соответственно) в межкроновом, прикроновом и подкроновом пространствах. Самые высокие значения густоты подроста отмечены на валежных стволах и пнях под кронами древостоя и в прикроновой зоне. Важно отметить, что густота подроста на почве в межкроновом пространстве сопоставима с густотой подроста на валежных стволах в прикроновой и подкроновой зонах (рис. 2).

Заключение

Распределение подроста в коренных среднетаежных ельниках зависит от сочетания нескольких факторов: лесорастительных условий, состава древостоя, разнообразия микроместообитаний, в т. ч. сформированных мертвой древесиной на разных стадиях разложения.

Исследованы три типа сообщества: ельник черничный с относительно однородным по составу древесным ярусом, ельник чернично-кисличный с активным участием в древостое березы и осины и ельник чернично-кисличный с сосной. Зависимость встречаемости и густоты подроста от зоны проекции кроны обнаружена только в сообществе с высокой долей лиственных пород в древесном ярусе — максимально высокая в межкроновом пространстве и последовательно снижается в направлении к подкроновой зоне. При этом влияние полога на густоту подроста проявляется совместно с типом микроместообитаний, образованных древесным детритом, — наиболее высокие значения отмечаются на валеже в межкроновом и прикроновом пространствах. В последнем случае закономерность наблюдается во всех исследованных сообществах. По краю кроны создаются благоприятные условия по увлажнению и обогащению субстрата питательными веществами, но здесь же концентрируются питающие корни взрослых деревьев — произрастание подроста на валеже может быть хорошим вариантом использования преимущества прикроновой зоны с одновременным уходом от конкуренции с деревьями первого яруса.

В целом же около 80 % подроста во всех исследованных сообществах связано с древесными остатками разной степени разложения. Связанные с древесным детритом микроместообитания представлены валежными стволами/пнями (здесь на разных ПП произрастает от 37 до 72 % подроста), прилегающим к ним пространством (10—27 %), а также визуально не определяемыми в почве древесными остатками (1—11 %).

Об авторах

А. В. Кикеева

Институт леса Карельского научного центра РАН, ул. Пушкинская

Автор, ответственный за переписку.
Email: avkikeeva@mail.ru
Россия, 185910, Петрозаводск, ул. Пушкинская, д. 11

И. В. Ромашкин

Институт леса Карельского научного центра РАН, ул. Пушкинская

Email: avkikeeva@mail.ru
Россия, 185910, Петрозаводск, ул. Пушкинская, д. 11

А. М. Крышень

Институт леса Карельского научного центра РАН, ул. Пушкинская

Email: avkikeeva@mail.ru
Россия, 185910, Петрозаводск, ул. Пушкинская, д. 11

Список литературы

Дополнительные файлы