Half-century dynamics of structure and productivity of forest stands in primeval and first time clear cut middle boreal forests

Full Text

Время активного освоения человеком коренных таежных лесов подходит к концу. В Европе в настоящее время основная часть таких лесов уже сильно преобразована антропогенной деятельностью, а немногочисленные естественные леса сохранились в труднодоступных и обычно малопродуктивных местообитаниях (Kuuluvainen, Aakala, 2011). В данном исследовании под “коренным” понимается лес, развивающийся без существенного воздействия человека в течение времени, сопоставимого с предельным биологическим возрастом преобладающей древесной породы. На северо-западе России площади хвойных старовозрастных лесов также быстро сокращаются. Нетронутыми остаются массивы коренных лесов существующих и проектируемых особо охраняемых природных территорий, а также низкопродуктивные древостои ввиду экономической нецелесообразности их промышленного освоения (Громцев, 2019).

Способы и сезонность проведения рубок, методы лесовозобновления, размеры и формы лесосек сильно влияют на структурные особенности возобновляющихся вторичных лесов. Очевидно, что формирующиеся после рубки древостои различаются по структуре и динамике структурных характеристик не только между собой, но и в значительной степени отличаются от коренных биогеоценозов (Громцев, 2019). Изучение вторичных лесов, анализ особенностей их восстановления в сравнении с естественной динамикой коренных лесов является актуальной задачей для разработки рекомендаций по ведению лесного хозяйства в них, направленного как на повышение их производительности, так и на выполнение ими средообразующих функций (Лукина, 2020). Применительно к данной работе под производительностью древостоя понимается его способность создавать органическое вещество и аккумулировать его в стволовой древесине (Соловьев, 2010). Несмотря на многочисленность работ по изучению естественного возобновления древостоев в коренных лесах (Дыренков, 1984; Федорчук и др., 1998; Березин и др., 2020) и после рубок (Мельников и др., 2003), закономерности долговременной восстановительной динамики производных древостоев в сравнении с близкими по характеристикам коренными лесными сообществами в литературе освещены недостаточно. Наиболее объективным методическим подходом при решении различных задач, связанных с изучением динамики лесных сообществ, является проведение длительных стационарных наблюдений (Сукачев, Дылис, 1964; Дыренков, 1984; Савицкий, 1986; Шорохова и др., 2021). Анализ временных изменений “динамического контроля” — естественно развивающегося сообщества-пары — позволит понять закономерности восстановления лесного сообщества до максимально устойчивого и сбалансированного состояния.

Цель данной работы — выявить особенности восстановления среднетаежных лесных сообществ после сплошной рубки коренных древостоев и сравнить с естественной динамикой сообществ коренных лесов на контрольных участках. В ходе исследования решали следующие задачи: 1) определить показатели запаса древесины коренных и производных древостоев (общие значения, распределение по лесообразующим породам, изменения за период наблюдений и пр.); 2) выявить особенности распределения числа деревьев и запаса древесины по ступеням толщины; 3) оценить показатели производительности (среднего прироста) коренных и производных древостоев; 4) описать динамику породного состава производных лесов.

На основании анализа литературных данных были предложены следующие рабочие гипотезы: 1) производные древостои имеют разную скорость восстановления в зависимости от исходных и сформировавшихся после рубки лесорастительных условий (Мелехов, 1959), но за счет большого общего числа и высокой энергии роста молодых деревьев производительность лесов первой после рубки генерации оказывается выше, чем производительность коренных древостоев в сопоставимых лесорастительных условиях; 2) накопление запаса древесины в древостоях после сплошной рубки до значений, сравнимых с запасами коренных древостоев, происходит существенно быстрее восстановления структурных характеристик, свойственных для коренного леса; 3) по породному составу вторичные древостои будут отличаться преобладанием лиственных пород.

Данная работа является продолжением комплексных стационарных исследований массива среднетаежных лесов эталонного значения резервата “Вепсский лес” и первой попыткой охарактеризовать промежуточный этап восстановления производных древостоев в буферной зоне резервата.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Исследования проводили в резервате “Вепсский лес” одноименного природного парка, находящегося на востоке Ленинградской области. Территория представляет собой возвышенную (220–260 м над ур. м.) волнистую относительно дренированную моренную равнину с крупными болотными системами и переходными к холмисто-моренным комплексам урочищами (Федорчук и др., 1998). Ландшафт наряду с немногими другими имеет самый высокий послеледниковый возраст на территории северо-запада (Дыренков, Федорчук, 1975). Климат Вепсовского ландшафта характеризуется низкими среднемесячными температурами (среднегодовая температура — $+2.8^{\circ }C$) (Шорохова и др., 2022), большой подверженностью заморозкам, коротким вегетационным периодом, повышенным количеством осадков (до 700 мм), в том числе мощным снежным покровом (Федорчук и др., 1998). На данной территории наиболее распространены дренированные и недостаточно дренированные почвы на моренных суглинках и двучленных наносах (серии типов леса — черничная, долгомошно-черничная), заболоченные торфянистые и болотные торфяные почвы (серии типов леса — сфагново-черничная, сфагново-майниковая). Леса черничного типа формируются также на моренных или зандровых песках, однако пересеченность рельефа обуславливает значительное фитоценотическое разнообразие и мелкоконтурность почвенных ареалов (Федорчук и др., 1998; Беляева, 2019). Наиболее распространенным типом фитоценоза в резервате являются ельники чернично-зеленомошные, которые на территории занимают более 40% площади. Резерват включает в себя два лесных массива, сходных по площади различных категорий земель, условиям и мозаике местообитаний, но отличающихся в хозяйственно-историческом отношении. Территория ядра резервата характеризуется преобладанием коренных еловых лесов с возрастом основного поколения ели (Picea abies (L.) H. Karst), достигающим 200–300 лет, а некоторых деревьев — 350–400 лет, сосны (Pinus sylvestris L.) — 200–250 лет, осины (Populus tremula L.) — 130–170 лет (Федорчук и др., 1998), тогда как территория буферной зоны резервата представляет собой сочетание коренных лесов и болот с биогеоценозами вырубок, которые начали формироваться после проведения здесь концентрированных рубок леса, начиная с 1970-х годов (Федорчук и др., 1998).

Рис. 1. Расположение парных ПП: 1 — в коренных древостоях, 2 — в производных древостоях.

Для изучения естественной возрастной и восстановительной динамики лесных сообществ и ценопопуляций древесных растений в наиболее типичных местообитаниях в коренных и производных древостоях в 1973–1979 гг. были заложены семь пар постоянных пробных площадей (ПП) (Дыренков, Савицкий, 1981) (рис. 1, 2).

Пробные площади закладывали, руководствуясь отраслевым стандартом “Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки” (ОСТ 56-69-83). Размер пробной площади определяли по наличию на ней не менее 200–250 деревьев основного элемента леса (с диаметром более 6 см) (Дыренков, 1984; Федорчук и др., 1998). Сплошной перечет древостоя с последующим вычислением всех таксационных показателей в коренных биогеоценозах (БГЦ) проводили регулярно каждые 5 лет, во вторичных лесных сообществах сплошной перечет древостоя впервые проведен в 2021 году.

Рис. 2. Учетные объекты на территории резервата “Вепсский лес”. Слева — постоянные пробные площади в коренном лесу; справа — постоянные пробные площади, заложенные после вырубки коренного леса в 1973–1974 гг. Фото: Корепин А.А., Авезов А.А.

Для всех деревьев учетного размера определяли породу, длину окружности (с последующим переводом в диаметр) и состояние (живые и погибшие). Высоту древесных пород устанавливали по графику высот, построенному по результатам измерения высоты и диаметра 25–55 деревьев на момент закладки ПП. Запас древесины и другие показатели древостоя определяли по объемным таблицам (по ступеням толщины и разрядам высот) (Третьяков и др., 1952; Мошкалев и др., 1966, 1984), расчет производили с помощью программы “Проба” (Смирнова, Филиппов, 1983), преобразованной для персонального компьютера (табл. 1).

Таблица 1. Характеристика лесорастительных условий и некоторых таксационных показателей древостоев на ПП

Примечание. Е — ель (Picea abies (L.) H. Karst), Б — береза (Betula pendula Roth, B. pubescens Ehrh.), Ос — осина (Populus tremula L.), С — сосна (Pinus sylvestris L.).

* Обозначения серий типов леса: ЧЕРГ — черничная на дренированных суглинках и двучленных наносах; ЧЕРП — черничная на дренированных песках и супесях; ДОЛЧ — долгомошно-черничная на недостаточно дренированных местообитаниях; СФЧ — сфагново-черничная на слабо дренированных местообитаниях и переходных торфах; БАГ — багульниковая на верховых торфах (Федорчук и др., 1998).

** Обозначение вариантов возрастной структуры древостоя: Ар — абсолютно разновозрастные древостои; Ор — относительно разновозрастные древостои; Уо — условно одновозрастные древостои (Дыренков, 1984). Характеристика таксационных показателей на ПП в коренных древостоях приводится на момент закладки ПП, в производных — на 2021 год.

*** Среднее значение общего текущего среднепериодического прироста с учетом прироста деревьев, вошедших в категорию отпада в межучетный период за 1973(1977)–2019 гг., для коренных и общего текущего прироста без учета деревьев, перешедших в категорию отпада, для производных древостоев.

Средний диаметр, см

Средняя высота, м

Рис. 3. Распределение древесного запаса (а) и числа деревьев (б) по породам на пробных площадях. Примечание. Ель — ель европейская (Picea abies (L.) H. Karst), береза — береза повислая и пушистая (Betula pendula Roth, B. pubescens Ehrh.), осина (Populus tremula L.), сосна — сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.).

Общий текущий среднепериодический прирост для коренных древостоев определяли с учетом прироста деревьев, перешедших в категорию “отпада” в межучетный период, для производных — без учета отпада по следующей формуле:

$Z_{MA-n}^n=\frac{M_A-M_{A-n}+M_n^0}{n},$

где $Z_{MA-n}^n$ — общий текущий среднепериодический прирост, м³ га^–1 год^–1; $M_A$ — древесный запас в конце периода, м³ га^–1; $M_{A-n}$ — древесный запас в начале периода, м³ га^–1; $M_n^0$ — запас древесного отпада, м³ га^–1; n — период наблюдений, лет.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Особенности динамики запаса и количества деревьев коренных древостоев. Вследствие динамических процессов, проходящих в лесных сообществах коренных лесов (Федорчук и др., 2011), о постоянстве таксационных показателей древостоев следует говорить очень условно, принимая во внимание изменчивость роста и продуктивности древостоев в пределах типов леса и групп типов леса (Швиденко и др., 2008) в зависимости от их породного состава, происхождения, структуры и степени хозяйственного освоения (Соловьев, 2010). Показательно сравнение основных показателей восстанавливающихся после сплошной рубки древостоев с динамикой древостоев коренных лесов за длительный период наблюдений (рис. 3). Таксационные характеристики в них не оставались постоянными за период наблюдений, рис. 3 иллюстрирует динамичность “контроля”.

За период наблюдения (50 лет) дигрессивные процессы, связанные с постветровальной динамикой, на некоторых ПП в коренных древостоях носили ярко выраженный характер — запас древесины значительно снижался. Важно понимать, что восстановление таксационных показателей производных древостоев зависит не только от особенностей восстановительной динамики в них, но и от того, с каким этапом сукцессионного развития коренного древостоя производится сравнение. Как видно на рис. 3, на ПП 10 в 1980-е годы запас древесины значительно снизился, в то время как на других ПП процесс распада древостоя был не так сильно выражен. В целом по результатам наблюдений на ПП, заложенных в коренных БГЦ, наиболее стабильными по запасу оказались древостои, представленные абсолютно разновозрастными ельниками чернично-сфагновой серии типов леса, а также относительно разновозрастными сосняками багульниковой серии (рис. 3). Вероятно, это связано с положением этих лесных сообществ в пониженных участках рельефа, способствующих защите от прямого воздействия сильных ветров, относительно низкой производительностью древостоев, а также с формирующейся в результате почвенно-гидрологических условий и режима нарушений более сложной пространственной и возрастной структуры популяции породой-эдификатором.

На протяжении всего периода исследований общее снижение численности живых деревьев с большей или меньшей интенсивностью наблюдалось на всех пробных площадях коренных лесных сообществ. Однако наибольшая амплитуда колебаний отмечалась на ПП 10, где за короткий промежуток времени в результате сильного нарушения, вызванного ветровалом, численность деревьев и запаса древесины материнского древостоя сократилась почти вдвое, но впоследствии наблюдался рост числа деревьев и восстановление древесного запаса.

Сравнение основных таксационных характеристик коренных и производных древостоев. По результатам исследований, к 50-летнему возрасту древесный запас в производных древостоях, восстанавливающихся после рубки, во многих случаях становится сопоставим с запасом коренных древостоев при существенной, 3-кратной разнице в количестве деревьев на единицу площади (рис. 3). При этом на 8–12-е ступени толщины деревьев пробных площадей бывших вырубок в среднем приходится 65–85% числа деревьев и 25–55% запаса древостоя. Т.е. большая часть древесного запаса к 50-летнему возрасту восстанавливающегося древостоя уже сосредоточена в деревьях более крупных ступеней толщины. Наблюдаемая к 50-летнему возрасту численность деревьев и их распределение по ступеням толщины в производных древостоях позволяют сделать предположение о том, что дальнейшие динамические процессы в них будут сопровождаться самоизреживанием, главным образом, за счет отпада светолюбивых пород из тонких ступеней толщины.

Прирост древесины средневозрастных насаждений, сформировавшихся на месте вырубок, существенно превышает этот показатель в коренных лесных сообществах (табл. 1). Исключение составляет избыточно увлажненный низкополнотный древостой сосняка багульникового, где, очевидно, требуется большее время для восстановления запаса после рубки.

Динамические процессы в коренных древостоях различной возрастной структуры, находящихся на разных этапах естественной динамики, могут существенно различаться. Вследствие естественного нарушения, вызванного ветровалом конца 1980-х, к 1993 году в относительно разновозрастном древостое на ПП 10 древесный запас и количество деревьев значительно сократились и составили от исходного (на момент закладки ПП) древостоя 49% и 47% соответственно. Распределение оставшихся после нарушения деревьев по ступеням толщины свидетельствует о том, что ветровал затронул особи всех размеров. Характерное для относительно разновозрастного древостоя распределение деревьев по ступеням толщины сохранилось, за исключением почти полного отпада особей самых толстых ступеней толщины (рис. 4). В последующие годы убыль деревьев материнского древостоя продолжилась, и к 2019 году их доля составила 33% от исходного количества. Вместе с тем за счет прироста сохранившихся деревьев запас древесины материнского древостоя остался примерно на том же уровне и составил 50% от исходного. Восстановление общего запаса древостоя продолжилось также за счет пополнения перечетной части древостоя новыми деревьями. Участие молодого поколения, поступающего в перечет, постепенно возрастало и к 2019 году составило 85% от количества деревьев и 34% от общего запаса древостоя.

Рис. 4. Динамика запасов и количества деревьев по ступеням толщины на: а) ПП 10; б) ПП 10В; в) ПП 98; г) ПП 98В.

Динамика абсолютно разновозрастного древостоя на ПП 98 на протяжении всего периода наблюдений выражалась плавным увеличением запаса и снижением количества деревьев (рис. 4). От первого (1973) к последнему (2019) году учета древостоя запас деревьев, присутствовавших в древостое на момент закладки пробной площади, увеличился на 19%, при этом их количество снизилось на 40%. Весьма незначительную роль в накоплении запаса сыграли новые деревья, пополнившие перечетную часть древостоя за исследуемый период. К 2019 году на их долю приходилось 2% от общего запаса древостоя и 15% от общего количества деревьев.

Признаки сходства восстановительной динамики, наблюдаемой в некоторых коренных древостоях после интенсивных нарушений и в производных древостоях после сплошных рубок, проявляются в скорости восстановления запаса и распределении деревьев по ступеням толщины. Однако при более глубоком рассмотрении структуры распределения запаса и числа деревьев видно, что даже после ветровалов высокой интенсивности оставшиеся деревья способны длительное время сохранять свое участие в структуре древостоя. Вследствие этого частично сохраняется уже несомкнутый полог древостоя, который способствует появлению и ускорению роста елового подроста и препятствует росту пионерных пород (березы (Betula pendula Roth, B. pubescens Ehrh.) и осины). Так, несмотря на сильные нарушения, произошедшие за период наблюдений на ПП 10, ель сохранила свое доминирующее положение в составе древостоя. В большинстве древостоев, восстанавливающихся после сплошной рубки, участие ели менее выражено, а доминирующее положение занимают пионерные породы.

Динамика породного состава производных лесов. Доля хвойных пород в производных лесах в первые 15 лет после рубки редко превышала 20%, причем при рубке на многих участках удалось сохранить значительную часть елового подроста. Например, после проведения рубки численность сохраненного предварительного возобновления на ПП 5В составила 5.1 тыс. шт. га^–1, на 7В — 0.4 тыс. шт. га^–1 (сосна), на 8В — 0.7 тыс. шт. га^–1, на 10В — 4.1 тыс. шт. га^–1, на 91В — 2.1 тыс. шт. га^–1, на 98В — 0.4 тыс. шт. га^–1, на 100В — 2.3 тыс. шт. га^–1 (Федорчук и др., 1998).

В последующие годы породный состав вторичных лесов сильно изменился за счет самоизреживания. Доля хвойных пород в составе древостоев увеличилась на 10–50% из-за усыхания большого количества деревьев лиственных пород (табл. 2).

Тем не менее даже большое количество подроста ели, сохранившееся после рубки, не всегда является основным фактором, определяющим долю ели в составе вторичного древостоя первой генерации. Например, на участках ПП 10В и 100В доля ели в составе средневозрастного древостоя не превышает 20–30%, несмотря на то, что количество сохраненного после рубки подроста было сопоставимо с другими участками (ПП 5В, ПП 91В), где впоследствии сформировались древостои с преобладанием ели. Возможно, что сильно поменявшиеся после сплошной рубки условия экотопа (Мелехов, 1959) негативно повлияли на сохраненный подрост. Можно предположить, что большая часть деревьев ели в рассматриваемых лесных сообществах представлена особями последующего возобновления, в том числе из семян, находившихся в лесной подстилке на момент рубки (Коротков, 1991). Однако эта гипотеза требует проверки.

Таблица 2. Динамика породного состава на ПП после рубки коренного древостоя

* По количеству деревьев (Федорчук и др., 1998).

** По запасу.

В относительно богатых лесорастительных условиях на ПП 100В за 48 лет сформировался смешанный древостой. При этом доля осины в составе древостоя возросла за 30 лет с 10 до 30%, а доля березы, наоборот, снизилась с 70 до 30% (табл. 2).

В ряде случаев (ПП 7В, 98В) после рубки произошло заболачивание. Активное разрастание сфагнума (Sphagnum L.) на таких участках привело к угнетению не только подроста, но и всходов ели (Федорчук и др., 1998). Дальнейшее восстановление древостоя на этих участках проходило в основном за счет пород более устойчивых к избыточному увлажнению (сосна, береза).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Вместе с важностью ведения экономически эффективного лесного хозяйства всеми участниками лесных отношений признаются средообразующие и экосистемные функции леса. Выполнение этих функций в полной мере зависит от устойчивости лесного сообщества по отношению к разного рода внешним воздействиям, степени его приспособленности к конкретным условиям местопроизрастания. Знание структурных особенностей, проявляющихся в древостоях в ходе восстановительной динамики после тех или иных нарушений, требуется для определения таких характеристик насаждения, при которых одновременно обеспечиваются и необходимый уровень устойчивости, и приемлемые (целевые) с точки зрения лесного хозяйства показатели производительности.

Данная работа является попыткой количественно описать восстановление основных таксационных характеристик вторичных лесов первой генерации, возникших на месте рубки древостоя в коренных лесных сообществах. Долговременные наблюдения за являющимися аналогами вырубленных естественными древостоями позволяют сделать вывод о высокой степени соответствия их характеристик, в т. ч. пространственной и возрастной структуры, условиям местообитания. Формирующиеся производные древостои представляют собой просто организованные лесные сообщества. Материнский коренной древостой, где ель занимала господствующее положение, частично обеспечил предварительное возобновление породы-эдификатора, а большое количество семян ели в подстилке в сочетании с предварительным и последующим обсеменением с соседних участков леса способствовало хорошему последующему возобновлению этой породы. Однако, несмотря на высокую долю участия ели в составе производных древостоев, в большинстве случаев доминировали лиственные породы. Можно предположить, что древостои, формирующиеся после сплошной рубки производных лесов первой и последующих генераций без последующего качественного лесовосстановления, будут иметь все меньшую долю хвойных пород в своем составе.

Восстановительная динамика производных лесных сообществ характеризуется восстановлением древесного запаса до исходного уже в средневозрастных насаждениях. Для ряда других таксационных показателей древостоя, а также видового состава и структуры лесного сообщества в целом восстановление еще продолжается.

Признаки сходства восстановительной динамики, наблюдаемой в некоторых коренных древостоях после интенсивных нарушений и в производных древостоях после сплошных рубок, проявляются в скорости восстановления запаса и в распределении деревьев по ступеням толщины. Однако даже после ветровалов высокой интенсивности оставшаяся часть материнского древостоя способна оказывать влияние на восстановительный процесс: препятствовать возобновлению пионерных древесных пород и способствовать лучшему росту подроста и появлению самосева ели. В результате чего, несмотря на сильные нарушения, ель сохраняет свое доминирующее положение в составе древостоя, в то время как в большинстве древостоев, восстанавливающихся после сплошной рубки, доминирующее положение занимают пионерные породы.

В данной работе сравнивали характеристики коренных и производных таежных лесов на уровне отдельных биогеоценозов. Однако устойчивость лесных экосистем проявляется на уровне лесного массива — пространственно-ограниченного комплекса биогеоценозов. Актуальной задачей будущих исследований становится сравнение массивов коренных и производных лесов.

***

Авторы выражают глубокую признательность одному из родоначальников исследований на территории “Вепсского леса” Виктору Николаевичу Федорчуку за идейное руководство и вдохновение, а также всем коллегам, принимавшим участие в полевых и организационных работах.

About the authors

A. А. Korepin

Author for correspondence.
Email: aakorepin@yandex.ru
Russian Federation, Institutskiy ln. 5, Saint-Petersburg, 194021

E. A. Kapitsa

Email: aakorepin@yandex.ru
Russian Federation, Institutskiy ln. 5, Saint-Petersburg, 194021

A. A. Shorohov

Email: aakorepin@yandex.ru
Russian Federation, Shvedskiy ln. 15, Tikhvin, Leningradsky region, 187556

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1. The location of paired PP: 1 — in indigenous stands, 2 — in derived stands.

Download (1MB)

Indexing metadata

3. Fig. 2. Accounting facilities on the territory of the reserve “Vepsian forest". On the left — permanent trial areas in the indigenous forest; on the right — permanent trial areas laid down after the logging of the indigenous forest in 1973-1974. Photo: Korepin A.A., Avezov A.A.

Download (1MB)

Indexing metadata

4. Fig. 3. Distribution of the wood stock (a) and the number of trees (b) by species in the sample areas. Note. Spruce — European spruce (Picea abies (L.) H. Karst), birch — hanging and fluffy birch (Betula pendula Roth, B. pubescens Ehrh.), aspen (Populus tremula L.), pine — scots pine (Pinus sylvestris L.).

Download (1MB)

Indexing metadata

5. Fig. 4. Dynamics of stocks and number of trees by thickness steps on: a) N 10; b) N 10B; c) N 98; d) N 98B.

Download (1MB)

Indexing metadata