The nutrient cycle in indigenous polytric-sphagnum spruce forests of Komi Republic

全文:

Обмен веществ между отдельными компонентами в лесных экосистемах определяет их взаимосвязь и взаимообусловленность. Биологический круговорот элементов минерального питания между почвой и фитоценозом во многом характеризует функционирование экосистемы, определяя процессы почвообразования и формирования состава фитоценозов. Показатели, характеризующие бюджет азота и зольных элементов в системе почва–фитоценоз в биогеоценозах, успешно используются в лесном хозяйстве при разработке и проведении мероприятий, направленных на улучшение питательного режима почв с целью увеличения продуктивности лесных насаждений. Круговорот элементов питания в еловых сообществах таежной зоны давно исследуется (Ремезов и др., 1959; Родин, Базилевич, 1965; Казимиров, Морозова, 1973; Забоева, 1975; Арчегова и др., 1975; Манаков, Никонов, 1981; Вакуров, Полякова, 1982; Никонов, Лукина, 1994; Лукина, Никонов, 1996; Бобкова, 1999; Бобкова и др., 2020). В настоящее время оценка баланса элементов минерального питания в лесных экосистемах методом моделирования круговорота элементов позволяет ближе подойти к решению проблемы регулирования продуктивности лесов и улучшения из средообразующих функций (Chertov et al., 2001; Komarov et al., 2003; Комаров и др., 2007). Большинство исследований проведено в ельниках на автоморфных подзолистых почвах. Отмечено, что в еловых экосистемах северотаежной зоны минеральный обмен между почвой и растительностью ограничен главным образом в системе фитоценоз – лесная подстилка. Видовой состав фитоценоза определяет параметры биологической миграции, поскольку различные виды растений накапливают неодинаковую массу и характеризуются специфическим химическим составом. Следует отметить, что большая часть лесопокрытой площади европейского Северо-Востока России занята еловыми лесами. Только на территории Республики Коми (РК) еловые сообщества произрастают на площади 16.2 млн га, примерно половину которой занимают заболоченные типы сообществ. Исследования круговорота веществ в еловых экосистемах на болотно-подзолистых почвах единичные (Вакуров, Полякова, 1982; Лукина, Никонов, 1996; Руднева и др., 1996), и они проведены в условиях северной тайги. Цель данной работы состоит в оценке потоков азота и зольных элементов в системе почва–фитоценоз коренного среднетаежного ельника долгомошно-сфагнового на иллювиально-гумусово-железистом глееватом подзоле.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Исследования проводили на территории Чернамского лесного стационара Института биологии Коми научного центра УрО РАН, который расположен в подзоне средней тайги $({62}^{\circ }17\text{'}N,{50}^{\circ }20\text{'}E)$, в период 2000–2006 гг. Лесной стационар находится на Мезенско-Вычегодской равнине и является частью древнейшей Русской платформы. В основании ее лежат докембрийские кристаллические породы, перекрытые толщей малонарушенных осадочных пород. Водораздельные пространства сложены пермскими песчаниками, глинами, мергелями триасовой системы. Эти породы перекрыты четвертичными отложениями рисского (московского) оледенения, переработанными денудацией и водно-аккумулятивными процессами (Атлас Коми…, 1964). В рельефе преобладают волнистые и увалистые междуречья с максимальными абсолютными высотами до 230–250 м. Водораздельные пространства обычно имеют плоский или пологоволнистый рельеф. Территория представляет собой слабо дренированную аккумулятивную моренную равнину. Почвообразующими породами являются двучленные отложения — маломощные пески и супеси, подстилаемые моренными суглинками. В почвенном покрове слабо дренированных водоразделов, сложенных двучленными породами, господствуют сочетания торфяно-подзолисто-глеевых иллювиально-гумусовых почв с торфянисто-подзолисто-глееватыми иллювиально-гумусовыми, которые на дренированных приречных склонах водоразделов сменяются типичными подзолистыми почвами (Атлас почв…, 2010).

Ельник долгомошно-сфагновый (Piceetum polytrichoso-sphagnosum) представлен разновозрастным и разновысотным, но без ясно выраженного второго яруса древостоем. Согласно С.А. Дыренкову (1984), он относительно разновозрастный, предклимаксовый. Класс бонитета у насаждения — V, полнота — 0.7 (табл. 1). Древостой состоит из ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), березы пушистой (Betula pubescens Ehrh.) и березы повислой (B. pendula Roth). В подлеске встречаются единично кусты рябины (Sorbus aucuparia L.), ивы (Salix sp.), шиповника (Rosa acicularis Lindl.). Подрост (1.86 тыс. экз. га^–1) удовлетворительного состояния образован в основном елью. Травяно-кустарничковый ярус с проективным покрытием около 40% составлен черникой (Vaccinium myrtillus L.), брусникой (V. vitis-idaea L.), морошкой (Rubus chamaemorus L.), хвощом (Equisetum sylvaticum L.), осокой шаровидной (Carex globularis L.). Моховой покров почти сплошной, представлен в основном политрихумом обыкновенным (Polytrichum commune Hedw.) в сочетании со сфагновым (Sphagnum sp.) и редко зелеными мхами (Hylocomium splendens (Hedw.) Br., Sch. et Cmb., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.)

Ельник развивается на иллювиально-гумусово-железистом глееватом подзоле. В почвенном профиле мощность подстилочно-торфяного горизонта О составляет 17 ± 2.25 см, под ним залегает подзолистый горизонт ЕLg — 11 ± 1.7 см, переходящий в субэлювиальный горизонт ВЕLg (14 ± 1.85 см) и текстурный ВТg (10 ± 1.32 см) (Полевой определитель…, 2008). Рассматриваемые почвы характеризуются кислой реакцией в активной части профиля (рН = 3.78–4.42). Для почвы характерно повышенное содержание в верхних слоях оксидов железа и алюминия. В органогенном горизонте накапливаются биофильные элементы — окислы кальция, железа, фосфора, калия, марганца. Наблюдается вынос всех водорастворимых соединений по профилю почвы.

Для характеристики биогеохимической циркуляции минеральных элементов в годовом цикле лесных экосистем выделяют три основных потока веществ: биологический, атмосферный и геохимический. Биологическая миграция — биологическое поглощение химических элементов растениями из почвы и возврат с опадом, атмосферная — поступление химических элементов в биогеоценоз из атмосферы (осадки и пыль) за год, геохимическая — перемещение химических элементов по профилю почвы и геохимических ландшафтов преимущественно с поверхностным внутрипочвенным стоком (Манаков, Никонов, 1981; Лукина, Никонов, 1996). Нами определены биологическая, атмосферная и некоторые аспекты геохимической миграции. Для оценки биологической миграции определялись следующие показатели: запас, годичная продукция фитомассы и масса растительных остатков опада. Регрессионные уравнения зависимости массы отдельных компонентов фитомассы деревьев ели, сосны и березы от диаметра ствола в ельнике долгомошно-сфагновом, полученные в результате анализа модельных деревьев, приведены нами ранее (Бобкова, 2007; Бобкова, Лиханова, 2012). Связь фитомассы хвои (листьев) и ветвей довольно хорошо описывается уравнениями прямой (у = а + bх) зависимости. При сопоставлении массы ствола, коры, ветвей и корней с диаметром дерева используются уравнения степенной (у = ах^b) формы, где у — масса той или иной фракции, х — диаметр ствола. При выборе уравнений учитывали величины абсолютной и относительной погрешности. Коррелятивное отношение для сосны составляет 0.903–0.956, для ели — 0.716–0.990, для березы — 0.877–0.958.

Таблица 1. Лесоводственно-таксационная характеристика* древостоя ельника долгомошно-сфагнового

*Данные 2000 г.

Постоянная пробная площадь (ППП) в ельнике долгомошно-сфагновом была заложена размером 0.24 га, на ней проведен сплошной перечет деревьев. Анализ таксационных материалов выполнен по Лесотаксационному справочнику (1986). Определяли массу и продукцию органического вещества древесных растений по методу модельных деревьев (Уткин, 1975; Усольцев, 2007). В ельнике проанализированы деревья ели (7 шт.), березы (3 шт.), сосны (3 шт.) и подроста (5 шт.). Массу корней древесных, травянистых растений и кустарничков определяли методом крупных (50 × 50 см) (10 шт.) и мелких (с помощью бура диаметром 10 см) (35 шт.) монолитов (Орлов, 1967). Прирост их оценен по Методам изучения … (1978): $Пкр=\left(\frac{n\cdot K}{C}\right)$, где Пкр — прирост корней (единицы массы); n — прирост стволов и ветвей (единицы массы); К — доля корней от суммарной массы ствола, ветвей и корней, %; С — доля ствола и ветвей от суммарной массы ствола, ветвей и корней,%.

Надземную массу растений напочвенного покрова оценивали методом укосов на уровне почвы буром диаметром 10 см в 40-кратной повторности. Продукцию растений этого яруса определяли, отделяя побеги текущего года у 80–100 растений. По полученным соотношениям рассчитывали общий прирост массы растений. Прирост и опад корней травяно-кустарничкового яруса был принят равным ¼ от их массы (Dahlman, Kuceera, 1965; Бобкова, 1987). Ежегодно отмирающую массу брусники принимали — 30%, черники, травяных растений и мхов — 100% прироста (Родин, Базилевич, 1965; Родин и др., 1968; Казимиров, Морозова, 1973). Навески древесины стволовой, коры стволовой, ветвей, хвои (листвы), корней и растений напочвенного покрова высушивали при температуре 105оС и данные переводили в абсолютно сухой вес. Сбор опада древесных растений осуществляли с помощью 20 опадоуловителей, которые размещались на расстоянии 4–5 м вдоль границ ППП. Размеры опадоуловителей — 0.5 × 0.5 м, высота над поверхностью почвы — 15 см. Массу подстилки определяли с помощью металлического шаблона площадью 98 см2 в 35-кратной повторности. Данные переводили в абсолютно сухую массу. Вынос растениями элементов минерального питания из почвы за год оценивали по накоплению их в продукции. Для оценки скорости трансформации и минерализации опада использовали методику (Heath et al., 1964). Пробы разных фракций опада в 3–5 кратной повторности закладывали в нейлоновые мешочки размером 20 × 25 см (размер ячеек 1 × 1 мм) на поверхность лесной подстилки и по истечении 12 месяцев определяли убыль их массы. Скорость оборота веществ определяли как соотношение запаса химических элементов в подстилке к их накоплению в приросте. Скорость круговорота для всего фитоценоза оценивали как простое среднее арифметическое значение скорости оборота элементов. Интенсивность разложения оценивали как отношение массы подстилки к массе опада (П/О) (Родин, Базилевич, 1965; Лукина, Никонов, 1996). Коэффициент разложения — К_р определяли как отношение запаса элемента в подстилке к его содержанию в годичном опаде, умноженному на опадо-подстилочный коэффициент (Андреев, Пугачев, 1983). Продукцию стволовой древесины оценивали по среднему объемному приросту у модельных деревьев. Ширину годичного прироста определяли по спилам древесины с каждой секции ствола на полуавтоматической программно-измерительной установке LINTAB5. Измерение годичных колец проведено вручную путем перемещения стола с исследуемым образцом с помощью рукоятки и соотнесения торцевых контуров годичных колец и визирных линий окуляра. Запись ширины годичного кольца осуществляется нажатием клавиши на ЭВМ. Прибор используется с программой Tsap-Win Basic, которая позволяет рассматривать на экране кривые изменения показателей прироста у большого числа деревьев, сдвигать кривые на различное число лет, вставлять и удалять кольца.

Дождевые осадки собирали с июня по октябрь в течение трех лет. Для сбора дождевых осадков применяли осадкоприемники с диаметром приемной поверхности 20 см в 14-кратной поверхности, которые размещались на расстоянии 5 м друг от друга под кронами елей и в межкроновых пространствах (“окнах”). Воды, свободно стекающие по почвенному профилю под влиянием гравитации, собирали в лизиметры с площадью приемной поверхности 40 × 40 см, расположенные под каждым из горизонтов: О, ЕLg, ВELg — в 4-кратной повторности. Дождевые осадки и лизиметрические воды собирали в течение сезона (июнь–октябрь). Снег отбирали с декабря по март в течение трех лет. Для сбора использовались снегоприемники (S = 1017.4 см²), которые были установлены в 3–4-х повторностях под кронами елей, берез и в “окнах”. Величину годового поступления элементов определяли суммированием их поступления как жидкими, так и твердыми осадками.

Содержание N в растительных образцах изучали методом газовой хроматографии на автоматическом анализаторе азота ФТФ-1500 фирмы Карло Эрба (Италия). Концентрации Ca, Si, Mg, Mn определены с использованием метода зольного анализа и атомно-абсорбционного спектрофотометра Hitachi 18–60 МГА-915 (Япония), концентрации K, Na, P, Fe и Al — методом плазменной фотометрии на спектрофотометре SP-90А (Великобритания). Для количественного анализа вод применялись следующие методы: рН — потенциометрия электродами низкой ионной силы; сульфаты — турбидиметрия на КФК-3 (Россия); фосфаты, нитраты, ионы аммония — фотометрия на КФК-3; хлориды — колориметрическая титриметрия; Ca, Mg, K, Na, Fe, Al, Mn — атомно-эмиссионная спектрометрия с индуктивно-связанной плазмой. Анализы выполнены в экоаналитической лаборатории Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Расчет содержания химических элементов в составе растительного органического вещества производился путем умножения массы структурных единиц растений на содержание в них того или иного элемента. Учет годичного потребления зольных элементов и азота выполняли путем умножения массы структурных компонентов прироста и величин максимального содержания в них отдельных химических элементов (Родин, Базилевич, 1965; Гришина, 1974).

Рис. Надземная (1) и подземная (2) масса растений в ельнике долгомошно-сфагновом.

Полученные данные суммировались по компонентным элементам. На основании этого вычислялось общее годичное потребление минеральных веществ фитоценоза в целом. Аналогично поступали и при расчетах годичного возврата элементов минерального питания с опадом. Данные в работе представлены в виде средней арифметической величины со стандартным отклонением (M ± SD).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Запасы фитомассы. Фитомасса древесных растений, определенная по регрессионным уравнениям и материалам таксации, древостоя старовозрастного ельника долгомошно-сфагнового представлена в табл. 2. Так, древесные растения в растущих органах формируют фитомассу 156 ± 8.62 т га^–1. Распределение органического вещества древесного яруса по компонентам следующее: стволовая древесина — 52.4%, ветви — 8.5%, стволовая кора — 7.4%, листья (хвоя) — 7.3%, корни — 24.4%. Масса надземных органов древесных растений в три раза превышает массу корней (рис.). В сухостойных деревьях сосредоточено 3 ± 0.25 т га^–1 фитомассы.

Масса растений напочвенного покрова в исследуемом сообществе составляет 3 ± 0.25 т га^–1. В ее структуре приоритетную роль выполняют растения травяно-кустарничкового яруса, которые по формированию резервуара органического вещества во многом превосходят растения мохового покрова. Распределение массы растений данного яруса по компонентам следующее: корни трав и кустарничков — 53.4%, мхи — 36.6%, кустарнички — 5.6%, полукустарнички — 0.9%, лишайники — 0.7%, надземные органы трав — 2.8%. В целом массы подземных и надземных органов данного яруса примерно одинаковы (рис.). По исследованиям И. Г. Грозовской с соавторами (2015), в условиях Костромской области в ельнике черничном масса растений напочвенного покрова составляет 5.2 т га^–1 и подземная масса немного выше, чем надземная.

Таблица 2. Запасы, продукция и опад растительного органического вещества растений* в ельнике долгомошно-сфагновом

* Включены все компоненты ОВ фитоценоза.

** Сухостой, сухие ветви.

*** Среднее за 4 года.

Таблица 3. Содержание химических элементов в растительных компонентах* ельника долгомошно-сфагнового

*Включены все фракции фитомассы ценоза.

Таким образом, в коренном ельнике долгомошно-сфагновом на глееватом подзоле фитомасса составляет 163 ± 9.44 т га^–1 (табл. 2). Основную часть фитомассы формируют растения древостоя. Большая часть органического вещества фитомассы приходится на надземные органы растений. В крупных древесных остатках (КДО) — сухостое и сухих ветвях растущих деревьев — аккумулировано 4 ± 0.35 т га^–1 фитомассы. В исследуемом ельнике валеж не учитывался.

Продукция фитомассы. В старовозрастном долгомошно-сфагновом ельнике годичная продукция древесных растений составляет 4.84 ± 0.43 т га^–1 (табл. 2). Основную роль в ее накоплении выполняют ель (51.5%) и береза (41.5%). На долю сосны приходится 7.0%, на долю подлесочных древесных растений — 0.2% от общего прироста фитомассы древесных растений. Распределение продукции по компонентам следующее: стволовая древесина — 16.2%, ветви — 11.0%, стволовая кора — 2.0%, листья (хвоя) — 44.7%, корни — 26.1%. Большую часть продукции растений напочвенного покрова в фитоценозе формируют мхи, травы, корни кустарничков и трав. В целом годичный прирост органического вещества исследуемого фитоценоза равен 6 ± 1.12 т га^–1, и формирует его в основном древостой (77%), что вписывается в пределы показателей, приведенных для среднетаежных ельников. Показано, что текущий прирост фитомассы в спелых среднетаежных ельниках составляет от 3.5 до 9.0 т га^–1 (Паршевников, 1962; Казимиров, Морозова, 1973; Арчегова и др., 1975; Бобкова и др., 2020). На долю продукции растений напочвенного покрова приходится 23.0%, что значительно больше, чем в ельниках на подзолистых почвах.

Масса растительного опада. Лесной опад является важнейшим звеном в биологическом круговороте между фитоценозом и почвой (Родин, Базилевич, 1965; Лукина, Никонов, 1996; Ведрова, 1997; и др.). Показано, что при разложении растительных остатков опада и подстилки пополняются запасы элементов минерального питания в почве, изъятые растениями в процессе питания, происходит новообразование гумуса, определяющего плодородие почвы. В фитоценозе долгомошно-сфагнового ельника масса опада древесных растений (в среднем за четыре года наблюдений) составляет 3.05 ± 0.28 т га^–1, из них листовой опад занимает 64.8%, корни — 14.8%, ветви — 8.2% и другие компоненты (древесина, кора, шишки) — 12.2%. В ценозе в составе наземного опада значительно участие растений напочвенного покрова с массой 1.14 ± 0.14 т га^–1.

Аккумуляция минеральных элементов в фитомассе — это суммарный результат многолетних и многочисленных их циклов, который оценивается количеством находящегося в составе растений органического вещества (Гришина, 1974; Базилевич, Титлянова, 2008). Элементный состав отдельных компонентов фитоценоза приведен в работе Бобковой, Лихановой (2012). В исследуемом еловом насаждении в живой фитомассе аккумулировано 1330 ± 46.8 кг га^–1 N и зольных элементов (табл. 3), что в 1.3–1.5 раз меньше, чем в среднетаежных еловых фитоценозах на автоморфных почвах. Следует отметить, что спелые ельники на подзолистых почвах характеризуются большей продуктивностью, и, как следствие, более высоким накоплением N и зольных элементов в фитомассе, чем заболоченные ельники на торфянисто-подзолистых почвах. Ряд накопления минеральных элементов, заключенных в фитомассе ценоза, следующий: N > Ca > K > Si > Mg > P > Mn > Al > Fe > Na. Из зольных элементов относительно большей емкостью накопления (45.5%) обладают Ca, K и Si. Основные запасы элементов минерального питания сосредоточены в растущих органах древесных растений — 1238 ± 40.5 кг га^–1. Сухие органы древесных растений содержат 21 ± 2.5 кг га^–1 элементов минерального питания, которые концентрируются в основном в сухостое ели и роль которых значительна в биогеохимических процессах спелых лесных сообществ (Filipiak, 2018). Растения напочвенного покрова в фитомассе содержат 71 ± 4.6 кг га^–1 N и зольных элементов. В их накоплении растениями нижних ярусов фитоценоза ведущая роль принадлежит травяным растениям (20 ± 2.3 кг га^–1), подземным органам кустарничков и трав (15 ± 1.7 кг га^–1). Надземные органы кустарничков и трав содержат 39.1% от общей массы питательных элементов растений напочвенного покрова. В целом в растительном сообществе коренного среднетаежного долгомошно-сфагнового ельника на глееватом подзоле содержание N составляет 516 ± 40.5 кг га^–1, а зольных элементов — 814 ± 37.3 кг га^–1 (табл. 3).

Вынос элементов питания. Показатель, характеризующий количество элементов минерального питания в продукции фитомассы в насаждениях, определяет интенсивность биологического круговорота (Гришина, 1974). Для формирования годичной массы органического вещества старовозрастный долгомошно-сфагновый ельник выносит из почвы 136 ± 13.9 кг га^–1 N и зольных элементов. Большая их часть (76.4%) используется древесными растениями. Растения напочвенного покрова ежегодно на формирование продукции извлекают из почвы 32 ± 1.4 кг га^–1 элементов минерального питания, что составляет 23.6% от общего их количества, используемого на питание. Среди элементов более интенсивно в биологический круговорот веществ вовлекаются N, K, Ca, Si, P и Mg (табл. 3). Так, количество минеральных элементов, выносимых из почвы на формирование годичной продукции, в ельниках разных типов в условиях подзоны северной тайги составляет 70–180 кг га^–1 (Руднева и др., 1966; Забоева, 1975; Лукина, Никонов, 1996; Бобкова, 1999; и др.), а в среднетаежных ельниках на подзолистых почвах — 144–186 кг га^–1 элементов минерального питания (Паршевников, 1962; Казимиров, Морозова, 1973; Арчегова и др., 1975; Бобкова и др., 2020; и др.).

Минеральные элементы в лесной подстилке. Подстилочно-торфянистый горизонт в ельнике долгомошно-сфагновом мощностью 17 ± 1.8 см с запасом органического вещества 75 ± 6.84 т га^–1 аккумулирует 2422 ± 72.3 кг га^–1 N и зольных элементов, что в 1.8 раза больше, чем в живом растительном веществе ценоза (табл. 4). Распределение минеральных элементов в лесной подстилке азотно-кальциево-кремниевое: N > Ca > Si > Fe > Al > K > Mn > Mg > P > Na. Согласно исследованиям И. Б. Арчеговой (1975), К.С. Бобковой с соавторами (2020), в подстилке среднетаежных ельников зеленомошной группы типов на автоморфных подзолистых почвах концентрируется от 1044 до 1415 кг га^–1 азота и зольных элементов, что в 1.4–2.3 раза меньше, чем в исследуемом ельнике долгомошно-сфагновом на болотно-подзолистых почвах. Характерно для исследуемого ельника то, что в подстилке аккумулировано в 18 раз больше элементов питания, чем выносится на формирование продукции фитомассы. Ранее К.С. Бобковой (1987) выявлено, что в полугидроморфных почвах ельников корни древесных растений сосредоточены в слое 0–40 см. Почти вся масса физиологически активных корней располагается в органогенном горизонте. Корни кустарничков и трав более чем на 74% концентрируются также в этом горизонте.

Таблица 4. Вынос минеральных элементов с лизиметрическими водами на иллювиально-гумусово-железистом глееватом подзоле ельника долгомошно-сфагнового, кг га^–1 в год

Водная миграция химических элементов. Как известно (Федоров, 1977; Матвеев, Матвеева, 2014), основным источником почвенной влаги являются атмосферные осадки, количество и распределение которых связано с климатическими условиями региона, метеорологическими условиями отдельных лет, а также составом и возрастом древостоя. Им отводится роль постоянного “резервного фонда” биологического круговорота веществ, компенсатора, благодаря которому происходит постоянное пополнение биогеоценоза элементами минерального питания. Следует учитывать, что высокая влажность почвы способствует вымыванию из нее подвижных форм всех элементов (Одум, 1975). Химический состав атмосферных осадков характеризуется пространственной и сезонной вариабельностью (Казимиров, Морозова, 1973; Лукина, Никонов, 1996; Lindroos et al., 2000). В лесных сообществах древесный ярус оказывает существенное влияние на количество и качество осадков, поступающих на поверхность почвы (Морозова, Куликова, 1974; Ушакова, 1997; Карпачевский и др., 1998). Отмечено выщелачивание элементов осадками, проникающими через кроны древесных пород. В работах Е.А. Робакидзе с соавторами (2013, 2015) отмечено, что минерализация атмосферных осадков, прошедших через кроны среднетаежных ельников, стабильно низкая. Выявлено, что по содержанию ионов водорода дождевые осадки, прошедшие через кроны древостоя ельника долгомошно-сфагнового, относятся к слабокислым (при средней величине рН = 5.4) гидрокарбонатно-кальциево-калиевым. С атмосферными осадками на поверхность почвы в ельнике долгомошно-сфагновом поступает 23 ± 1.6 кг га–1 в год N и зольных элементов. Поступление минеральных элементов с кроновыми водами характеризуется калиево-кальциево-магниево-азотным типом химизма. Атмосферные осадки в старовозрастном ельнике играют определенную роль в пополнении запаса элементами минерального питания в почве. Так, с кроновыми водами в исследуемый ельник поступает 40% от потребляемого фитоценозом на построение продукции K, 15% — Mg, 26% — Ca.

Потоки химических элементов с почвенными водами. Н.В. Лукиной, В.В. Никоновым (1996) установлено, что биогеохимическая роль ельников на Крайнем Севере имеет двойной характер. Низкая зольность фракций как ели, так и растений напочвенного покрова, агрессивные ненасыщенные органические кислоты преимущественно фульвокислотной природы, которые образуются в процессе разложения лесного опада микроорганизмами, а также гумидный режим региона способствуют усилению миграционной способности элементов благодаря разрушению первичных минералов и перемещению их в виде органоминеральных соединений по профилю почвы. В почвенной толще процессы выноса часто выражаются накоплением подвижных форм элементов в субэлювиальном горизонте. Конечным итогом процессов преобразования почвы ельников в условиях севера является вынос химических элементов из почвы в результате геохимической миграции, хотя размеры выноса невелики (18–21 кг га^–1 в год). Лизиметрические воды исследуемого ельника долгомошно-сфагнового на иллювиально-гумусово-железистом глееватом подзоле характеризуются относительно высоким выносом минеральных элементов (табл. 4). На первом месте по выносу из подстилки и миграции в верхних горизонтах почвы в ельнике стоит Si, далее Ca, Mg, P, K и Na. С глубиной значительно снижается концентрация Si и K. В исследуемом ельнике из подстилки максимально поступают и мигрируют по почвенному профилю в составе органоминеральных комплексов типоморфные элементы, такие как Fe и Al. Следует отметить, что геохимическая подвижность Al и Fe очень мала, что объясняет их накопление в мертвых растительных остатках и способность осаждаться в верхних минеральных горизонтах.

Это свидетельствует об интенсивном биологическом поглощении элементов растениями и микроорганизмами. Ежегодно за пределы корнеобитаемого слоя поступает определенное количество элементов в результате процессов водной миграции. По нашим оценкам, за пределы горизонта BLg поступает 72 ± 5.1 кг га–1 минеральных элементов в год без учета элементов, содержащихся в почве в малоподвижной форме. Миграционные потоки элементов с лизиметрическими водами в более глубокие слои почвы исследуемого ельника нами не изучены.

Скорость круговорота веществ определяется временем, в течение которого химический элемент поглощается организмом, проходит все этапы трансформации и возвращается в среду обитания. Этот показатель характеризуется отношением запаса химических элементов в лесной подстилке к содержанию их в приросте фитомассы (Родин, Базилевич, 1965; Базилевич, Титлянова, 2008). В ельнике долгомошно-сфагновом рассматриваемый показатель равен 17.8 лет. Для еловых насаждений на подзолистых почвах более южных регионов лесной зоны скорость круговорота составляет от 1 года до 7 лет (Андрианова, 2001), а для среднетаежного ельника на подзолистых почвах — 7.3 года (Бобкова и др., 2020), на торфянисто-подзолисто-глееватых почвах — 9–10 лет (Бобкова, 1999). В среднетаежном ельнике долгомошно-сфагновом наибольшей скоростью оборота (лет) отличаются основные органогены: K (4.5), P (7.6). Скорость круговорота Na, N, Mg, Ca, Si, Mn и Al свыше 10, Fe 100 лет (табл. 5).

Таблица 5. Показатели биологического круговорота химических элементов в ельнике долгомошно-сфагновом

Возврат минеральных элементов с растительным опадом в поверхность почвы старовозрастного ельника составляет 107 ± 17.4 кг га^–1. В спелых среднетаежных еловых сообществах разных типов, произрастающих на территории Республики Коми, с опадом за год возвращается от 79 до 115 кг га^–1 азота и зольных элементов (Арчегова и др., 1975; Бобкова, 1999; Бобкова и др., 2020). Из надземных органов древесных растений с опадом на поверхность почвы переходит 100 ± 16.3 кг га^–1 азота и зольных элементов. Большая часть элементов минерального питания на поверхность почвы поступает с листьями (хвоей) ели, сосны, березы. С опадом трав ежегодно в почву возвращается 11 ± 0.4 кг га^–1, с опадом мхов 6 ± 0.5 кг га^–1, с кустарничками и полукустарничками 2 ± 0.2 кг га^–1 элементов минерального питания. Ряд содержания минеральных элементов в опаде азотно-кальциево-кремниевый и располагается следующим образом: N > Ca > Si > K > Mg > P > Mn > Al > Fe > Na.

Скорость разложения опада. Поступающий на поверхность почвы растительный опад подвергается биологической трансформации (Holub et al., 2001). Отношение массы подстилки к массе опада (П/О) используют для оценки скорости разложения опада и высвобождения химических элементов. Чем выше соотношение массы подстилки к массе опада, тем слабее интенсивность биологического круговорота в экосистеме (Никонов, Лукина, 1994). В исследуемом старовозрастном ельнике П/О составляет 22.6, что свидетельствует о медленной деструкции растительных остатков в лесной подстилке (табл. 5). В течение года в процессе разложения растительного опада за год высвобождается 37 ± 1.4 кг га^–1 минеральных элементов, в том числе из растительных остатков березы 39.7%, ели — 18.2, сосны — 0.7, растений напочвенного покрова — 41.4%.

Процесс высвобождения зольных элементов из разлагающихся растительных остатков опада часто характеризуется коэффициентом разложения (Андреев, Пугачев, 1983). Согласно Н. В. Лукиной, В. В. Никонову (1996), поэлементный расчет с помощью Кр позволяет разделить элементы минерального питания на 3 группы: “балластные” — элементы достаточны на десятки и даже сотни лет; элементы высокой потребности, которых может хватить на несколько лет, и элементы исключительной потребности, которых недостаточно даже для формирования годичной продукции. К первой группе относят элементы Кр > 1.5, ко второй — 0.5 < Кр < 1.5, к третьей — с Кр < 0.5. Согласно нашим расчетам, для долгомошно-сфагнового ельника элементы распределились следующим образом: 1 группа — Al, Fe, 2 группа — Si, Mn, 3 группа — Ca, K, Mg, P, Na. Следовательно, запасов Ca, K, Mg, P, Na в подстилке ельника долгомошно-сфагнового хватает для длительного обеспечения растений. В годичном цикле биологического круговорота таких элементов, как Si, Mn, достаточно, а Al, Fe — в избытке. Следует отметить, что в процессе функционирования фитоценозов происходит непрерывное пополнение элементов минерального питания в почве: за счет поступления на ее поверхность опада, как было показано выше, миграции их из атмосферы (жидкие осадки + пыль) и выветривания. Показано, что с атмосферными осадками в результате выщелачивания элементов минерального питания из крон деревьев северо-таежного ельника поступает 18 кг га^–1 (Лукина, Никонов, 1996), а среднетаежного — 24 кг га^–1 (Бобкова и др., 2020) элементов питания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Годичный цикл круговорота веществ в старовозрастном ельнике на болотно-подзолистых почвах определяется в основном зелеными фракциями фитомассы, так как через листья (хвою), которые составляют большую часть прироста и опада, осуществляется обмен минеральными элементами в системе почва-растение. В этой системе обмен веществ совершается главным образом в органогенном горизонте, где концентрируется основная масса физиологически активных корней. В коренном среднетаежном ельнике долгомошно-сфагновом на иллювиально-гумусово-железистом глееватом подзоле запасы растительного органического вещества составляют 163.43 т га^–1, из них в живых древесных растениях сосредоточено 98.0%. В фитомассе насаждения аккумулируется 1329.84 кг га^–1 N и зольных элементов. Наиболее интенсивным накоплением характеризуются N, Ca, K, доля которых в общем содержании элементов в массе органического вещества составляет 78.5%. На формирование годичной продукции (6 т га^–1) фитоценозом из почвы выносится 136.18 кг га^–1 элементов минерального питания. Такие элементы, как N, K, Ca, Si, P и Mg, довольно активно потребляются растениями на формирование продукции фитомассы. В экосистеме старовозрастного ельника на полугидроморфных почвах расходная статья биологической миграции элементов питания, связанная с размером ежегодного прироста фитомассы, превалирует над приходной, обусловленной возвращением химических элементов с опадом. Возврат элементов питания с растительными остатками опада составляет 78.6%, потребляемых на прирост. Наряду с азотом фитоценоз энергично отчуждает Ca. Для данного ценоза характерен большой запас мортмассы (подстилка + КДО) — 79.11 т га^–1, в которой концентрируется 2443.06 кг га^–1 азота и зольных элементов со следующим распределением: N > Ca > Si > K > Mg > P > Mn > Al > Fe > Na. В среднетаежном старовозрастном ельнике долгомошно-сфагновом большие запасы химических элементов в лесной подстилке создают гарантию его устойчивости. Основная роль в аккумуляции, потреблении и возврате с опадом химических элементов принадлежит древостою. Атмосферная миграция — поступление химических элементов в еловый биогеоценоз из атмосферы (жидкие осадки + пыль) — за год составляет 1.85 кг га^–1 N и 20.75 кг га^–1 суммы зольных элементов. Элементы расположены в определенной последовательности по степени вымывания из древостоя: K > Ca > Mg > P> Na > Mn > Si > Al > Fe и выщелачивания из лесной подстилки: N > Si > Ca > Mg > > P > K > Mn > Al > Fe> Na. Вынос элементов питания за пределы корнеобитаемого слоя (0–40 см) с поверхностными водами составляет 71.78 кг га^–1. Большей скоростью биологического оборота (лет) отмечаются органогенные элементы питания — калий (4.5) и фосфор (7.6). Скорость круговорота остальных элементов минерального питания исчисляются десятками лет. В целом в соответствии с классификацией Л.Е. Родина, Н.П. Базилевич (1965) круговорот элементов в системе почва–фитоценоз в ельнике старовозрастном долгомошно-сфагновом может быть охарактеризован как азотно-калиево-кальциевый, низкозольный, малопродуктивный, сильнозаторможенный.

作者简介

K. Bobkova

编辑信件的主要联系方式.
Email: bobkova@ib.komisc.ru
俄罗斯联邦, Kommunisticheskaya st. 28, Syktyvkar, 167982

N. Likhanova

Email: bobkova@ib.komisc.ru
俄罗斯联邦, Oktyabrsky ave. 55, Syktyvkar, Komi Republic, 167001

参考

补充文件

附件文件

动作

1. JATS XML

下载

2. Fig. Aboveground (1) and underground (2) mass of plants in the longmose-sphagnum spruce forest.

下载 (90KB)

索引源数据