Influence of ABA-metabolizing bacteria on the growth and aba content in wheat plants and soil in dense planting

Мұқаба

Дәйексөз келтіру

Толық мәтін

Аннотация

The influence of abscisic acid (ABA)-metabolizing bacterial strains of the genera Pseudomonas and Arthrobacter on the hormone content in the shoots and roots of wheat plants, as well as in a sandy substrate during dense planting, has been studied. The ability of bacteria to reduce the ABA content in the growing environments and in plants, albeit to varying degrees, was discovered already 10 days after inoculation. At the same time, most of the studied strains were characterized by decrease of ABA in shoots, and suppression of ABA in the roots was observed less frequently. The simultaneous decrease in the hormone in the shoots and in the sandy substrate, which manifested itself under the influence of strains P. plecoglossicida 2.4-D, P. frederiksbergensis IB Ta10m, P. veronii IB K11-1, was accompanied by a maximum increase of wheat weight plants as compared to non-inoculated plants. The studied bacteria to varying degrees stimulated the accumulation of shoot and root mass, as well as leaf area, which could probably be associated with their different ability to synthesize other hormones, such as IAA, and/or influence the hormonal system of the plant itself. The prospects of using ABA-destructor bacteria for the development of agricultural biological products that can mitigate the negative effects of thickened crops and increase resistance to other abiotic factors are discussed.

Толық мәтін

ВВЕДЕНИЕ

Внедрение высокотехнологичных методов ведения сельского хозяйства включает рациональное использование пахотных земель. Оптимальная плотность посева растений – один из факторов получения стабильно высоких урожаев. Хотя суммарная урожайность всех растений в определенных пределах увеличивается при повышении плотности их посадки, урожайность отдельных растений снижается [1–4]. Это связано с конкуренцией растений за почвенные ресурсы, необходимые для эффективного использования световой энергии и формирования урожая при повышении плотности посева. Несколько текущих десятилетий в связи с конкуренцией активно изучали негативно влияющие на фотосинтез и урожай изменения морфогенетически-активного излучения, характеризующегося изменением соотношения красного и дальнего красного света [5]. Несмотря на очевидную перспективность этого направления, особенно для зерновых культур, манипуляции с фитохромной системой оказались неэффективными и пока не дали практических результатов. В то же время накоплено немало сведений относительно роли фитогормонов в реакции растений на затенение [6]. И хотя в этой связи абсцизовой кислоте (АБК) уделялось немного внимания, и роль ее была неочевидной, получены сведения, что она участвует в реакции на световые сигналы [7–9].

В последнее время стало ясно, что растения проявляют реакции на присутствие соседей еще до нехватки питания и до затенения, связанные с водным обменом, прежде всего, с закрытием устьиц, и демонстрируют подавление роста. Эти ранние реакции предвещают будущую конкуренцию за основные ресурсы. Получены также сведения, что при увеличении плотности посадки по меньшей мере у растений салата в побегах довольно быстро накапливается АБК [10], которая может влиять на апертуру устьиц и показатели фотосинтеза [11, 12]. К тому же известно, что растения через корни выделяют этот гормон во внешнюю среду, в результате чего высокие почвенные концентрации абсцизовой кислоты могут негативно влиять на сами растения [13]. Таким образом, в условиях конкуренции, когда растению постоянно необходимо интегрировать одновременно множество сигналов окружающей среды [6], роль АБК может быть одной из определяющих в проявлении ранних реакций на присутствие соседних растений. В этой связи метод регуляции содержания АБК в растениях путем применения недавно описанных бактерий, способных к деградации этого фитогормона [14], мог бы оказаться весьма перспективным для более мягкого прохождения стресса в умеренно загущенных посевах. Важно также контролировать содержание АБК в почве, которая в условиях более плотной посадки может выступать в качестве корневого сигнала, приводящего к ингибированию роста растений [11]. В настоящее время сведения о бактериях, способных метаболизировать АБК, весьма ограничены, буквально известно о нескольких деструкторах АБК, которые снижали содержание этого гормона в растениях и позитивно влияли на их рост [14–16]. Поиск новых штаммов и изучение механизмов их влияния на сельскохозяйственные культуры необходим для получения комплексных эффективных рострегулирующих препаратов, повышающих устойчивость и урожайность сельскохозяйственных культур в условиях умеренного биотического и абиотического стресса. Цель работы – изучение влияния предварительно отобранных бактериальных штаммов родов Pseudomonas и Arthrobacter [17], способных метаболизировать АБК, на рост растений пшеницы в условиях высокой плотности их посадки.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования служили растения твердой пшеницы Triticum durum Desf., сорта Башкирская 27. Эксперименты проводили на светоплощадке с освещенностью 450 мкмоль/м2/с ФАР, 14-часовым световым периодом, влажностью воздуха 30–50% ОСВ. Плотность посадки растений имитировали разным количеством растений в одном вегетационном сосуде с 0.7 кг стерильного песчаного субстрата, пропитанного питательным раствором Хогланда–Арнона (Х–А). Семена пшеницы после стерилизации смесью этанола с пероксидом водорода проращивали в стерильных чашках Петри. Двухсуточные проростки высаживали в вегетационные сосуды по 5, 10 и 20 шт. в один сосуд.

Растения в течение эксперимента поливали один раз в сутки, в качестве подкормки вносили равные объемы питательного раствора Х–А, после чего в каждый горшок по весу добавляли воду, в зависимости от транспирационных потерь, до влажности субстрата 80% ПВ. При таком режиме полива влажность субстрата в горшках изменялась в пределах от 80 (после полива) до 50% (перед поливом) ПВ и не предполагала воздействия на растения водного дефицита.

Штаммы использованных для обработки микроорганизмов в основном из рода Pseudomonas (P. plecoglossicida 2.4-D (KY593189.1), описанные ранее [16, 18], Pseudomonas sp. IB TaЕ2 (PP316703), P. frederiksbergensis IB Ta10m (PP316701), P. veronii IB K11-1 (PP237770)) и Arthrobacter sp. TaЖ-5 находятся в коллекции Уфимского института биологии УФИЦ РАН [17].

Инокуляцию растений бактериями проводили в день посадки проростков путем внесения в прикорневую зону суспензии отмытых бактериальных клеток до конечной концентрации 108 КОЕ/г субстрата. Бактериальные суспензии получали, выращивая штаммы на средах Кинг Б – род Pseudomonas и мясо-пептонный бульон – Arthrobacte, как это описано ранее [17, 19].

Для определения содержания абсцизовой кислоты в растительных образцах использовали твердофазный иммуноферментный анализ (ТФИФА), который основан на применении специфичных антител к гормонам. Надежность этого метода обеспечивается не только специфичностью антител, но и оригинальным способом очистки АБК с помощью модифицированного метода экстракции, основанного на уменьшении объема экстрагента на каждом этапе экстракции и реэкстрации, позволяющего уменьшить уровень сопутствующих компонентов [20]. Достоверность ТФИФА гормонов подтверждена путем сопоставления его результатов с данными физико-химического анализа (сочетания хроматографии с масс-спектрометрией) [21, 22].

РЕЗУЛЬТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

При выращивании проростков пшеницы в вегетационном сосуде через 13 сут максимально плотная посадка (20 растений/сосуд) приводила к заметному снижению массы одного растения по сравнению с растущими по 5 шт./сосуд (рис. 1).

 

Рис. 1. Масса целого растения, побега и корня, соотношение масс корень/побег растений пшеницы через 13 сут после посадки 5-, 10- и 20-ти проростков в один вегетационный сосуд. Разными буквами обозначены достоверно отличающиеся величины (n = 30, P ≤0.05, ANOVA, тест Дункана). То же на рис. 2–5.

 

Растения проявляли признаки недостатка питания, демонстрируя повышение соотношения масс корень/побег, снижение индекса азотного баланса растений (NBI), снижение содержания хлорофилла по сравнению с растениями с меньшим количеством в сосудах (по 5 и 10 растений) (рис. 2). NBI является показателем изменения соотношения C : N в листьях и может служить индикатором азотного статуса растений.

 

Рис. 2. Индекс азотного баланса NBI (а) и содержание хлорофилла (б) растений пшеницы через 13 сут после посадки 5-, 10- и 20-ти проростков в один вегетационный сосуд.

 

Подобранные способ посадки и режим внесения почвенных ресурсов (вода, минеральные соли) позволили выявить зависимость реакции растений от их количества в сосуде и определить, что в течение первых 2-х нед проявлялись негативные последствия конкуренции при выращивании 20-ти растений/сосуд (при высокой плотности посадки), соответственно эта плотность и была выбрана для дальнейшего исследования.

Обработка растений пшеницы, растущих в плотном посеве (20 растений/сосуд) суспензией бактериальных клеток P. plecoglossicida 2.4-D, Pseudomonas sp. IB TaE2, P. frederiksbergensis IB Ta10m, P. veronii IB K11-1 и Arthrobacter sp. TaЖ-5, которые являются деструкторами АБК, в большинстве случаев приводила к снижению содержания гормона в песчаном субстрате, в котором выращивали растения, уменьшая концентрацию на 24–37% по сравнению с неинокулированным контролем (рис. 3).

 

Рис. 3. Содержание АБК в побегах и корнях (нг/г сырой массы) растений пшеницы и в почве (нг/сосуд) через 10 сут после посадки проростков в сосуд и внесения в ризосферу (до 108 КОЕ/г субстрата) деструкторов АБК (n = 9).

 

При воздействии Pseudomonas sp. IB TaE2 снижение было недостоверным, хотя in vitro в минерально-солевой среде бактерия проявляла способность разрушать АБК. Численность ее увеличивалась в присутствии гормона как единственного источника углерода и энергии [17]. Внесение АБК-разрушающих бактерий в прикорневую зону приводило к снижению содержания этого гормона в побегах всех обработанных проростков пшеницы на 34–60%, и только один инокулят P. veronii IB K11-1 существенно снижал (на 44%) концентрацию АБК в корнях.

Как показано ранее, АБК можно обнаружить в прилегающей к корням почве разных сельскохозяйственных культур. Со временем содержание ее может меняться, что и было продемонстрировано с помощью радиоактивной метки [13]. Поскольку считается, что между содержанием гормонов в почве и в растении должно в конечном счете достигаться равновесие, обнаруженное нами снижение концентрации гормона в инокулированных растениях могло быть таким проявлением.

Также выявлены особенности влияния штаммов P. frederiksbergensis IB Ta10m, P. veronii IB K11-1, которые снижали содержание АБК в корнях, в дополнение к снижению ее содержания в побегах. При этом для всех инокулятов было характерно, хотя и в разной степени, увеличение массы побега по сравнению с неинокулированными растениями (рис. 4).

 

Рис. 4. Масса побегов (а) и корней (б) через 10 сут после посадки в сосуды проростков пшеницы и внесения в ризосферу (до 108 КОЕ/г субстрата) деструкторов АБК (n = 12).

 

Максимальная масса была отмечена как у целого растения, так и у корня при обработке P. frederiksbergensis IB Ta10m и P. veronii IB K11-1. Соответственно, все изученные деструкторы АБК позитивно влияли на рост растений пшеницы при выбранной высокой плотности посадки.

Штамм Pseudomonas sp. IB TaE2 был малоэффективен для стимуляции прорастания семян и поддержания роста проростков пшеницы в чашках Петри [17] и в данных экспериментах также незначительно увеличивал массу растений (на 6–9% по сравнению с неинокулированными). Несмотря на снижение концентрации АБК в побеге, которое было максимальным по сравнению с другими бактериями, данный штамм не вызывал достоверного снижения содержания гормона в почве. Как показано еще в классических работах, корневые сигналы АБК (концентрация АБК в ксилеме) влияют на транспирацию и рост растений в определенной ситуации в большей степени, чем содержание гормона в ткани листа [13]. Кроме того, АБК может подавлять рост и ветвление корней [23, 24], что должно отрицательно сказаться на способности корневой системы поглощать воду и элементы минерального питания. Поскольку в наших опытах содержание АБК снижалось, можно это рассматривать как механизм положительного действия микробов.

Наибольшее увеличение массы растения было характерно для P. plecoglossicida 2.4-D, P. frederiksbergensis IB Ta10m, P. veronii IB K11-1, обработка которыми снижала содержание АБК в почве и побегах растений. Бактерия P. plecoglossicida 2.4-D в равной степени стимулировала рост побега и корня, а P. veronii IB K11-1 максимально активировала накопление массы корня на фоне снижения в нем содержания АБК. Соответственно, разным сочетаниям изменений содержания АБК, обнаруженным в почве, корне и побеге, соответствовали разные ростовые ответы проростков пшеницы. Это аргумент в пользу того, что влияние бактерий АБК-деструкторов определяло ростовой ответ растений, учитывая, что выращивали их при одинаковом температурном, водном режиме и снабжали одинаковым количеством питательных элементов. Интересно то, что инокулированные растения, за исключением обработанных Pseudomonas sp. IB TaE2, в течение первой недели после обработки демонстрировали более высокие показатели азотного индекса, свидетельствующего об обеспеченности растений минеральным питанием (табл. 1).

 

Таблица 1. Динамика содержания хлорофилла (Chl) и индекса азотного баланса (NBI) в проростках пшеницы после инокуляции клетками бактерий до 108 КОЕ/г субстрата, n = 30

Вариант обработки

Время после инокуляции, сут

3

6

10

Chl

NBI

Chl

NBI

Chl

NBI

Неинокулированные

17 ±

38 ±

23 ±

64 ±

23 ±

63 ±

P. plecoglossicida 2.4-D

17 ±

44 ±

23 ±

71 ±

23 ±

65 ±

Pseudomonas sp. IB TaE2

17 ±

39 ±

22 ±

61 ±

22 ±

58 ±

P. frederiksbergensis IB Ta10m

16 ±

40 ±

23 ±

68 ±

23 ±

62 ±

P. veronii IB K11–1

17 ±

44 ±

22 ±

66 ±

24 ±

63 ±

Arthrobacter sp. TaЖ-5

16 ±

40 ±

22 ±

65 ±

23 ±

62 ±

Примечание. NBI – усл. ед., Chl – мкг/см2.

 

Бактериальная обработка не влияла на содержание хлорофилла в пределах наших сроков выращивания растений в плотной посадке, что было также характерно и для конкурирующих растений салата [25].

Конкурентные отношения между растениями в плотных посадках предполагают ростовой ответ листьев, направленный на захват солнечной энергии, которая в загущенных посевах становится лимитирующим фактором [26]. Возможно поэтому поддержание роста растений в плотных посевах в результате обработки их бактериями-деструкторами АБК не должно ограничиваться увеличением массы побега или корня. В этой связи проанализировали формирование площади листовой поверхности растений пшеницы после инокуляции разными бактериями (рис. 5).

 

Рис. 5. Суммарная площадь листьев растений пшеницы через 10 сут после посадки и внесения в ризосферу (до 108 КОЕ/г субстрата) деструкторов АБК (n = 12).

 

Показано, что бактериальная обработка в разной степени стимулировала увеличение площади листьев в зависимости от штамма. Максимальные величины этого показателя были характерны для P. plecoglossicida 2.4-D и P. veronii IB K11–1, а у штамма P. frederiksbergensis IB Ta10m, для которого также была характерна стимуляция накопления массы растением, эта реакция практически отсутствовала. Возможно, формирование большего листового покрытия у растений пшеницы под воздействием бактерий P. plecoglossicida 2.4-D и P.veronii IB K11-1 было связано с их способностью к синтезу и выделению во внешнюю среду ауксина [27, 28], участие которого подтверждено в реакции растений на затенение [10, 29]. Несмотря на то, что в литературе сведения о разрушающих АБК бактериальных штаммах ограничиваются несколькими представителями [14], известно, что они позитивно влияли на рост растений, снижая в них эндогенное содержание АБК, но отличались по способности синтезировать другие гормоны и метаболиты [15].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, изучение особенностей роста проростков пшеницы и содержания в них АБК и в почвенном растворе в ответ на обработку АБК-деструкторами подтвердило наличие связи между способностью бактерий к снижению содержания АБК и стимуляцией или поддержанием ростовых процессов в плотных посадках. Выявленные особенности ответных реакций растения на обработку отдельными метаболизирующими АБК бактериями предположительно были также связаны с влиянием бактерий на другие гормоны растений или с прямым воздействием бактериальных метаболитов на растения. Таким образом, удалось выявить несколько перспективных для дальнейших исследований бактериальных штаммов-деструкторов АБК, относящихся к роду Pseudomonas (P. plecoglossicida 2.4-D, P. frederiksbergensis IB Ta10m, P.veronii IB K11-1), применение которых могло бы способствовать поддержанию роста и смягчению стресса у растений пшеницы в загущенных посевах.

×

Авторлар туралы

E. Martynenko

Ufa Institute of Biology–Ufa Federal Research Center of the RAS

Email: vysotskaya@anrb.ru
Ресей, prosp. Oktyabrya 71, Ufa 450054

L. Kuzmina

Ufa Institute of Biology–Ufa Federal Research Center of the RAS

Email: vysotskaya@anrb.ru
Ресей, prosp. Oktyabrya 71, Ufa 450054

E. Gaffarova

Ufa Institute of Biology–Ufa Federal Research Center of the RAS

Email: vysotskaya@anrb.ru
Ресей, prosp. Oktyabrya 71, Ufa 450054

А. Ryabova

Ufa Institute of Biology–Ufa Federal Research Center of the RAS

Email: vysotskaya@anrb.ru
Ресей, prosp. Oktyabrya 71, Ufa 450054

G. Kudoyarova

Ufa Institute of Biology–Ufa Federal Research Center of the RAS

Email: vysotskaya@anrb.ru
Ресей, prosp. Oktyabrya 71, Ufa 450054

L. Vysotskaya

Ufa Institute of Biology–Ufa Federal Research Center of the RAS

Хат алмасуға жауапты Автор.
Email: vysotskaya@anrb.ru
Ресей, prosp. Oktyabrya 71, Ufa 450054

Әдебиет тізімі

  1. Fang X.Li.Y., Nie J., Wang C., Huang K., Zhang K.Y., Zhang Y., She H., Xi L., Ruan R., Yuan X., Yi Z. Effects of nitrogen fertilizer and planting density on the leaf photo-synthetic characteristics, agronomic traits and grain yield in common buckwheat (Fagopyrum esculentum M.) // Field Crops Res. 2018. № 219. P. 160–168. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2018.02.001
  2. Jiang X., Tong L., Kang S., Li F., Li D., Qin Y., Shi R., Li J. Planting density affected biomass and grain yield of maize for seed production in an arid region of Northwest China // J. Arid Land. 2018. № 10. P. 292–303. https://doi.org/10.1007/s40333-018-0098-7
  3. Zhang Y., Xu Z., Jun L., Wang R. Optimum planting density improves resource use efficiency and yield stability of rainfed maize in semiarid climate // Front. Plant Sci. 2021. № 12. P. 752606. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.752606
  4. Romero H., Guataquira S., Forero D. Light interception, photosynthetic performance, and yield of oil palm interspecific OxG hybrid (Elaeis oleifera (Kunth) Cortés × Elaeis guineensis Jacq.) under three planting densities // Plants. 2022. № 11. P. 1166. https://doi.org/10.3390/plants11091166
  5. Ballaré C., Pierik R. The shade-avoidance syndrome: Multiple signals and ecological consequences // Plant Cell Environ. 2017. V. 40. P. 2530–2543. https://doi.org/10.1111/pce.12914
  6. Tang Y.J., Liesche J. The molecular mechanism of shade avoidance in crops – How data from Arabidopsis can help to identify targets for increasing yield and biomass production // J. Integr. Agric. 2017. V. 16. P. 1244–1255. https://doi.org/10.1016/S2095-3119(16)61434-X
  7. Cagnola J.I., Ploschuk E., Benech-Arnold T., Finlayson S.A., Casal J.J. Stem transcriptome reveals mechanisms to reduce the energetic cost of shade-avoidance responses in tomato // Plant Physiol. 2012. V. 160. P. 1110–1119. https://doi.org/10.1104/pp.112.201921
  8. Reddy S., Holalu S., Casal J., Finlayson S. Abscisic acid regulates axillary bud outgrowth responses to the ratio of red to far-red light // Plant Physiol. 2013. V. 163. P. 1047–1058. https://doi.org/10.1104/pp.113.221895
  9. Hayes S., Pantazopoulou C.K., van Gelderen K., Reinen E., Tween A.L., Sharma A., de Vries M., Prat S., Schuurink R.C., Testerink C., Pierik R. Salinity limits plant shade avoidance // Curr. Biol. 2019. V. 29. P. 1669–1676. https://doi.org/10.1016/j.cub.2019.03.042
  10. Vysotskaya L., Arkhipova T., Kudoyarova G., Veselov S. Dependence of growth inhibiting action of increased planting density on capacity of lettuce plants to synthesize ABA // J. Plant Physiol. 2018. V. 220. P. 69–73. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2017.09.011
  11. Munemasa S., Hauser F., Park J., Waadt R., Brandt B., Schroeder J.I. Mechanisms of abscisic acid-mediated control of stomatal aperture // Curr. Opin. Plant Biol. 2015. V. 28. P. 154–162. https://doi.org/10.1016/j.pbi.2015.10.010
  12. Chen K., Li G.J., Bressan R.A., Song C., Song C.P., Zhu J.K., Zhao Y. Abscisic acid dynamics, signaling, and functions in plants // J. Integr. Plant. Biol. 2020. V. 62. P. 25–54. https://doi.org/10.1111/jipb.12899
  13. Hartung W., Sauter A., Turner N.C., Fillery I., Heilmeier H. Abscisic acid in soils: What is its function and which factors and mechanisms influence its concentration? // Plant Soil. 1996. V. 184. P. 105–110. https://doi.org/10.1007/BF00029279
  14. Сырова Д.С., Шапошников А.И., Юзихин О.С., Белимов А.А. Деструкция и трансформацмя фитогормонов микроорганизмами // Прикл. биохим. и микробиол. 2022. Т. 58. № 1. С. 3–22. https://doi.org/10.30906/0023-1134-2021-55-7-60-64
  15. Belimov A., Dodd I., Safronova V., Dumova V., Shaposhnikov A., Ladatko A., Davies W. Abscisic acid metabolizing rhizobacteria decrease ABA concentrations in planta and alter plant growth // Plant Physiol. Biochem. 2014. V. 74. P. 84–91. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2013.10.032
  16. Vysotskaya L., Martynenko E., Ryabova A., Kuzmina L., Starikov S., Chetverikov S., Gaffarova E., Kudoyarova G. The growth-inhibitory effect of increased planting density can be reduced by abscisic acid-degrading bacteria // Biomolecules. 2023. V. 13. P. 1668. https://doi.org/10.3390/biom13111668
  17. Рябова А.С., Кузьмина Л.Ю., Мартыненко Е.В., Четвериков С.П., Мильман П.Ю., Высоцкая Л.Б. Выявление штаммов-деструкторов АБК и их влияние на всхожесть семян и рост проростков пшеницы // Экобиотехнология. 2023. Т. 6. № 3. С. 190–199 https://doi.org/10.31163/2618-964X-2023-6-3-190-199
  18. Chetverikov S.P., Sharipov D.A., Korshunova T.Y., Loginov O.N. Degradation of perfluorooctanyl sulfonate by strain Pseudomonas plecoglossicida 2.4-D // Appl. Biochem. Microbiol. 2017. V. 53. P. 533–538. https://doi.org/10.1134/S0003683817050027
  19. King E.O., Ward M.K., Raney D.E. Two simple media for the demonstration of pyocyanin and fluorescin // J. Lab. Clin. Med. 1954. V. 44. P. 301–307. https://doi.org/10.5555/uri:pii:002221435490222X
  20. Veselov S.Yu., Kudoyarova G.R., Egutkin N.L., Gyuli-Zade V.G., Mustafina A.R., Kof E.K. Modified solvent partitioning scheme providing increased specificity and rapidity of immunoassay for indole 3-acetic acid // Physiol. Plantarum. 1992. V. 86. P. 93–96.
  21. Kudoyarova G.R., Melentiev A.I., Martynenko E.V., Arkhipova T.N., Shendel G.V., Kuz’mina L.Yu., Dodd I.C., Veselov S.Yu. Cytokinin producing bacteria stimulate amino acid deposition by wheat roots // Plant Physiol. Biochem. 2014. V. 83. Р. 285–291.
  22. Veselov S.Yu., Timergalina L.N., Akhiyarova G.R., Kudoyarova G.R., Korobova A.V., Ivanov I.I., Arkhipova T.N., Prinsen E. Study of cytokinin transport from shoots to roots of wheat plants is informed by a novel method of differential localization of free cytokinins bases or their ribosylated forms by means of their specific fixation // Protoplasma. 2018. V. 255. P. 1581–1594. https://doi.org/10.1007/s00709-018-1248-7
  23. Sun L.R., Wang Y.B., He S.B., Hao F.S. Mechanisms for abscisic acid inhibition of primary root growth // Plant Signal. Behav. 2018. V. 13. e1500069. https://doi.org/10.1080/15592324.2018.1500069
  24. Akhiyarova G., Veselov D., Ivanov R., Sharipova G., Ivanov I., Dodd I.C., Kudoyarova G. Root ABA accumulation delays lateral root emergence in osmotically stressed barley plants by decreasing root primordial IAA accumulation // Inter. J. Plant Biol. 2023. V. 14. P. 77–90. https://doi.org/10.3390/ijpb14010007
  25. Vysotskaya L., Martynenko E., Ryabova A., Kuzmina L., Starikov S., Chetverikov S., Gaffarova E., Kudoyarova G. The growth-inhibitory effect of increased planting density can be reduced by abscisic acid-degrading bacteria // Biomolecules. 2023. V. 13. P. 1668. https://doi.org/10.3390/biom13111668.
  26. Yun-jia T., Liesche J. The molecular mechanism of shade avoidance in crops-How data from Arabidopsis can help to identify targets for increasing yield and biomass production // J. Integr. Agric. 2017. V. 16(6). P. 1244–1255. https://doi.org/10.1016/S2095-3119(16)61434-X)
  27. Кузьмина Л.Ю., Высоцкая Л.Б., Галимзянова Н.Ф., Гильванова Е.А., Рябова А.С., Мелентьев А.И. Новые штаммы фосфатмобилизующих бактерий, продуцирующих ауксин, перспективные для сельскохозяйственной биотехнологии // Изв. УНЦ РАН. 2015. № 1. С. 40–46.
  28. Bakaeva M., Kuzina E., Vysotskaya L., Kudoyarova G., Arkhipova T., Rafikova G., Chetverikov S., Korshunova T., Chetverikova D., Loginov O. Capacity of pseudomonas strains to degrade hydrocarbons, produce auxins and maintain plant growth under normal conditions and in the presence of petroleum contaminants // Plants. 2020. V. 9. P. 379. https://doi.org/10.3390/plants9030379
  29. Pierik R., Ballare C.L. Control of plant growth and defense by photoreceptors: From mechanisms to opportunities in agriculture // Mol. Plant. 2021. V. 14. P. 61–76. https://doi.org/10.1016/j.molp.2020.11.021

Қосымша файлдар

Қосымша файлдар
Әрекет
1. JATS XML
Жүктеу
2. Fig. 1. The mass of the whole plant, shoot and root, the ratio of the root/shoot masses of wheat plants 13 days after planting 5, 10 and 20 seedlings in one vegetative vessel. Different letters indicate significantly different values ​​(n = 30, P ≤0.05, ANOVA, Duncan's test). The same in Figs. 2–5.

Жүктеу (121KB)
Метадеректер
3. Fig. 2. Nitrogen balance index NBI (a) and chlorophyll content (b) of wheat plants 13 days after planting 5, 10 and 20 seedlings in one vegetation vessel.

Жүктеу (116KB)
Метадеректер
4. Fig. 3. ABA content in shoots and roots (ng/g raw weight) of wheat plants and in soil (ng/vessel) 10 days after planting the seedlings in a vessel and introducing ABA destructors into the rhizosphere (up to 108 CFU/g substrate) (n = 9).

Жүктеу (384KB)
Метадеректер
5. Fig. 4. The mass of shoots (a) and roots (b) 10 days after planting wheat seedlings in vessels and introducing ABA destructors into the rhizosphere (up to 108 CFU/g of substrate) (n = 12).

Жүктеу (388KB)
Метадеректер
6. Fig. 5. Total leaf area of ​​wheat plants 10 days after planting and introduction of ABA destructors into the rhizosphere (up to 108 CFU/g of substrate) (n = 12).

Жүктеу (201KB)
Метадеректер

© The Russian Academy of Sciences, 2024

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».