Assessment of enzymative and microbiological activity of soil rhizosphere Solanum tuberosum L. under the influence of treatment of tubers with endophyte bacteria Bacillus subtilis in the conditions of the Cis-Ural Region

全文:

ВВЕДЕНИЕ

Применение микробных препаратов для предпосевной инокуляции семян на основе штаммов ассоциативных бактерий может оказывать положительное влияние на рост, развитие и защитные свойства растений [1], в том числе за счет интенсификации биохимических процессов в системе почва–растение [2]. Особенность эндофитных бактерий в том, что, занимая нишу внутри растения, они меньше конкурируют с аборигенной микробиотой и оказывают непосредственное действие на метаболические процессы растительного организма [3]. Применение эндофитных бактерий в определенных сорт–штаммовых комбинациях может положительно влиять на рост и развитие растений, способствовать повышению продуктивности и качества урожая сельскохозяйственных культур [4, 5].

Картофель является стратегически важной культурой в обеспечении продовольственной безопасности в мире [6]. По сравнению с другими культурами производство картофеля требует интенсивной обработки почвы, что приводит к минимальному количеству растительных остатков и быстрой потере питательных веществ почвы [7]. Благодаря инокуляции картофеля эндофитными бактериями можно повысить урожай картофеля и качество клубней, снизить заболеваемость клубней при хранении [8–10]. При этом влияние инокуляции растений эндофитными бактериями на биохимические и микробиологические процессы, происходящие в ризосфере растений, пока слабо изу- чено [11, 12]. Вместе с тем рассмотрение растительно-микробной системы в совокупности с микробиомом ризосферы может выявить новые механизмы управления компонентами агроэкосистем [13].

Удобным диагностическим показателем экологического состояния почвы, отражающим не только ее биологические свойства, но и их изменения под влиянием агроэкологических факторов, является ферментативная активность почвы. Этот показатель биологической активности почв относительно стабилен, характеризуется малой ошибкой, простотой определения, высокой чувствительностью к внешним воздействиям [14]. Процессы, определяющие ферментативную активность почв, находятся в тесной взаимосвязи с микробиотой почвы, которая подавляется или стимулируется в результате применения препаратов с разным принципом действия [15].

Цель работы – изучение влияния предпосадочной инокуляции клубней картофеля препаратами эндофитных бактерий Bacillus subtilis на продуктивность и устойчивость клубней к болезням, численность эндофитных бактерий в разных тканях растений, а также на ферментативную активность почв и численность трофических групп микроорганизмов в ризосфере растений Solanum tuberosum L. в полевых условиях.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Условия проведения полевых опытов. Опыты проводили в условиях лесостепной зоны Республики Башкортостан (Чишминский р-н). Исследование проводили на растениях картофеля (Solanum tuberosum L.) раннего сорта Башкирский. Почва опытного участка – чернозем выщелоченный тяжелосуглинистого гранулометрического состава. Агрохимическая характеристика пахотного слоя почвы: рН_KCI 6.3, содержание гумуса (по Тюрину) – 7.4%, подвижных форм фосфора и калия – 12.7 и 14.8 мг/100 г почвы соответственно. Условия вегетационного периода 2023 г. были неблагоприятными как для закладки, так и формирования урожая картофеля. Накопление сумм положительных и эффективных температур происходило в опережающем режиме, распределение осадков было неравномерным. Период интенсивного клубнеобразования характеризовался дефицитом влаги на фоне аномально высоких температур (максимальная температура на поверхности почвы достигала 30–50 ^оC), что способствовало раннему (10 августа) увяданию ботвы. ГТК вегетационного периода составил 0.56–0.61, что соответствует засушливым условиям.

Инокуляция. Для инокуляции клубней картофеля использовали препараты эндофитных бактерий Bacillus subtilis 10–4 и 26Д (эталон). Препарат представлял собой суспензии спор бактерий, выросших на жидкой среде LB, разбавленный до получения заданного титра 1·10⁸ кл/мл. Численность клеток бактерий подсчитывали в камере Горяева и верифицировали по стандарту мутности. Клубни картофеля замачивали в биопрепарате в течение 30 мин, затем их подсушивали на воздухе и высаживали на следующий день.

Закладка полевого опыта. Посадка клубней картофеля была проведена 15 мая в предварительно нарезанные гребни. Делянки 7035м размещали рандомизированно в четырехкратной повторности. Технология подготовки почвы: вспашка на глубину 22–24 см, культивация почвы на 15–17 см, нарезка гребней, внесение азофоски 16 : 16 : 16 в дозе 100 кг/га. Уход за посадками состоял из одной довсходовой, одной повсходовой междурядных обработок и окучивания перед смыканием рядков.

Отбор почвенных образцов. Отбор образцов почвы осуществляли трижды: в начале вегетации, в фазе бутонизации и в фазе созревания. Образец почвы без растений представлял собой смешанную пробу из 4-х прикопок с пахотного слоя с глубины 20 см. Образцы ризосферной почвы получали путем 4-х смешанных проб почвы, непосредственно примыкающей к корням 4-х растений. Варианты полевого опыта включали: почву без растений в начале вегетации, ризосферу растений без обработки (контроль) и обработанных штаммами Bacillus subtilis 26Д и 10–4 в фазе бутонизации, а также в эти же варианты опыта в фазе созревания.

Определение численности трофических групп почвенных микроорганизмов. Численность бактериальных гидролитиков определяли на мясо-пептонном агаре (МПА), копиотрофов – на крахмало-аммиачном агаре (КАА), олиготрофов – на почвенном агаре (ПА), олигонитрофилов – на среде Эшби, микромицетов – на среде Чапека [16].

Определение ферментативной активности почв. Ферментативную активность почв определяли следующими методами: пероксидазы (ПО) и полифенолоксидазы (ПФО) (мг 1.4-бензохинона/г почвы/30 мин при 30 ^оС) – методом Карягиной–Михайловской (1986), каталазы (мг 1,4-бензохинона/г почвы/30 мин при 30 ^оС) – газометрическим методом Галстяна (1978), анаэробной дегидрогеназы (мкг фармазана/г почвы) – методом Росса (1970), протеазы (мг глицина/г почвы/24 ч) – методом Галстяна (1978), фосфатазы (мг фенола/г почвы/3 ч) – методом Гоффмана (1967), инвертазы (мг глюкозы/г почвы/4 ч) – методом Щербаковой (1983); уреазы (мг NH₃/г почвы/3 ч) – колориметрическим методом с реактивом Несслера [17].

Определение численности эндофитных микроорганизмов в тканях растений. Со стебля, листа и корня растения брали навеску 0.5 г. Поверхностная стерилизация образца включала промывку образца мыльным раствором и водой, замачивание в 70%-ном спирте 1 мин, промывку стерильной водой, замачивание в 30%-ном растворе гипохлорита натрия 5 мин, 5-кратную промывку стерильной водой. Контроль чистоты поверхностной стерилизации проводили путем высева на питательную среду смыва с последней обработки. Образец растирали до гомогенного состояния, разводили водой, перемешивали в Vortex и высевали серию кратных разведений в чашки Петри со средой PDA (Himedia) и инкубировали в термостате при 36.5 ^оС. Учитывали все выросшие колонии через 24–48 ч.

Статистическую обработку полученных результатов проводили методом дисперсионного анализа. При математической обработке экспериментальных данных использовали статистические программы Microsoft Excel. На гистограммах показаны средние величины и их стандартные ошибки при р <0.95.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Обработка штаммом B. subtilis 10-4 положительно повлияла на продуктивность и товарное качество клубней картофеля (табл. 1).

 

Таблица 1. Влияние предпосадочной обработки клубней препаратами эндофитных бактерий Bacillus subtilis 26Д и 10-4 на продуктивность, товарное качество и распространенность болезней клубней

Вариант	Число клубней	Число товарных клубней	Масса клубней	Масса товарных клубней	Парша	Сухая гниль
	шт./куст		г/куст		%
Контроль без обработки	4.8	1.8	253	163	34.7	18.5
26 Д	5.1	1.8	238	137	31.2	10.0
10-4	6.5	2.4	295	188	10.4	4.0
Стандартная ошибка	0.5	0.2	20	18	7.6	4.2

 

По сравнению с контролем без инокуляции количество клубней с куста увеличилось на 35.4, их масса – на 16.6%, число больных клубней с признаками парши снизилось в 3.3 раза и с признаками сухой гнили – в 4.6 раза. Обработка штаммом B. subtilis 26Д способствовала снижению числа пораженных сухой гнилью клубней в 1.9 раза при сохранении продуктивности на уровне контроля.

Эти данные согласуются с литературными, в которых инокуляция картофеля сорта Удача препаратом БисолбиСан обеспечила увеличение урожайности на 20.5%, показав высокую биологическую эффективность против возбудителей грибковых болезней картофеля – фитофтороза, ризоктониоза [9].

Численность эндофитов в растениях контрольного варианта в фазе бутонизации была сосредоточена в большей степени в стеблях, а в фазе цветения – в стеблях и листьях (табл. 2).

 

Таблица 2. Численность бактериальных клеток с бациллоподобным морфотипом колоний в разных органах картофеля в разных фазах вегетации

Вариант	Органы растения
	листья	стебли	корни
	КОЕ ×106/г
	Фаза бутонизации
Контроль без инокуляции	1.2	8	1
26Д	2.4	0.5	1
10-4	1.3	1.5	8.8
	Фаза цветения
	КОЕ ×107/г		КОЕ ×106/г
Контроль без инокуляции	2	5	6
26Д	3	2.6	1.4
10-4	5	8	4.7

 

По сравнению с контролем без инокуляции в варианте обработки штаммом 10-4 численность эндофитов в фазе бутонизации преобладала в корнях, в фазе цветения – в стеблях и листьях, превышая контроль в 1.6 и 2.5 раза соответственно. В варианте обработки штаммом 26Д по сравнению с другими вариантами опыта численность бактерий в фазе бутонизации была в 2 раза больше в листьях, тогда как в стеблях и корнях в обеих фазах развития численность эндофитов была меньше, чем в контроле. По-видимому, это обстоятельство снизило защитный эффект обработки штаммом 26Д по сравнению со штаммом 10-4.

Как показало исследование микробного биоразнообразия эндофитов в разных органах картофеля, возбудитель парши обнаруживали и в стеблях, и в корнях, и в клубнях как больных, так и здоровых растений, но присутствие некоторых специфичных видов в микробиоме здоровых и отсутствие их в больных указывало на их определенную роль в контроле фитопатогена [18]. По данным литературы, численность эндофитных бактерий в тканях картофеля составляла от <1×10³ до 4.2×10⁷ клеток/см³ в ткани стебля [19]. Это согласуется с уровнем численности клеток эндофитных бактерий в эксперименте авторов.

Активность пероксидазы (ПО) и полифенолоксидазы (ПФО) в почве часто рассматривают в связи с процессами трансформации гумуса. Считается, что ПФО-активность является показателем процессов гумификации, а ПО-активность – показателем интенсивности процессов минерализации гумуса, соотношение активности ПФО/ПО используют как условный коэффициент накопления гумуса [20, 21].

Согласно данным активности ПО и ПФО (рис. 1а, б), в почве без растений перед посадкой условный коэффициент накопления гумуса был равен 0.6.

 

Рис. 1. Активность ферментов в ризосфере картофеля: 1 – начало вегетации, 2 – фаза бутонизации, 3 – фаза созревания урожая.

 

В ризосфере картофеля без инокуляции в фазе бутонизации–цветения этот коэффициент снизился до 0.51, при этом в вариантах инокуляции B. subtilis он сохранялся на уровне 0.56 (штамм 10-4)–0.57 (штамм 26Д). В период уборки коэффициенты гумусонакопления в разных вариантах опыта сравнялись: 0.56 (контроль) и 0.57 (при обработках). Однако процессы, происходившие в ризосфере в период активной вегетации инокулированных и неинокулированных растений, различались, что свидетельствовало об определенном модулирующем влиянии эндофитных бактерий на почвенный микробиом опосредованно через физиологический статус растения. Известно, что прижизненные выделения корней способны менять химические свойства почвы и состав микробного сообщества [22, 23].

С ризосферным эффектом тесно связана активность ферментов каталазы (Кат) и дегидрогеназы (ДГГ). Кат относится к одному из наиболее распространенных и устойчивых видов оксидоредуктаз, осуществляющих окисление продуктов гидролиза органических соединений с образованием предгумусовых веществ [24]. Дегидрогеназы, в отличие от других ферментов, не имеют внеклеточного компонента, они не адсорбируются и не накапливаются в почве, дегидрирование органического субстрата идет за счет дегидрогеназ живых микробных клеток. Поэтому дегидрогеназная активность относится к наиболее объективным характеристикам как актуальной численности, так и метаболической активности микробных сообществ почвы [25].

В почве без растений исходный уровень каталазной (Кат) активности был выше, чем в ризосфере (рис. 1в), что согласовалось с более высоким коэффициентом гумусонакопления (ПФО/ПО = 0.6) в начальной точке измерений динамики процесса. В период бутонизации–цветения каталазная активность в почве под растениями уменьшалась (синхронно снижался и коэффициент гумусонакопления), но повышалась дегидрогеназная активность, обусловленная деятельностью ризосферной микробиоты в связи с притоком экзометаболитов растений.

В вариантах инокуляции в ризосфере растений были обнаружены отличия активности Кат и ДГГ. В фазе цветения картофеля в ризосфере обработанных штаммами 26Д и 10-4 активность Кат была в 1.3 и 2.0 раза больше, чем в ризосфере растений без инокуляции. Следует отметить, что это также согласовалось и более высоким коэффициентом гумусонакопления в ризосфере инокулированных вариантов (0.56–0.57), косвенно характеризовавшим баланс трансформации органического вещества почвы, близким к исходному. Повышенная (в 1.5 раза больше контроля) Кат-активность в ризосфере обработанных штаммом 10-4 растений сохранялась и в фазе созревания (рис. 1в). Если принять во внимание высокую сопротивляемость болезням растений, обработанных штаммом 10-4 (табл. 2), то можно с Кат-активностью связать не только влияние на процессы трансформации гумуса, но и подавление возбудителей болезней в ризосфере этих растений, т. к. именно активность этого фермента значительно отличалась в данном варианте опыта от других вариантов. Дегидрогеназная активность в ризосфере растений, обработанных штаммом 10-4, в обеих фазах вегетации была меньше, чем в контроле без инокуляции (рис. 1г), что также косвенно указывало на снижение метаболической активности микроорганизмов в ризосфере.

Влияние инокуляции высокоэффективным эндофитным штаммом Bacillus endophyticus IGPEB33 на повышение каталазной активности относительно контроля без инокуляции прослеживалось и в экспериментах с растениями имбиря (Zingiber officinale) [26]. Увеличение каталазной активности в ризосфере растений люпина, инокулированных эндофитным штаммом B. subtilis, отмечено в разных фазах развития растений. Дегидрогеназная активность в этом опыте варьировала в зависимости от периода развития растений люпина: в фазе всходов она была больше, чем в ризосфере неинокулированных растений, в фазе цветения снижалась, а затем, после созревания вновь значительно повышалась относительно неинокулированного контроля [27].

Интересно, что в экспериментах с растениями картофеля при применении биопрепарата на основе экстракта зеленого чая, содержащего наночастицы железа, в фазах всходы и бутонизация–цветение активность Кат в ризосфере обработанных данным препаратом растений обратно коррелировала с конечной урожайностью, а активность ДГГ сильно варьировала, и существенных взаимосвязей активности этого фермента с продуктивностью картофеля не было выявлено [28].

В наших экспериментах Кат-активность в ризосфере растений в фазах цветения и созревания прямо коррелировала с показателями продуктивности (r = 0.57 и 0.80 соответственно), а ДГГ-активность в тех же фазах – отрицательно (r = –0.84 и –0.56 соответственно). Возможно, различия в действии разных препаратов на Кат- и ДГГ-активность в ризосфере были связаны с тем, что эндофитные бактерии влияли на окислительно-восстановительный пул в ризосфере опосредованно через экссудацию определенных метаболитов корневой системой, а железосодержащие препараты могли оказывать прямое контактное действие на активность ферментов.

Протеазная активность мало зависела от вариантов опыта (рис. 1д). Исключение составило повышение активности этого фермента в ризосфере неинокулированных растений в фазе бутонизации. Синхронная активизация протеазной и пероксидазной активности в ризосфере неинокулированных растений (рис. 1а) могла быть связана с процессами трансформации органического вещества почвы в ризосфере этих растений.

При оценке различных диагностических критериев экологического состояния агрогенных почв было предложено использовать активность ДГГ, инвертазы (Инв), уреазы (Ур) и фосфатазы (Фсф). При этом с учетом чувствительности, точности и сложности определения наиболее чувствительным и информативным биохимическим показателем была признана активность Инв, которая прямо коррелировала с содержанием органического вещества (r = 0.84) [29]. Определение активности Инв позволяет одновременно судить как о способности к преобразованию углеводов растительных остатков, так и о мобилизующей способности микробиоценоза почвы. Инвертазная активность почвы в значительной степени определяет общий уровень биогенности почвы и ее обогащенность биомассой [30].

В эксперименте в ризосфере растений активность Ур, Инв и Фсф была больше, чем в почве без растений (рис. 1е–з). Вероятно, это было вызвано поступлением в ризосферу растительных экзометаболитов, содержащих аминокислоты, сахара и органические кислоты. Различия в уровне активности данных ферментов в ризосфере разных вариантов инокуляции, возможно, были связаны с модулирующим действием штаммов на состав разных фракций корневых выделений. В ризосфере неинокулированных растений Ур-активность была значительно больше, чем в ризосфере инокулированных, а активность Инв и Фсф повышалась в ризосфере обработанных штаммом 26Д растений относительно других вариантов опыта.

Повышение активности Ур, Инв и Фсф в почве было отмечено при инокуляции эндофитными бактериями растений имбиря [26]. Кислая Фсф в фазе созревания усиливала свою активность в ризосфере растений люпина, обработанных эндофитным штаммом B. subtilis [27]. В экспериментах с применением железосодержащих биопрепаратов для растений картофеля выявлена отрицательная связь между активностью Инв в фазе отмирания ботвы и урожайностью картофеля [28]. В нашем эксперименте связь между активностью Инв в ризосфере в фазе бутонизации–цветения и конечным урожаем была отрицательной (r = –0.95), а в фазе созревания различия между вариантами уже не прослеживались (рис. 1ж). Это указывало на действие разных механизмов взаимодействия растения с ризосферным микробиомом при инокуляции эндофитными и иными биопрепаратами.

Высокое отношение активности Инв к активности Кат указывало на то, что в системе преобладали реакции гидролиза органических соединений и менее интенсивно шел синтез гумусовых веществ. В эксперименте отношение Инв : Кат было равно 1.5 и 1.6 в ризосфере растений без инокуляции и инокулированных штаммом 26Д, тогда как при инокуляции штаммом 10-4 это отношение снизилось в 2 раза и составило 0.7. Более низкий коэффициент Инв : Кат, как и более высокий коэффициент ПФО : ПО, могли указывать на то, что формирование более высокого урожая растений, инокулированных штаммом 10-4, происходило не столько с участием питательных веществ, образующихся при транформации гумуса в ризосфере, сколько за счет процессов эффективного использования ресурсов микроорганизмов в эндосфере растений. Не исключено, что это может происходить в том числе посредством механизмов ризофагии – процесса, в котором микробы чередуются между корневой внутриклеточной эндофитной фазой и свободноживущей почвенной фазой; микробы усваивают питательные вещества почвы в свободноживущей фазе почвы, питательные вещества извлекаются посредством воздействия реактивного кислорода, вырабатываемого хозяином, во внутриклеточной эндофитной фазе [31]. Эта гипотеза поддерживается наблюдением высокой активности Кат в ризосфере наиболее эффективного варианта обработки.

Данные ферментативной активности почвы в разных вариантах опыта было интересно сопоставить с численностью разных трофических групп почвенных микроорганизмов (рис. 2).

 

Рис. 2. Численность микроорганизмов в ризосфере картофеля в начале вегетации (1), в фазе бутонизации (2) и в фазе созревании урожая (3): (а) –микромицеты, (б) – гидролитики, (в) – копиотрофы, (г) – олиготрофы, (д) – олигонитрофилы, (е) – коэффициент микробиологической минерализации, (ж) – коэффициент олиготрофности.

 

Численность гидролитических бактерий в ризосфере была больше, чем в почве без растений в начальный период вегетеции, при этом в фазе цветения преобладали микромицеты (рис. 2а), а в фазе созревания – сапротрофные бактерии (рис. 2б). В фазе бутонизация–цветение в ризосфере растений численность микромицетов преобладала в варианте инокуляции штаммом 26Д, не исключено, что увеличение активности Инв и Фсф могло быть следствием активности грибов.

Численность копиотрофов в почве без растений была больше, чем в ризосфере растений в фазе бутонизации–цветения (рис. 2в). Это можно объяснить высокой аэрацией пахотного слоя свежеобработанной почвы, которая активизировала минерализацию органического вещества почвы гидролитическими бактериями (рис. 2б). При этом очевидно, что высвобожденные в результате этой деятельности микроорганизмов легкодоступные для копиотрофов субстраты в почве без растений не встречали конкуренции со стороны ассимиляции их растениями.

Важно отметить, что в ризосфере растений без инокуляции в фазе бутонизации–цветения численность копиотрофов была меньше, чем в почве без растений, а численность олиготрофов возросла (рис. 2в, г). Очевидно, что в этом варианте опыта наблюдали дефицит легкодоступных соединений, несмотря на повышение в ризосфере протеазной и особенно уреазной активности. Предположили, что это происходило за счет активного поглощения продуктов минерализации органических веществ грибами и корнями растений. Возможно, наличие большой численности грибов обусловило связывание ими легкодоступных соединений углерода и азота, не оставляя субстратов для развития копиотрофов. В фазе созревания, когда метаболическая активность корневой системы растений затормозилась (снизилась каталазная активность, рис. 1в) и соответственно уменьшилась конкуренция за продукты минерализации органического вещества, численность копиотрофов и численность гидролитических бактерий синхронно увеличились в 3 и 10 раз (рис. 2 в, г).

При сравнении численности трофических групп микроорганизмов в ризосфере инокулированных и неинокулированных растений в активный период развития выявлены штаммовые различия. Растения, обработанные штаммом 26Д, привлекали в ризосферу бóльшую численность микромицетов, чем обработанные штаммом 10–4 и неинокулированные растения (рис. 2а). Согласно принципу конкурентного исключения, численность гидролитических бактерий в этом варианте опыта была меньше, чем в 2-х названных других (рис. 1б). Примечательно, что численность олиготрофов в варианте инокуляции штаммом 26Д была такой же низкой, как и в почве без растений, а в ризосфере контрольного варианта и варианта обработки штаммом 10–4 их численность увеличилась по отношению к таковой в почве без растений (рис. 1в). Можно предположить, что в ризосфере растений, инокулированных штаммом 26Д, существовал приток доступных питательных веществ. На это указывает более высокая активность инвертазы и фосфатазы в этом варианте опыта по сравнению с другими (рис. 1ж, з). Об интенсивности процессов разложения органических веществ в варианте инокуляции штаммом 26Д свидетельствовал и коэффициент микробной минерализации, который был на 23% больше, чем в свободной почве, и в 3 раза больше, чем в ризосфере растений без инокуляции и инокулированных штаммом 10–4 (рис. 2е). Учитывая повышенный уровень активности Инв и Фсф и пониженный уровень численности олигонитрофилов в варианте инокуляции штаммом 26Д, приходим к предположению, что источником легкодоступных соединений в ризосфере этого варианта опыта были скорее корневые выделения, а не трансформация гумуса.

В отличие от этого варианта опыта, в ризосфере растений без инокуляции была высокая вероятность использования микроорганизмами именно органического вещества почвы, о чем упоминалось выше при анализе условного коэффициента гумусонакопления (ПФО : ПО), повышенной активности протеазы и особенно уреазы (рис. 1д, е), а также более высокой численности олиготрофных бактерий (рис. 1).

Что касается варианта инокуляции штаммом 10–4, то видим возрастание численности олигонитрофилов в ризосфере, отсюда полагаем, что эти растения извлекали азотсодержащие питательные вещества не из гумуса, т. к. коэффициент гумусонакопления был больше, чем в ризосфере небактеризованных растений, а за счет увеличения на 56% численности азотфиксаторов по сравнению с небактеризованными растениями (рис. 2д).

Сопоставляя данные биологической активности почвы в ризосфере инокулированных растений картофеля по сравнению с неинокулированными и по сравнению с почвой без растений до начала вегетации, можно сделать вывод, что формирование более высокой продуктивности клубней картофеля было связано не только с метаболической активностью внесенных с инокулюмом эндофитных бактерий, но и с процессами, происходящими в почвенном микробиоме. Растения без инокуляции для пополнения доступных запасов питательных веществ задействовали ресурсы органического вещества почвы, а растения, инокулированные эндофитами, повышали коэффициент гумусонакопления. При этом штаммовые различия при инокуляции проявлялись в том, что растения, инокулированные штаммом 26Д, усиливали ассоциативные или симбиотические связи с микромицетами, повышая уровень инвертазной и фосфатазной активности. Растения, инокулированные штаммом 10–4, влияли на почвенный микробиом усилением численности олигонитрофилов-азотфиксаторов. Высокая каталазная активность в ризосфере наиболее эффективного варианта опыта поддерживала интересную гипотезу ризофагии [31]. Дальнейшая проверка этой гипотезы с привлечением новых данных микробной и ферментативной активности почвы инокулированных эндофитами растений может дополнить наши представления о положительной роли этих бактерий не только на формирование продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных растений к болезням, но и о их вкладе в сохранение почвенного плодородия.

作者简介

S. Garipova

Bashkir Research Institute of Agriculture –Ufa Federal Research Center, RAS Research Center of the RAS; Ufa University of Science and Technologies

编辑信件的主要联系方式.
Email: garipovasvetlana@gmail.com
俄罗斯联邦, ul. R. Zorge 19, Ufa 450059; ul. Z. Validi 32, Ufa 450076

L. Pusenkova

Bashkir Research Institute of Agriculture –Ufa Federal Research Center, RAS Research Center of the RAS

Email: garipovasvetlana@gmail.com
俄罗斯联邦, ul. R. Zorge 19, Ufa 450059

L. Sidorova

Institute of Biology – Ufa Federal Research Center, RAS

Email: garipovasvetlana@gmail.com
俄罗斯联邦, prosp. Oktyabrya 69, Ufa 450054

V. Valieva

Bashkir Research Institute of Agriculture –Ufa Federal Research Center, RAS Research Center of the RAS

Email: garipovasvetlana@gmail.com
俄罗斯联邦, ul. R. Zorge 19, Ufa 450059

A. Chistoedova

Bashkir Research Institute of Agriculture –Ufa Federal Research Center, RAS Research Center of the RAS

Email: garipovasvetlana@gmail.com
俄罗斯联邦, ul. R. Zorge 19, Ufa 450059

V. Matyunina

Bashkir Research Institute of Agriculture –Ufa Federal Research Center, RAS Research Center of the RAS

Email: garipovasvetlana@gmail.com
俄罗斯联邦, ul. R. Zorge 19, Ufa 450059

A. Grigoriadi

Ufa University of Science and Technologies

Email: garipovasvetlana@gmail.com
俄罗斯联邦, ul. Z. Validi 32, Ufa 450076

参考

补充文件