Находка замороженной мумии молодой особи ископаемого шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799) в верхнем плейстоцене Якутии

Полный текст

ВВЕДЕНИЕ

Шерстистый носорог Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799) был одним из наиболее широко распространённых и хорошо представленных в ископаемой летописи видов мамонтовой фауны Северной Евразии – его остатки обнаружены на территории от Британских островов на западе до Чукотки и Камчатки на востоке [1]. Несмотря на более чем 300-летнюю историю исследований шерстистого носорога, многие анатомо-морфологические и экологические особенности этого вымершего вида остаются не исследованными. Значительный объём информации об особенностях этого ископаемого животного и среды его обитания был получен благодаря изучению остатков трупов взрослых особей C. antiquitatis, найденных на территории Якутии: в 1771 г. в окрестностях с. Верхневилюйск, в 1877 г. на р. Халбуй (бассейн р. Яны) [1], в 1972 г. в пос. Чурапча (скелет с частично сохранившимися кожным и шерстным покровами и остатками желудка) [2], в 2007 г. в низовьях р. Колыма, окрестности пос. Черский [3]. А также с территории Западной Украины: два мумифицированных трупа, найденных в 1907 и 1929 гг. в залежах битума-озокерита около c. Старуни [1].

В то же время, исследователям практически ничего не было известно о росте и онтогенезе этого животного, пока в 2014 г. не была найдена замороженная мумия детеныша C. antiquitatis на р. Семюэлях (бассейн р. Индигирка, Абыйский район Якутии), получившая название “носорог Саша”. Зубная система у найденного детёныша состояла из функционировавших молочных зубов и соответствовала таковой у 1–1.5-летнего детёныша белого носорога Ceratotherium simum (Burchell, 1817), что позволило исследователям оценить его возраст как соответствующий [4]. Длительность лактации у современных носорогов составляет примерно от одного до двух лет [5], таким образом носорог Саша мог продолжать питаться материнским молоком до момента гибели. Радиоуглеродная датировка костей детёныша (GrA6329) показала возраст в 42 тыс. лет назад, а образца кожи (GrA63289) – 34.7 тыс. л. н. [4].

Проведённое исследование шерстного покрова Семюэляхского детёныша и сравнение его с шерстью взрослых особей C. antiquitatis показало, что ювенильная и зрелая шерсть имеют между собой как черты сходства, так и отличия. Так, окрас шерсти у детёныша гораздо светлее, чем у взрослых особей. Шерсть детёныша была равномерно короткой по всей поверхности тела, в то время как длина шерсти у взрослых носорогов существенно различалась на различных участках тела и в среднем была заметно более длинной. В отличие от взрослых особей, волосяной покров детеныша был слабо дифференцирован, лишён направляющих волос, грубого ворса и многоярусного слоя остевых и пуховых волос [6]. Размерные особенности тела Семюэляхского детёныша до сих пор не публиковались.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В августе 2020 года на берегу р. Тирехтях (правый приток р. Индигирка, Абыйский район Якутии; географические координаты находки: 68°35′18.19˝ с. ш., 147°7′13.21˝ в.д.) была найдена относительно хорошо сохранившаяся замороженная туша носорога C. antiquitatis с мягкими тканями, кожей и шерстью (рис. 1), получившего название “Абыйский носорог”. История находки этого носорога описана В.В. Плотниковым [7]. В настоящее время туша носорога хранится в замороженном виде в Отделе изучения мамонтовой фауны Академии наук Республики Саха (Якутия) и имеет временный коллекционный номер DMFS-2020-01.

 

Рис. 1. Замороженная туша Абыйского шерстистого носорога: а — латеро-вентральный вид с правой стороны; б — вид горба носорога с правой стороны тела; в —латеро-вентральный вид с левой стороны; г — вид горба носорога с левой стороны тела.

 

Для проведения анатомо-морфологических исследований, мумия была временно разморожена, поверхность тела была очищена от вмещавших тушу отложений, были отобраны для исследований пробы: кожи и шерсти из разных участков тела, мягкая ткань из области холки (горба).

Для идентификации ткани (предположительно, жировой) из области холки были проведены стандартные качественные химические реакции на компоненты жира – жирные кислоты и глицерин [8]. Для этого был проведён гидролиз исследуемой ткани в спиртовом растворе едкого кали. Структура волос и остатки членистоногих изучались под сканирующим электронным микроскопом.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Возраст находки был оценен с помощью радиоуглеродному датированию шерсти носорога, проведённому в Центре прикладных изотопных исследований Университета Джорджии (США), показавшему значение 32 440±140 лет назад (UGAMS 65491). Надёжность этой датировки подтверждается тем, что она соответствует времени каргинского интерстадиала позднего плейстоцена (примерно соответствующего морской изотопной стадии MIS3), к которому относится большая часть замороженных мумий животных мамонтовой фауны на территории Якутии.

Анатомия мумии. На верхней части головы детёныша кожный покров в значительной степени не сохранился, что позволило установить ряд ювенильных особенностей черепа этой особи: узкий конец рострума, не имеющий расширений; не сросшиеся носовой, лобно-носовой, лобный, теменной и другие швы черепа. Носовая перегородка не полностью окостеневшая, формирование кости завершилось только в её передней части. Отмечено, что полное окостенение носовой перегородки у шерстистого носорога совпадает с началом функционирования М3, после пятилетнего возраста [9].

Развитие зубной системы. Наличие Р2 со следами истирания и Р3 совершенно не стёртого, а также не прорезавшихся из альвеол последних коренных зубов верхней челюсти (М2 и М3), позволяют отнести носорога к ювенильной группе C-IV согласно возрастным градациям C. antiquitatis, разработанным Н.В. Гарутт [9], что соответствует возрасту более 4 лет. Высота в холке у данной особи близка к таковой у 4-летнего детёныша шерстистого носорога [10]. На схожий возраст указывают и небольшие размеры переднего рога данной особи (длина по внешней стороне 240 мм), а также количество поперечных полос на роге – 3–4. Число поперечных полос на роге данного вида примерно соответствует числу лет, прожитых животным [11, 12]. Таким образом, по совокупности признаков, индивидуальный возраст Абыйского носорога мы оцениваем примерно в 4–4.5 года, эта особь ещё не достигла половозрелости, которая наступает у современных носорогов в возрасте около пяти лет [5].

Правая сторона тела мумии Абыйского шерстистого носорога хорошо сохранилась, вместе с мягкими тканями, кожей, шерстью (рис. 1 а, б). Левая часть тела сохранилась хуже – от верхней части бедра и до уровня лопатки она сильно разрушена, обнажена внутренняя полость тела, при этом, большая часть внутренностей отсутствует. Очевидно, что левая часть мумии была сильно объедена хищниками (рис. 1 в).

У данной особи хорошо сохранилась область холки, на которой отчётливо выделяется горб высотой до 13 см (рис. 1 б, г), заполненный жировой массой. В результате гидролиза ткани из горба в гидролизате выявлены растворимое калийное мыло, нерастворимое мыло свинца (в реакции с азотнокислым свинцом), жирные кислоты (в реакции разложения мыла минеральными кислотами), и глицерин (в реакции с едким натром и сульфатом меди), что подтверждает липидную природу исследованной ткани.

Морфометрические особенности тела, черепа и передних рогов носорога Саши и Абыйского носорога и сравнение их с аналогичными параметрами взрослых особей C. antiquitatis представлены в табл. 1. Высота в холке 1–1.5-летнего носорога Саши составляет 55.2% от средней высоты взрослой особи; детёныши белого носорога к этому возрасту достигают примерно от 67 до 80% роста взрослых [13]. К 4–4.5 годам рост подростков шерстистого носорога приближался к высоте в холке у взрослых, так у Абыйского носорога она составляет 85.1% от высоты взрослых. Другие размерные показатели Абыйского носорога (длина тела, длина черепа, передне-задний диаметр подошвы передней ноги) значительно уступают средним значениям для взрослых шерстистых носорогов (соответственно составляя 68.3%, 69.3%, 72.3% от указанных длин). Эта диспропорция в размерах тела объясняется особенностями роста, которые отмечены и у детёнышей современных носорогов. Молодые носороги достаточно быстро растут в высоту и достигают роста сопоставимого со взрослой самкой в возрасте около трёх лет у чёрного (Diceros bicornis L., 1758) [14] и 4.5–5 лет у белого и индийского (Rhinoceros unicornis L., 1758) носорогов [15]. Однако полное развитие тела и достижение размерных и весовых характеристик взрослых особей у индийского носорога происходит после 6.5–10 лет, а у африканских носорогов ещё позже [15]. Вероятно, способность к быстрому достижению высокого роста у молодых особей является адаптивным свойством, что может указывать на эволюционную консервативность этого признака у носорогов. Рога C. antiquitatis, напротив, росли на протяжении всей жизни, поэтому даже у половозрелых 14-летних особей [10], рога были существенно короче, чем у старых самцов [12].

 

Таблица 1. Размеры тела ископаемых шерстистых носорогов разного возраста, найденных в Якутии

Промеры, см	Носорог Саша, 1–1.5 года	Абыйский носорог, 4–4.5 года	Взрослые  половозрелые особи
			Изменчивость (M)	n
Длина тела	172	236.5	323–355 (346.5)	4
Высота в холке	85	131	145–160 (154.0)	4
Окружность груди за передними конечностями	130 (восстановленная)	214 (восстановленная)	260; 280	2
Длина задней ступни	Около 30		39; 45	2
Длина уха	13	15.9	18.5–24 (21.5)	3
Длина хвоста	Около 20	Более 17	47–49 (47.8)	3
Передне-задний диаметр подошвы передней ноги	12.7	13.8	18.2–20 (19.1)	2
Поперечный диаметр подошвы передней ноги	12	13	18–19.5 (18.75)	2
Окружность пясти посередине	28	37	37–42 (39.5)	2
Толщина кожи	0.3–0.6 (голова) 0.3–0.7 (спина)	0.3–1.0 (спина, бока)	0.5–1.2 (спина, бока); 0.6–1.2 (грудь, живот); до 1.5 (бедро)
Теменная длина черепа	45.5	52.8	70.6–83.2 (76.18)	18
Скуловая ширина	Около 16	25.7	32–36.1 (34.55)	15
Длина нижней челюсти	—	38.7	49–52.8 (50.76)	11
Передний рог
Длина по внешней кривизне	10.4	около 24*	37–128.9 (94.0)***	20
Длина основания (подошвы) рога	11	17.6**	13.6–25 (21.0)***	20
Количество поперечных полос	2	3 – 4	9–35 (20.7)***	17
Примечание. * ‒ измерено по фотографии; ** – измерено Плотниковым В.В.; *** – по [Гарутт, 1998].

 

Особенности шерсти носорога. Шерсть Абыйского носорога имеет однообразную светло-бурую расцветку (рис. 2a, б) благодаря сочетанию белых, бежевых и коричневых волос разных оттенков, а также разной густоте волос. Верхний ярус (ворс) всегда темнее нижнего (подпушь) за счёт тёмно-коричневых, иногда почти чёрных крупных направляющих волос и остей бежевого цвета (рис. 2 а, в). Подпушь имеет более светлый оттенок, поскольку содержит многочисленные бежевые и белые пуховые волоски. Шерсть имеет более тёмную расцветку на ушах и стопах и более светлую на спине, брюхе и задних ногах. Морфометрия позволяет выделять направляющие волосы (толщиной 113–158 мкм), остевые и пуховые волосы трёх размерных порядков (56–79, 33–45 и 11–23 мкм соответственно; рис. 2 в). Самые толстые волосы покрывают нижнюю челюсть и голень, а самые тонкие растут на ушной раковине. Ости правильной цилиндрической формы (рис. 2 г, д), а пух слабо извитой (рис. 2 а, б). Из слоёв волоса развиты только два — тонкая черепичная кутикула и мощная плотная кора, в то время как сердцевина отсутствует. Кутикула имеет сходный орнамент у волос из разных участков тела. Её крупные чешуйки наполовину или целиком оборачивают стержень, имеют сильно изрезанный апикальный край и треугольные выросты (рис. 2 д), иногда ориентированы под углом 20–25° к поперечной оси стержня. Высота чешуек изменяется незначительно (26–29 мкм), но немного больше у волос бедра и брюха (31– 33 мкм). Сравнение с ранее изученными особями (носорог Саша, молодая и старая самки; [16–18]) показывает, что: (1) ювенильные носороги имели однообразную, светлую (вплоть до блонд) и относительно тонкую шерсть без тёмного и грубого ворса; (2) в 4–4.5 года носороги приобретали более тёмный окрас, с длинной (особенно на пояснице) полиморфной ярусной шерстью, у них отрастал длинный, толстый и тёмный ворс; (3) взрослые были покрыты мощной и грубой, тёмно-коричневой шерстью с чёрным ворсом и белыми, светло-бежевыми или красноватыми локальными пятнами, обладающей отменными теплозащитными и механическими свойствами, эффективно защищавшими этих зверей от внешних воздействий. Из основных микроструктур волос развиты кора и кутикула, но у взрослых особей сердцевина иногда все же присутствует в волосах и имеет ячеистое строение, что позволяет отличать волосы шерстистого носорога от волос шерстистого мамонта (Mammuthus primigenius Blumenbach, 1799), которые полностью лишены сердцевины.

 

Рис. 3. Остатки членистоногих, извлечённых из шерсти под сканирующим электронным микроскопом. (а) – надкрылье Coleoptera, (б) – головная капсула Chironomidae (Diptera), (в) – эфиппиум Daphnia (Daphnia) sp. (Daphniidae), (г) – эфиппиум Moina sp. (Moinidae), (д) – створка Acroperus sp. (Chydoridae), (е) – створка Ostracoda. Масштаб: a–е – 0.1 мм.

 

Остатки членистоногих в шерсти носорога

Шерсть найденных в многолетнемерзлых породах мамонтов и шерстистых носорогов содержит большое число биогенных остатков, и, помимо её ценности для понимания анатомии, морфологии и онтогенеза животных, представляет интерес для реконструкции среды их обитания [19]. В шерсти Абыйского носорога найдены многочисленные хитиновые остатки различных членистоногих, в том числе, пресноводных ветвистоусых ракообразных (Cladocera) родов Daphnia, Ceriodaphnia, Simocephalus, Moina, Bosmina, Eurycercus, а также неопределённых до вида представителей семейства Chydoridae, класса Anostraca и класса Ostracoda (рис. 3). Подобный набор таксонов характеризует небольшой, хорошо прогреваемый, безрыбный пресноводный водоём. Такие водоёмы, видимо, существовали в регионе на всем протяжении плейстоцена, а также встречаются и сегодня. Однако в шерсти найдены и эфиппиумы (видоизменённые шкурки гамогенетической самки, содержащие покоящиеся яйца) представителей рода Moina, которые в настоящее время обитают гораздо юго-западнее точки, в которой был найден носорог. Представители рода Moina встречались в бассейне Яны в периоды MIS3-MIS4 [20]. Скорее всего, следует предположить их попадание в шерсть в момент погребения туши носорога. Известно, что водоёмы Берингийской зоны в то время были зачастую населены сообществами микроскопических ракообразных, не имеющими современных аналогов [21], видимо, к ним относился и водоём, в котором был погребён Абыйский носорог.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследования новой находки мумии шерстистого носорога возрастом 4–4.5 года позволили частично заполнить в сведениях об особенностях онтогенеза этого ископаемого животного, проиллюстрировать процесс изменения цвета шкуры носорогов, а также выявить новую анатомическую особенность C. antiquitatis – наличие жирового горба, а также получить информацию о водоёме, в котором туша была погребена.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работы на сканирующем электронном микроскопе выполнены в ЦКП “Инструментальные методы в экологии” ИПЭЭ РАН.

ИСТОЧНИКИ ФИНАНСИРОВАНИЯ

Работа выполнена за счёт средств госзаданий ИГАБМ СО РАН (Г.Г Боескоров, проект FUFG-2024-0005) и ИПЭЭ РАН (О.Ф. Чернова, Р.И. Беляев, А.А. Котов: FFER-2024-0017 № 1022061400194-8-1.6.19). Остатки ракообразных в шерсти изучены в рамках работ по гранту РНФ 22-14-00258 (А.Н. Неретина). Работа Протопопова А.В. выполнена за счет гранта РНФ № 24-27-20045.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

Работа предполагала исследование только ископаемых организмов.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Об авторах

Г. Г. Боескоров

Институт геологии алмаза и благородных металлов Сибирского отделения Российской Академии наук

Автор, ответственный за переписку.
Email: gboeskorov@mail.ru
Россия, Якутск

О. Ф. Чернова

Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова Российской Академии наук

Email: gboeskorov@mail.ru
Россия, Москва

А. В. Протопопов

Академия наук Республики Саха (Якутия)

Email: gboeskorov@mail.ru
Россия, Якутск

А. Н. Неретина

Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова Российской Академии наук

Email: gboeskorov@mail.ru
Россия, Москва

М. В. Щелчкова

Северо-восточный федеральный университет имени М.К. Аммосова

Email: gboeskorov@mail.ru
Россия, Якутск

Р. И. Беляев

Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова Российской Академии наук

Email: gboeskorov@mail.ru
Россия, Москва

А. А. Котов

Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова Российской Академии наук

Email: gboeskorov@mail.ru

член-корреспондент РАН

Россия, Москва

Список литературы

Дополнительные файлы