Finds of skulls of juvenile Kurdalagonus maicopicus (Сetacea, Cetotheriidae) in the upper Miocene of the Republic of Adygea

Full Text

Представители рода Kurdalagonus известны из верхнемиоценовых отложений местонахождений Республики Адыгея: Нагиеж-Уашх, Фортепьянка 1, 2 и Майкоп [1–3]. Местонахождение Фортепьянка (Россия, Республика Адыгея, Майкопский р-н, долина р. Фортепьянки, 44°35′21′′ N, 40°01′53′′E) характеризуется наибольшим числом находок Kurdalagonus maicopicus (Spasskii, 1951) [2]. Ранее отсюда был кратко описан фрагмент чешуйчатой и верхнезатылочной костей черепа новорожденного кита [4], однако степень их сохранности не позволяла изучить в полной мере морфологию швов боковой стенки черепа у этих китов. Новый материал, описываемый в данной работе, позволил детально рассмотреть строение швов и поверхности боковой стенки черепа у самых молодых K. maicopicus (Spasskii, 1951).

Цетотериевые киты рода Kurdalagonus отличаются формой височного окна – в форме треугольника Рело, повернутого вбок (у Cetotherium височное окно вытянуто-овальное [5, 6], у Brandocetus – округленный ромбоид [7], у Otradnocetus – параллелограмм с вогнутой стороной [8]), строением заднего отростка каменистой кости [1], а также S-образной формой верхнезатылочных гребней (прямые у Cetotherium и Zygiocetus). На основании строения заднего края височного окна, морфологии заднебоковой стенки черепа и заднего отростка каменистой кости новая находка (фрагмент правой части мозговой коробки) отнесена к Kurdalagonus maicopicus (Spasskii, 1951). Ниже приведено описание новой находки и дано сравнение с другими образцами и интерпретация индивидуального возраста известных представителей K. maicopicus.

Изученный материал хранится в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (ПИН) в Москве и включает: лектотип ПИН, №764/1, неполный череп; Россия, Республика Адыгея, левый берег р. Белой, г. Майкоп, местонахождение ГЭС; верхи среднего миоцена, средний сармат, блиновская свита; экз. ПИН, №5462/84, экз. ПИН, №5462/42, экз. ПИН, №5462/35 – фрагменты правой части мозговой коробки черепа, экз. ПИН, №5462/34 – верхнезатылочная кость, 5462/33 – правая лобная кость с надглазничным отростком; Фортепьянка 2, Россия, Республика Адыгея, Майкопский р-н, долина р. Фортепьянки; верхний миоцен, блиновская свита. Образцы обрабатывались в 10% растворе уксусной кислоты для отчистки поверхности костей с возможностью описать структуру поверхности кости и степень поверхностного зарастания шва.

Иллюстрации подготовлены при помощи цифровой камеры Armor X5 Pro и рентгеновского микротомографа Neoscan N80 (ПИН). Параметры сканирования экз. ПИН, №5462/84 и экз. ПИН 5462/33: 84кВ, 48 мкА, размер пикселя 5.5 мкм, поворот на 180° с шагом 0.2°, фильтр Cu 0.5 мм. Визуализация 3D моделей с помощью CTvox (Bruker microCT).

Экз. ПИН, №5462/84 существенно уступает по размерам лектотипу ПИН, №764/1 (см. табл. 1, рис. 1). На экземпляре ПИН, №5462/84 видно, что все швы еще не облетерированы. Чешуйчатая щель хорошо выражена, как и на экз. ПИН, №5462/42, в то время как у лектотипа она практически не прослеживается. Клиновидная кость сужается в сторону чешуйчато-теменного шва и широкая у основания, на других образцах она более прямоугольная и вытянутая; на уровне чешуйчато-теменного шва заметна отчетливая впадина, затрагивающая край клиновидной кости, а также прилегающие края чешуйчатой и теменной костей (в этом месте поверхность костей покрыта многочисленными небольшими питательными отверстиями, рис. 2). На исследуемом образце наиболее плотные участки кости представлены боковой затылочной костью, задним отростком каменистой кости (сосцевидным отростком), основанием чешуйчатой кости и задним краем теменной кости (рис. 2б). У описываемого экз. ПИН, №5462/84 шов между чешуйчатой и боковой затылочной костями не облетерирован, но шовная поверхность чешуйчатой кости более выровненная (рис. 2в), в отличие от экз. ПИН, №5462/35, где эта поверхность ругозистая (морщинистая) − на уровне затылочно-сосцевидного шва. Начальная стадия облитерации шва теменной и клиновидной кости хорошо заметна (рис. 2а), этот процесс начинается не с внутренней поверхности шва, а идет по центру шва, где прослеживается перемычка толщиной в 6 мм.

Таблица 1. Промеры боковой стенки черепа у Kurdalagonus maicopicus (Spasskii, 1951) разного индивидуального возраста

Рис. 1. Строение боковой стенки черепа Kurdalagonus maicopicus (Spasskii, 1951) разного индивидуального возраста: а – лектотип ПИН, №764/1; неполный череп; Россия, Республика Адыгея, левый берег р. Белой, г. Майкоп, местонахождение ГЭС; верхи среднего миоцена, средний сармат, блиновская свита, б – экз. ПИН 5462/ 84; фрагмент черепа; Россия, Республика Адыгея, Майкопский р-н, долина р. Фортепьянки, местонахождение Фортепьянка 2; верхи среднего миоцена, средний сармат, блиновская свита. Обозначения: al – клиновидная кость; loc – боковая затылочная кость; ppt – задний отросток каменистой кости (сосцевидный отросток); sc – щель чешуйчатой кости; sq – чешуйчатай кость; t – теменная кость.

Рис. 2. 3D визуализация боковой стенки черепа Kurdalagonus maicopicus (Spasskii, 1951), экз. ПИН 5462/ 84, фрагмент черепа; Россия, Республика Адыгея, Майкопский р-н, долина р. Фортепьянки, местонахождение Фортепьянка 2; верхи среднего миоцена, средний сармат, блиновская свита: a – латерально с виртуальным сагиттальным срезом через основание скулового отростка чешуйчатой кости; б – антеролатерально с виртуальным поперечным срезом через клиновидную и теменную кости, виртуальным сагиттальным срезом через основание скулового отростка чешуйчатой кости; в – виртуальный сагиттальный срез стенки черепа Kurdalagonus maicopicus (Spasskii, 1951) через шов чешуйчатой-боковой затылочной кости. Красным обозначены более плотные участки кости, зеленым, сине-зеленым и синим менее плотные, отверстия, пустоты и швы – темно-синий цвет. Обозначения: al – клиновидная кость; loc – боковая затылочная кость; ppt – задний отросток каменистой кости (сосцевидный отросток); sc – щель чешуйчатой кости; sq – чешуйчатай кость; SLc – шов между чешуйчатой и боковой затылочной костями; t – теменная кость.

Экземпляр ПИН, №5462/35 представлен фрагментом чешуйчатой кости (рис. 3а), здесь сохранилась верхняя часть до уровня чешуйчатой щели и скулового отростка чешуйчатой кости. На шовной поверхности различима площадка для сочленения с задним отростком каменистой кости, которая имеет форму вытянутого полуэллипса неправильной формы. Над ней расположена сочленовная поверхность с боковой затылочной костью, очень ругозистая, трапециевидной формы. Выше располагается поверхность для прикрепления боковой поверхности верхнезатылочной кости (рис. 3б). Ругозистая шовная поверхность чешуйчатой кости образца 5462/35 свидетельствует о возможном наличии в этом месте синдесмоза.

Рис. 3. Kurdalagonus maicopicus (Spasskii, 1951), экз. ПИН, №5462/35, фрагмент правой части мозговой коробки черепа (верхняя часть чешуйчатой кости); фрагмент черепа; Россия, Республика Адыгея, Майкопский р-н, долина р. Фортепьянки, местонахождение Фортепьянка 2; верхи среднего миоцена, средний сармат, блиновская свита: а – вид сбоку, б – вид сзади.

Из местонахождения Фортепьянка 2 известна изолированная верхнезатылочная кость (экз. ПИН, №5462/34), которая по пропорциям сопоставима с экз. ПИН, №5462/35 и экз. ПИН, №5462/84. Костная ткань не плотная, довольно пористая, на вентральной поверхности хорошо выражена кавернозная и продольно исчерченная шовная поверхность – место прикрепления теменных костей. На дорсальной поверхности кости хорошо выражен поперечный гребень верхнезатылочной кости, а также различимые на переднем конце кости ямки для прикрепления семиспинальной мускулатуры.

Экз. ПИН, №5462/33 (рис. 4а) представлен лобной костью с хорошо сформированным надглазничным отростком. На боковой поверхности, которая формирует боковую стенку черепной коробки, различимы борозды шовной поверхности лобно-теменного шва, а также небольшой сохранившийся фрагмент теменной кости (рис. 4б). На переднем крае надглазничного отростка, ближе к лобно-челюстному шву, прослеживается небольшая предглазничная вырезка. На передней поверхности кости, под отростком лобно-челюстного шва, хорошо различимо отверстие обонятельного нерва (рис. 4в), а в полости остатки решетчатой кости. Очевидно, как и у взрослых животных, лобные кости формируют лобный шов, но исключены из формирования вершины черепа. По пропорциям этот экземпляр ближе всего к возрастной группе экз. ПИН, №5462/84 и экз. ПИН, №5462/35.

Рис. 4. Kurdalagonus maicopicus (Spasskii, 1951), экз. ПИН, №5462/33, правая лобная кость; фрагмент черепа; Россия, Республика Адыгея, Майкопский р-н, долина р. Фортепьянки, местонахождение Фортепьянка; верхи среднего миоцена, средний сармат, блиновская свита: а – вид сбоку, б – вид сбоку (увеличение), в – Восстановленный виртуальный срез через лобную кость, на уровне выхода обонятельного нерва.

У эмбриона усатых китов на поздних стадиях практически полностью оссифицируются все основные кости черепа [9], а швы между затылочными элементами в задней части черепа начинают оссифицироваться только постнатально у баленоптерид и серых китов [10].

Новорожденные баленоптериды отличаются по размерам, их длина колеблется от 2.5 м у малого полосатика до 8 м у синего кита [9, 11–13]. Учитывая эти данные, а также максимальные размеры взрослого малого полосатика – до 10.7 м [14] и взрослого синего кита – до 33 м [15], можно оценивать размеры новорожденных детенышей как 22–23% от размера взрослых животных. Для годовалых молодых китов пропорции к половозрелым животным составляют 65–70% [12].

Таким образом, сравнивая пропорции чешуйчатой, теменной костей и заднего (мастоидного) отростка каменистой кости индивидуальный возраст кита, описываемого в данной работе (экз. ПИН, №5462/84), в пределах одного года. Другой образец, описанный ранее [4] из местонахождения Фортепьянка (экз. ПИН, №5462/35) представляет более раннюю постнатальную стадию, судя по характеру шовной поверхности чешуйчатой кости (ругозистость) и несформированности шва между чешуйчатой и боковой затылочной костями. В свою очередь пропорции черепа лектотипа рода Kurdalagonus (см. табл. 1) – заросшая щель чешуйчатой кости; полная облитерация чешуйчато-теменного, затылочно-сосцевидного и ламбдоидного швов (рис. 1) – характеризуют его как половозрелую молодую особь возрастом от двух и более лет.

Источник финансирования

Исследование выполнено в рамках государственного задания ПИН РАН.

Соблюдение этических норм и стандартов

В работе отсутствуют эксперименты с людьми и живыми животными, анализировались только палеонтологические образцы.

Конфликт интересов

Конфликт интересов отсутствует.

Благодарности

Автор благодарен академику А.В. Лопатину (ПИН РАН) за обсуждение текста, Р.А. Ракитову (ПИН РАН) за помощь в работе с Neoscan N80.

About the authors

K. K. Tarasenko

Author for correspondence.
Email: tarasenkokk@gmail.com
Russian Federation, Moscow

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1. The structure of the lateral wall of the skull of Kurdalagonus maicopicus (Spasskii, 1951) of different individual ages: a – lectotype PIN, No. 764/1; incomplete skull; Russia, Republic of Adygea, left bank of the Belaya River, Maykop, location of the hydroelectric power plant; upper Middle Miocene, Middle Sarmatian, Blinovskaya suite, b – ex. PIN 5462/84; skull fragment; Russia, Republic of Adygea, Maikop district, Piano river valley, location Piano 2; Upper Middle Miocene, Middle Sarmatian, Blinovskaya formation. Designations: al – sphenoid bone; loc – lateral occipital bone; ppt – posterior process of the stony bone (mastoid process); sc – slit of the scaly bone; sq – scaly bone; t – parietal bone.

Download (290KB)

Indexing metadata

3. Fig. 2. 3D visualization of the lateral wall of the skull of Kurdalagonus maicopicus (Spasskii, 1951), ex. PIN 5462/84, skull fragment; Russia, Republic of Adygea, Maikop district, Piano river valley, location Piano 2; upper Middle Miocene, Middle Sarmatian, Blinovskaya formation: a – laterally with a virtual sagittal section through the base of the zygomatic process of the scaly bone; b – anterolaterally with a virtual cross section through the wedge-shaped and the parietal bone, by a virtual sagittal section through the base of the zygomatic process of the scaly bone; c is a virtual sagittal section of the skull wall of Kurdalagonus maicopicus (Spasskii, 1951) through the suture of the scaly-lateral occipital bone. Denser areas of bone are indicated in red, green, blue-green and blue are less dense, holes, voids and sutures are dark blue. Designations: al – sphenoid bone; loc – lateral occipital bone; ppt – posterior process of stony bone (mastoid process); sc – slit of scaly bone; sq – scaly bone; SLc – suture between scaly and lateral occipital bones; t – parietal bone.

Download (266KB)

Indexing metadata

4. Fig. 3. Kurdalagonus maicopicus (Spasskii, 1951), ex. PIN, No.5462/35, fragment of the right part of the cerebral box of the skull (upper part of the scaly bone); skull fragment; Russia, Republic of Adygea, Maikop district, valley of the Piano river, location Piano 2; upper Middle Miocene, Middle Sarmatian, Blinovskaya suite: a – side view, b – rear view.

Download (163KB)

Indexing metadata

5. Fig. 4. Kurdalagonus maicopicus (Spasskii, 1951), ex. PIN, No.5462/33, right frontal bone; skull fragment; Russia, Republic of Adygea, Maikop district, Piano River valley, Piano location; Upper Middle Miocene, Middle Sarmatian, Blinovskaya suite: a – side view, b – side view (magnification), c – Restored virtual slice through the frontal bone, at the exit level of the olfactory nerve.

Download (161KB)

Indexing metadata

Presented by Academician of the RAS A.V. Lopatin