Cuban Macaw (Ara tircolor) in the Upper Pleistocene of western Cuba

Full Text

Попугаи ара (Aves: Psittacidae, Psittaciformes) отсутствуют в современной фауне Вест-Индии, однако известны из региона по историческим свидетельствам и редким костным остаткам [1–4]. Точное число видов, населявших Вест-Индию в доколумбову эпоху, остается неизвестным – иногда предполагается, что их могло быть до 15 [3]; для многих из них предложены научные названия [4]. В то же время с учетом развитой торговли крупными попугаями и их транспортировки между островами (а также – на острова с континента) как аборигенным населением, так и европейскими колонистами, число вымерших видов в действительности может быть значительно меньшим [1, 4].

Ключевое значение для реконструкции исторического разнообразия ар Вест-Индии играют костные остатки этих попугаев из палеонтологических местонахождений и археологических памятников, к настоящему времени известные для трех вымерших видов: кубинского ара Ara tricolor (Bechstein, 1811), A. autochthones (Wetmore, 1937) с островов Санта-Крус и Пуэрто-Рико, а также A. guadeloupensis (Clark, 1905) из Гваделупы [1, 2, 4–6]. Естественный ареал обитания A. autochthones остается неясным, поскольку известные находки происходят из археологических памятников и, скорее всего, принадлежат ручным птицам [2]. Ara tricolor и A. guadeloupensis, напротив, известны из плейстоцена [1, 4–6], что позволяет считать их автохтонными обитателями Антильских островов.

Вымерший во второй половине XIX в. кубинский ара изучен значительно лучше остальных видов антильских ар, но даже для него историческое распространение известно очень фрагментарно [4]. Все 19 тушек и чучел Ara tricolor, хранящиеся в мировых музеях, не имеют географической привязки [4]. Надежные свидетельства о встречах или добыче этих птиц датируются 1850–1860-ми гг. и приурочены к трем регионам: болоту Сьенага-де-Сапата и его окрестностям в провинции Матансас в центральной Кубе (рис. 1), области между городами Камагуэй и Лас-Тунас в восточной части Кубы, а также, возможно, острову Хувентуд [4]. Более раннее распространение кубинского ары (в том числе – в доисторическое время) остается практически неизвестным. Предполагалось, что вид никогда не был широко распространен на Кубе [7]. Ископаемые остатки A. tricolor известны всего из трех четвертичных (предположительно, плейстоцен – середина голоцена) местонахождений: двух в центральной части Кубы на незначительном удалении от Сьенага-де-Сапата (западная часть провинций Вилья-Клара и Сьенфуэгос), а также одного в провинции Гавана [4]. Также имеется археозоологическая находка в старом городе Гаваны, датируемая XVII–XVIII вв., и историческое указание на существование охоты на этих птиц в окрестностях Гаваны в XVII в. [1, 8]. Надежных свидетельств обитания вида в западной части острова нет. Единственное упоминание в литературе приведено Т. Барбуром [7]: по словам неназванного источника, кубинский ара не встречался на самом западе острова (Гуане в провинции Пинар-дель-Рио) после сокрушительного смерча 1844 г. (т. е., видимо, он обитал там до этого времени) [7].

Рис. 1. Карта месторасположения пещеры Эль-Аброн на Кубе. Обозначения: 1 – Сьенага-де-Сапата.

В ноябре–декабре 2019 г. в рамках Совместной российско-кубинской палеонтологической экспедиции были организованы раскопки в пещереЭль- Аброн (провинция Пинар-дель-Рио, западная Куба; рис. 1) – богатом местонахождении позднечетвертичной фауны, откуда известно значительное таксономическое разнообразие позвоночных, включая птиц [9–18]. Ранее для местонахождения указывались остатки двух современных видов попугаев – Amazona leucocephala (Linnaeus, 1758) и Aratinga euops (Wagler, 1832) [11]. В новых материалах имеется фрагментарный карпометакарпус вымершего кубинского ары, описанный в данной работе. Это четвертая ископаемая находка данного вида и единственная, происходящая из стратифицированного местонахождения с датированными остатками плейстоценовой фауны [9]. Материал хранится в Палеонтологическом институте им. А. А. Борисяка РАН (ПИН).

В отложениях пещеры Эль-Аброн выделяют девять слоев [11], из которых нижние (слои IX–IV) формируют непрерывную последовательность с единой по своему составу фауной [11, 13, 16, 18]. Для слоя VII имеется радиоуглеродная датировка в 17 406 ± ± 161 лет (с учетом калибровки: 20 050–21 474 лет [9]), указывающая на его плейстоценовый возраст. Вышележащие слои VI–IV ранее также предположительно были отнесены к плейстоцену [13, 16]. Новые представления о климатических условиях, в которых формировались отложения пещеры [18], позволяют подтвердить плейстоценовый возраст всей последовательности слоев IX–IV.

Слой VII, исходя из имеющейся датировки, можно соотносить с последним ледниковым максимумом (26.5–19 тыс. л. н.). В Карибском регионе эта эпоха характеризуется прохладным и умеренно влажным климатом [19, 20], что также реконструируется и для времени накопления отложений слоя VII [18]. Расположенные выше по разрезу слои VI–IV фиксируют возможное изменение климата на более холодный и сухой [18]; в Карибском регионе такая смена условий характеризует переход от максимума ледниковья к позднеледниковью (18–11 тыс. л. н.) – периоду, для которого характерен региональный максимум холода и аридизации за последние 82 тыс. лет [20]. При этом наиболее сухие климатические условия в Карибском регионе, сопровождавшиеся деградацией лесов и их сменой кустарниковыми зарослями на Юкатане [19], характеризуют интервал 17–14.7 тыс. л. н. [20]. В то же время переход к голоцену (начиная с ~12.5 тыс. л. н.) маркируется в регионе контрастным изменением природных обстановок: ростом влажности климата и быстрым развитием тропических лесов [19]. В местонахождении Эль-Аброн голоценовым условиям соответствует авифауна верхних слоев III–I, в которых преобладают типичные лесные обитатели [16]. Слой VI, в верхах которого была найдена описываемая кость кубинского ары, таким образом, можно уверенно относить к финалу плейстоцена.

Фрагментарный левый карпометакарпус (экз. ПИН, № 5781/39) характеризуется тем, что дорсальный край малой метакарпалии располагается на уровне дорсальной поверхности кости и контактирует с дистальным окончанием дорсального края пястного блока (рис. 2, dtc, mim). Такое строение имеется у Columbidae и Psittacidae; у остальных птиц малая метакарпалия либо сдвинута вентрально, либо ее проксимальное окончание выраженно отодвинуто дистально относительно дистального края пястного блока. При этом у Columbidae при виде с каудальной стороны пястный блок широкий, его вентральный край ориентирован в значительной степени продольно длинной оси кости, проксимальная часть малой метакарпалии не выпуклая дорсально; при виде с дорсальной стороны проксимальный эпифиз краниокаудально расширен. У Psittacidae, напротив, пястный блок узкий, суживается дистально за счет того, что его вентральный край ориентирован косо по отношению к длинной оси кости; проксимальная часть малой метакарпалии явственно выпуклая дорсально при виде с каудальной стороны; при виде с дорсальной стороны проксимальный эпифиз краниокаудально узкий. Экз. ПИН, № 5781/39 соответствует Psittacidae по всем указанным признакам, а также по строению fovea carpalis caudalis (умеренно глубокая, не расширенная) и наличию продолговатого отпечатка на месте processus intermetacarpalis.

Рис. 2. Карпометакарпус кубинского ары Ara tricolor (Bechstein, 1811) в сравнении с избранными современными Psittacidae и Columbidae: (а), (д), (з) – Ara tricolor, экз. ПИН, № 5781/39; местонахождение: пещера Эль-Аброн, Куба, провинция Пинар-дель-Рио, верхний плейстоцен; (б) – Ara militaris (Linnaeus, 1766), экз. 2006.0311 коллекции Музея естественных наук Барселоны, современный; (в), (е) – Amazona leucocephala (Linnaeus, 1756), экз. остеологической коллекции ПИН РАН, № 97-231-1, современный; (г), (ж) – Columba livia (Gmelin, 1789), экз. остеологической коллекции ПИН РАН, № 91-1-1, современный; (а)–(г) – с дорсальной стороны; (д)–(ж) – с каудальной стороны; (з) – с вентральной стороны. Обозначения: dtc, дорсальный край пястного блока; fcc, fovea carpalis caudalis; mim, малая метакарпалия; tc, пястный блок; vtc, вентральный край пястного блока; стрелкой показана проксимальная часть малой метакарпалии (выпуклая дорсально у Psittacidae; см. текст).

Экз. ПИН, № 5781/39 значительно крупнее карпометакарпуса кубинского амазона (Amazona leucocephala) и по размерам соответствует карпометакарпусу Ara tricolor. Восстановленная полная длина описываемого экземпляра составляет около 45 мм (42.6–45.2 мм у двух известных экземпляров Ara tricolor [2]; 32.3 мм у Amazona leucocephala, экз. остеологической коллекции ПИН РАН, № 97-23-1). Других вымерших попугаев с Кубы неизвестно, поэтому находка отнесена к кубинскому аре.

Находка кубинского ары в плейстоценовых слоях пещеры Эль-Аброн впервые подтверждает существование вида в западной части острова в позднем плейстоцене. Ранее было показано [16], что фауна плейстоценовых слоев пещеры Эль-Аброн включает значительное таксономическое и экологическое разнообразие птиц – в том числе, обитателей открытых и околоводных ландшафтов (утки, пастушки, кулики и др.), в то время как в голоценовых слоях представлены почти исключительно лесные птицы (в частности, очень многочисленны дятлы). Ископаемая фауна рептилий также подтверждает наличие разнообразных обстановок в окрестностях пещеры в позднем плейстоцене [13]. Кубинский ара, таким образом, по-видимому, обитал в позднем плейстоцене западной Кубы в условиях мозаичных открытых или полуоткрытых ландшафтов – возможно, сходных с болотистыми пальмовыми саваннами, в которых жили последние известные представители вида в Сьенага-де-Сапата [4]. Можно предположить, что такие местообитания были оптимальными для вида и лучше всего отвечали его предполагаемой пищевой специализации к питанию твердыми семенами пальм [1].

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор благодарен академику А.В. Лопатину (ПИН РАН) за замечания по тексту статьи, а также членам полевых работ на местонахождении: А.К. Агаджаняну, Е.В. Сыромятниковой (ПИН РАН), Р. Рохасу Консуэгра (Центр изучения нефти; Гавана, Куба), Х. Пахону Морехону, Э. Аранде Педросо, Л.А. Барсага Родригесу, С. Фиоль Гонсалес и Э. Перес Лоренцо (Национальный музей естественной истории Кубы, Гавана). Кроме того, автор признателен Е.С. Беличенко (ПИН РАН) за помощь в сортировке материала и Е.В. Сыромятниковой за помощь с подготовкой карты.

ИСТОЧНИК ФИНАНСИРОВАНИЯ

Полевые работы выполнялись при финансовой поддержке РФФИ и СИТМА (научный проект № 18-54-34004 “Позднечетвертичные позвоночные Кубы: реликтовые фауны на пороге голоценового вымирания”).

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Автор данной работы заявляет, что у него нет конфликта интересов.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

Работы с живыми животными не проводились; исследование выполнено на музейных материалах.

About the authors

N. V. Zelenkov

Author for correspondence.
Email: nzelen@paleo.ru
Russian Federation, Moscow

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1. Map of the location of the El Abron Cave in Cuba. Designations: 1 – Ciénaga de Zapata.

Download (83KB)

Indexing metadata

3. Fig. 2. Carpometacarpus of the Cuban macaw Ara tricolor (Bechstein, 1811) in comparison with selected modern Psittacidae and Columbidae: (a), (d), (h) – Ara tricolor, specimen PIN, No. 5781/39; locality: El Abron Cave, Cuba, Pinar del Rio Province, Upper Pleistocene; (b) – Ara militaris (Linnaeus, 1766), specimen 2006.0311 of the collection of the Barcelona Museum of Natural Sciences, modern; (c), (e) – Amazona leucocephala (Linnaeus, 1756), specimen of the osteological collection of the PIN RAS, No. 97-231-1, modern; (g), (g) – Columba livia (Gmelin, 1789), specimen from the osteological collection of the PIN RAS, No. 91-1-1, modern; (a)–(g) – dorsal view; (d)–(g) – caudal view; (h) – ventral view. Key: dtc, dorsal edge of the metacarpal trochlea; fcc, fovea carpalis caudalis; mim, minor metacarpal; tc, metacarpal trochlea; vtc, ventral edge of the metacarpal trochlea; the arrow indicates the proximal part of the minor metacarpal (dorsally convex in Psittacidae; see text).

Download (456KB)

Indexing metadata