Пигментный состав хвои декоративных форм и сортов туи западной (Thuja occidentalis) в условиях Нижегородской области
- Авторы: Котынова М.Ю.1, Ханявин А.И.1, Бессчётнова Н.Н.1, Бессчётнов В.П.1
-
Учреждения:
- Нижегородский государственный агротехнологический университет
- Выпуск: № 2 (62) (2024)
- Страницы: 31-45
- Раздел: Лесное хозяйство
- URL: https://bakhtiniada.ru/2306-2827/article/view/278582
- DOI: https://doi.org/10.25686/2306-2827.2024.2.31
- EDN: https://elibrary.ru/GJDJNV
- ID: 278582
Цитировать
Полный текст
Аннотация
Введение. Проблема формирования ассортиментного состава озеленительных насаждений современных городов тесно перекликается с острой потребностью в стабилизации экологических параметров среды урбанизированных территорий. В состав городских насаждений включают представителей инорайонной флоры. К их числу относят тую западную (Thuja occidentalis L.), сорта и формы которой используют в защитных, мелиоративных и озеленительных насаждениях.
Цель исследований – сравнительная оценка декоративных форм и сортов туи западной по показателям пигментного состава хвои при их введении в городские насаждения на территории Нижегородской области.
Объекты и методы исследований. Объектами исследований служили девять сортов и типичная форма туи западной, размещённые на одном опытном участке дендрария Нижегородского ГАТУ. Соблюдали принципы единственного логического различия, типичности, пригодности, целесообразности и надёжности опыта. Использовали одновозрастные растения вегетативного происхождения при их общем числе 30 шт. С них одновременно срезали по пять однотипных одновозрастных побегов в одинаковом фенологическом состоянии, без признаков повреждения биотическими и абиотическими факторами и отклонений от нормального развития. Пластидные пигменты выявляли спектрофотометром СФ-2000 с программным обеспечением GRASS GIS 7.6.1 / QGIS 3.4.
Результаты. Сорта и формы туи западной неоднородны в оценках пигментного состава хвои, что наблюдалось как в начале, так и в конце вегетационного периода. По содержанию хлорофилла-а в весенний период наибольшая оценка соответствовала сорту ‘Mr. Bowling Ball’ (2,51±0,06 мг/г), а наименьшая – сорту 'Sunkist' (0,39±0,05 мг/г). Осенью его наибольшее количество (3,16±0,02 мг/г) зафиксировано у сорта 'Danica', а наименьшее (1,81±0,03 мг/г) – у сорта 'Rheingold'. Дисперсионный анализ подтвердил наследственную обусловленность отмеченных различий для каждого срока учёта.
Выводы. В условиях интродукции в Нижегородскую область пигментный состав хвои декоративных сортов и типичной формы туи западной сезонно нестабилен и подвержен значительным изменениям содержания и соотношения хлорофилла и каротиноидов в начале и в конце вегетационного периода, при том, что в осенний период их концентрация повышается.
Ключевые слова
Полный текст
Введение.
Проблема формирования оптимального ассортиментного состава озеленительных насаждений современных городов тесно перекликается с острой потребностью в стабилизации экологических параметров среды урбанизированных территорий. На текущий момент они не могут быть признаны соответствующими действующим санитарным нормам, а городской пейзаж зачастую нуждается в серьёзном улучшении. Универсальным инструментом в решении указанных задач повсеместно признаны насаждения из деревьев и кустарников, которые эффективно выполняют санитарно-гигиенические, декоративно-эстетические и рекреационно-бальнеологические функции. При этом в состав таких объектов городской инфраструктуры нередко включают наиболее ценных представителей инорайонной флоры. Особую роль здесь играют хвойные виды, сохраняющие свою листовую массу и в зимний период. К их числу с полным основанием можно причислить тую западную (Thuja occidentalis L.), многочисленные сорта и декоративные формы которой находят применение в создании защитных, мелиоративных и озеленительных насаждений [1–5]. Наличие достаточного объёма данных об особенностях биологии последних, доступность информации о потенциале семенной репродукции и регенерационной способности в новых местообитаниях может способствовать полномасштабному вовлечению их в хозяйственный оборот, в связи с чем весьма актуальны работы в указанном направлении [6–8]. Резистентность, экологическая пластичность и достигнутый уровень адаптированности экзотов в местах расселения во многом обусловливает успех интродукционных мероприятий. В частности, это предопределяет возможности расширения границ территориального распространения перспективных форм и сортов туи западной в культуре и создаёт предпосылки для диверсификации форм их практического применения в Среднем Поволжье и Нижегородской области.
Цель работы – сравнительная оценка декоративных форм и сортов туи западной по основным показателям пигментного состава хвои при их введении в городские насаждения на территории Нижегородской области.
Объекты и методы исследования
Объектами исследований служили девять декоративных форм и сортов туи западной, краткая морфологическая характеристика листового аппарата которых приведена ниже:
- Thuja occidentalis f. 'Golden Smaragd' характеризуется желтовато-зелёной хвоей с интенсивно окрашенными яркими золотистыми кончиками;
- Thuja occidentalis f. 'Rheingold' с ярко-жёлтой хвоей, на фоне которой хорошо заметны молодые приросты с оранжевым оттенком;
- Thuja occidentalis f. 'Danica' имеет густую чешуевидную хвою зелёной блестящей окраски, которая зимой практически не меняет цвет или становится коричневато-зелёной;
- Thuja occidentalis f. 'Golden Globe', обладающая золотисто-зелёной окраской хвои, которая с наступлением холодов приобретает бурый оттенок;
- Thuja occidentalis f. 'Sunkist', чешуевидная хвоя которой в период активного роста приобретает золотисто-зелёный цвет, затем становится ярко-жёлтой, а в конце осени – бронзовой;
- Thuja occidentalis f. 'Yellow ribbon' с золотисто-жёлтой в течение лета хвоей, приобретающей оранжево-коричневатые оттенки в конце вегетационного периода;
- Thuja occidentalis f. 'Mr. Bowling Ball' с тёмно-зелёной летней хвоей, приобретающей в конце вегетационного периода и зимой лёгкий бронзовый оттенок;
- Thuja occidentalis f. 'Mirjam' – хвоя чешуевидная, яркая светло-золотисто-жёлтая, блестящая, зимой приобретает бронзовый оттенок;
- Thuja occidentalis f. 'Tiny Tim' с густой чешуевидной, ярко-зелёной блестящей хвоей, которая в конце осени и зимой приобретает коричневатый оттенок.
Контролем (базой сравнения) выступала типичная форма туи западной (Thuja occidentalis L. f.), особи которой имели сопоставимый возраст и такое же, как в вариантах опыта, вегетативное происхождение. Её чешуевидная хвоя имеет интенсивную средне-зелёную окраску, изменяющуюся на буро-зелёную в конце осени. Отмеченная особенность динамики сезонного состояния большинства известных форм и сортов туи западной легла в основу выдвижения гипотезы о нестабильном во временном аспекте характере пигментного состава их хвои. В организационно-методической схеме опыта каждый из перечисленных форм и сортов представлен в трёхкратной повторности. Все вошедшие в схему опыта растения были расположены в пределах одного опытного участка на территории дендрария Нижегородского ГАТУ. Согласно современной системе лесорастительного районирования его территория входит в зону хвойно-широколиственных лесов и отнесена к району хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации. Регион характеризуется влажным климатом с умеренно тёплым и влажным летом и умеренно суровой снежной зимой. В нём распространены серые лесные, а также дерново-подзолистые и подзолистые почвы, в силу чего лесорастительные условия признаются вполне благоприятными для успешного произрастания обширного перечня видов хвойных деревьев и кустарников, включая интродуцентов, в числе которых туя западная [9]. В работе соблюдали базовые требования к организации опыта: типичность, пригодность, целесообразность, надёжность, принцип единственного логического различия. Ввиду указанных обстоятельств в лабораторных исследованиях использованы одновозрастные растения вегетативного происхождения при их общем числе 30 шт. С каждого из них одновременно срезали по пять однотипных одновозрастных побегов, находящихся в одинаковом фенологическом состоянии и не имеющих признаков повреждения биотическими и абиотическими факторами или отклонений от нормального развития. Местом заготовки являлся средний ярус периферии хорошо освещённого участка кроны. Объединённая хвоя с каждого из них служила исходным материалом для приготовления экстракционной навески. Их общее число в однократном учёте составило 150 шт. Анализ повторяли в начале (07.05.2019 г.) и в конце (10.10.2019 г.) вегетационного периода, что позволило сформировать массивы, содержащие по 150 единиц учётов каждого признака, и единую базу данных из 1 950 дата-единиц. Её статистическую обработку, включая дисперсионный анализ, выполняли по общепринятым алгоритмам.
В основу проведения исследований легли имеющиеся фундаментальные разработки по пигментному составу листового аппарата растений [10–13]. Согласно им выявляли наличие в хвое хлорофилла-a, хлорофилла-b, их суммарное количество и концентрацию каротиноидов. В этих целях был реализован спектрофотометрический метод их количественного определения [14–16]. Его теоретической платформой выступает оценка содержания пигментов по оптической плотности экстракционной вытяжки. Использовали спектрофотометр СФ-2000 с программным обеспечением GRASS GIS 7.6.1 / QGIS 3.4, которое позволяло визуализировать спектры поглощения указанных веществ на мониторе компьютера. Значения максимумов поглощения хлорофилла-a, хлорофилла-b и каротиноидов на полученных в указанном порядке графиках фиксировали при длинах волн: 665, 649, 452,5 нм соответственно. Принимая во внимание возможность некоторого смещения максимумов в зависимости от оптических свойств используемого экстрагента [17–19], готовили его эталон. Вычисление концентрации указанных веществ в мг/г сырой массы хвои вели по уравнениям Ветштейна и Хольма для оптически чистого 100 % ацетона и для 96 % этанола [15, 17, 19]. Навеску калибровали с точностью до 0,001 г на прецизионных аналитических весах VIC-300d3. Содержание пигментов на единицу массы сухого вещества вычисляли с определением его доли в каждой навеске после высушивания хвои до абсолютно сухого состояния в шкафах HS 61 A [20–22]. Расчётным путём последовательно находили отношение содержания разных форм хлорофилла; отношение содержания хлорофилла-a и содержания хлорофилла-b к содержанию каротиноидов, их долю в пигментном составе и общее количество пигментов. Принятый подход традиционен в исследованиях пигментного состава фотосинтезирующего аппарата [13, 18, 22].
Результаты и их обсуждение
Сравниваемые между собой декоративные сорта и формы туи западной неоднородны в оценках пигментного состава хвои, что отчётливо наблюдалось как в начале, так и в конце вегетационного периода (табл. 1–6). Так, по содержанию хлорофилла-а (см. табл. 1) в клетках хвои в весенний период сорта туи западной демонстрировали неоднородность своих оценок, наибольшая из которых соответствовала сорту ‘Mr. Bowling Ball’ (2,51±0,06 мг/г), а наименьшая – сорту 'Sunkist' (0,39±0,05 мг/г). Превышение первой над второй составило 2,11 мг/г, или в 6,35 раза. Типичная форма (контроль), показав наличие этого пигмента в количестве 1,80±0,03 мг/г, превысило обобщённое по всему массиву значение (Total) 1,29±0,06 мг/г на 0,51 мг/г, или в 1,40 раза. При этом отношение абсолютных лимитов в данный срок учёта принципиально больше – в 24,06 раза.
Таблица 1. Содержание хлорофилла-а в клетках хвои туи западной
Table 1. Chlorophyll-a content in the cells of Western thuja needles
Сорт, форма (вариант опыта) | Среднее, мг/г | Максимум, мг/г | Минимум, мг/г | Коэффициент вариации, % | Точность опыта, % |
Весна (первый срок учёта): 07.05.2019 г. | |||||
'Golden Smaragd' | 0,77±0,10 | 1,30 | 0,19 | 49,07 | 12,67 |
'Rheingold' | 0,58±0,05 | 0,80 | 0,12 | 34,51 | 8,91 |
'Danica' | 1,64±0,13 | 2,60 | 0,87 | 31,83 | 8,22 |
'Golden Globe' | 1,00±0,13 | 1,61 | 0,26 | 48,40 | 12,50 |
'Sunkist' | 0,39±0,05 | 0,69 | 0,13 | 48,74 | 12,59 |
'Yellow ribbon' | 0,99±0,04 | 1,35 | 0,78 | 15,97 | 4,12 |
'Mr. Bowling Ball' | 2,51±0,06 | 2,97 | 2,10 | 8,69 | 2,24 |
'Mirjam' | 1,46±0,05 | 1,84 | 1,18 | 13,81 | 3,57 |
'Tiny Tim' | 1,72±0,04 | 2,00 | 1,48 | 8,42 | 2,17 |
Контроль | 1,80±0,03 | 2,07 | 1,70 | 5,62 | 1,45 |
Total | 1,29±0,06 | 2,97 | 0,12 | 53,11 | 4,34 |
Осень (второй срок учёта): 10.10.2019 г. | |||||
'Golden Smaragd' | 2,10±0,02 | 2,22 | 1,90 | 4,25 | 1,10 |
'Rheingold' | 1,81±0,03 | 1,94 | 1,55 | 6,14 | 1,59 |
'Danica' | 3,16±0,02 | 3,25 | 3,01 | 2,59 | 0,67 |
'Golden Globe' | 2,89±0,13 | 3,34 | 2,07 | 17,46 | 4,51 |
'Sunkist' | 1,91±0,02 | 2,03 | 1,69 | 4,89 | 1,26 |
'Yellow ribbon' | 2,04±0,02 | 2,19 | 1,92 | 3,87 | 1,00 |
'Mr. Bowling Ball' | 2,85±0,05 | 3,09 | 2,56 | 6,68 | 1,72 |
'Mirjam' | 1,84±0,05 | 2,09 | 1,46 | 9,46 | 2,44 |
'Tiny Tim' | 2,28±0,05 | 2,59 | 1,94 | 8,85 | 2,28 |
Контроль | 1,94±0,07 | 2,50 | 1,61 | 13,58 | 3,51 |
Total | 2,28±0,04 | 3,34 | 1,46 | 22,73 | 1,86 |
Сорта продемонстрировали неодинаковые темпы накопления зелёных пигментов в течение лета, и осенью соотношение между ними по содержанию хлорофилла-a изменилось. Его наибольшее количество (3,16±0,02 мг/г) зафиксировано у сорта 'Danica', а наименьшее (1,81±0,03 мг/г) – у сорта 'Rheingold'. В этот период превышение большей оценки над меньшей составило 1,35 мг/г, или в 1,75 раза. В целом, на завершающем этапе вегетационного периода произошло некоторое повышение концентрации хлорофилла-а в тканях хвои исследуемых растений, притом что различия в их характеристиках несколько сгладились.
По содержанию в клетках хвои хлорофилла-b (см. табл. 2) сорта туи западной также неоднородны, и в начале вегетационного периода принципиально большее его количество (1,37±0,04 мг/г) наблюдалось у сорта 'Mr. Bowling Boll', в то время как минимум (0,25±0,04 мг/г) – у сорта 'Rheingold'. Разница этих оценок составила 1,12 мг/г, что создало превышение в 5,48 раза. Как и по хлорофиллу-а, в хвое типичной формы хлорофилла-b содержалось больше, чем в обобщённом по всему опыту варианту: 0,75±0,01 и 0,62±0,03 мг/г соответственно. В завершающей фазе сезонного развития у представителей группы сортов хлорофилл-b в большем количестве был накоплен у сорта ‘Mr. Bowling Ball’ (0,85±0,03 мг/г), однако, типичная форма туи значительно опережала его в этом отношении (1,88±0,05 мг/г). Минимальная оценка (0,21±0,01 мг/г), принадлежащая сорту 'Golden Smaragd', в 9,11 раза, или на 1,67 мг/г меньше показателя типичной формы. Расхождения в обобщённых оценках каждого срока сезонного учёта практически полностью отсутствуют: 0,62±0,03 мг/г (весной) и 0,62±0,04 мг/г (осенью). Это указывает на сезонно стабильный характер данного показателя.
Таблица 2. Содержание хлорофилла-b в клетках хвои туи западной
Table 2. Chlorophyll-b content in the cells of Western thuja needles
Сорт, форма (вариант опыта) | Среднее, мг/г | Максимум, мг/г | Минимум, мг/г | Коэффициент вариации, % | Точность опыта, % |
Весна (первый срок учёта): 07.05.2019 г. | |||||
'Golden Smaragd' | 0,27±0,03 | 0,45 | 0,06 | 49,41 | 12,76 |
'Rheingold' | 0,25±0,04 | 0,66 | 0,05 | 65,51 | 16,91 |
'Danica' | 0,96±0,10 | 1,64 | 0,37 | 40,04 | 10,34 |
'Golden Globe' | 0,43±0,05 | 0,79 | 0,11 | 45,65 | 11,79 |
'Sunkist' | 0,27±0,04 | 0,56 | 0,06 | 62,29 | 16,08 |
'Yellow ribbon' | 0,50±0,02 | 0,64 | 0,33 | 17,13 | 4,42 |
'Mr. Bowling Ball' | 1,37±0,04 | 1,64 | 1,08 | 10,57 | 2,73 |
'Mirjam' | 0,54±0,03 | 0,76 | 0,37 | 22,06 | 5,70 |
'Tiny Tim' | 0,83±0,03 | 1,05 | 0,67 | 13,56 | 3,50 |
Контроль | 0,75±0,01 | 0,87 | 0,66 | 7,61 | 1,96 |
Total | 0,62±0,03 | 1,64 | 0,05 | 62,32 | 5,09 |
Осень (второй срок учёта): 10.10.2019 г. | |||||
'Golden Smaragd' | 0,21±0,01 | 0,01 | 0,28 | 0,12 | 27,14 |
'Rheingold' | 0,47±0,01 | 0,01 | 0,52 | 0,43 | 5,87 |
'Danica' | 0,54±0,02 | 0,02 | 0,76 | 0,40 | 14,77 |
'Golden Globe' | 0,43±0,01 | 0,01 | 0,49 | 0,35 | 9,16 |
'Sunkist' | 0,29±0,02 | 0,02 | 0,38 | 0,20 | 21,06 |
'Yellow ribbon' | 0,49±0,02 | 0,02 | 0,61 | 0,39 | 14,55 |
'Mr. Bowling Ball' | 0,85±0,03 | 0,03 | 1,00 | 0,69 | 11,88 |
'Mirjam' | 0,46±0,02 | 0,02 | 0,57 | 0,36 | 14,18 |
'Tiny Tim' | 0,56±0,02 | 0,02 | 0,75 | 0,43 | 15,56 |
Контроль | 1,88±0,05 | 0,05 | 2,13 | 1,57 | 9,56 |
Total | 0,62±0,04 | 0,04 | 2,13 | 0,12 | 74,78 |
Суммарное количество зелёных пигментов в хвое анализируемых растений (см. табл. 3) отражало основные тенденции в их соотношении, связанные с присутствием в тканях листового аппарата хлорофилла-а (см. табл. 1) и хлорофилла-b (см. табл. 2).
В весенний период больше всего они накапливались в хвое сорта ‘Mr. Bowling Ball’ (3,88±0,09 мг/г), а меньше – у сорта 'Sunkist' (0,67±0,08 мг/г). Разница в этом случае достигла 3,21 мг/г, или в 5,80 раза. Наличие указанных пигментов в хвое типичной формы (2,55±0,04 мг/г) также превышало их обобщённую оценку (1,91±0,09 мг/г). При осеннем учёте суммы хлорофиллов в хвое группы сортов лидировали 'Danica' (3,70±0,04 мг/г) и ‘Mr. Bowling Ball’ (3,70±0,07 мг/г), замыкал их список сорт 'Sunkist' (2,20±0,04 мг/г). Типичная форма продемонстрировала самую высокую оценку (3,83±0,10), которая превосходила минимальное среднее в 1,74 раза, или на 1,63 мг/г, и была больше обобщённого значения (2,90±0,06 мг/г) в 1,32 раза, или на 0,93 мг/г. Ранее отмеченная тенденция к увеличению количества пигментов в конце вегетационного периода также сохранилась.
Анализ участия каротиноидов в формировании пигментного состава хвои вскрыл неоднородность сравниваемых сортов в этом отношении, что, как и по хлорофиллу-а, в той или иной мере проявилось в начале и в конце вегетационного периода (см. табл. 4).
Таблица 3. Суммарное содержание хлорофилла-а и хлорофилла-b в хвое туи западной
Table 3. Total chlorophyll-a and chlorophyll-b content in Western thuja needles
Сорт, форма (вариант опыта) | Среднее, мг/г | Максимум, мг/г | Минимум, мг/г | Коэффициент вариации, % | Точность опыта, % |
Весна (первый срок учёта): 07.05.2019 г. | |||||
'Golden Smaragd' | 1,04±0,13 | 1,75 | 0,26 | 48,84 | 12,61 |
'Rheingold' | 0,83±0,09 | 1,38 | 0,18 | 40,15 | 10,37 |
'Danica' | 2,60±0,22 | 4,01 | 1,24 | 33,18 | 8,57 |
'Golden Globe' | 1,43±0,17 | 2,41 | 0,37 | 46,96 | 12,13 |
'Sunkist' | 0,67±0,08 | 1,23 | 0,23 | 48,57 | 12,54 |
'Yellow ribbon' | 1,50±0,06 | 1,98 | 1,11 | 15,50 | 4,00 |
'Mr. Bowling Ball' | 3,88±0,09 | 4,61 | 3,18 | 9,28 | 2,39 |
'Mirjam' | 2,01±0,08 | 2,60 | 1,57 | 15,78 | 4,07 |
'Tiny Tim' | 2,55±0,07 | 3,04 | 2,15 | 9,92 | 2,56 |
Контроль | 2,55±0,04 | 2,94 | 2,36 | 5,95 | 1,54 |
Total | 1,91±0,09 | 4,61 | 0,18 | 55,11 | 4,50 |
Осень (второй срок учёта): 10.10.2019 г. | |||||
'Golden Smaragd' | 2,31±0,03 |
| 2,47 | 2,04 | 5,59 |
'Rheingold' | 2,28±0,03 | 0,03 | 2,42 | 1,98 | 5,60 |
'Danica' | 3,70±0,04 | 0,04 | 3,99 | 3,44 | 3,82 |
'Golden Globe' | 3,32±0,14 | 0,14 | 3,79 | 2,42 | 16,02 |
'Sunkist' | 2,20±0,04 | 0,04 | 2,38 | 1,89 | 6,29 |
'Yellow ribbon' | 2,52±0,03 | 0,03 | 2,80 | 2,34 | 5,23 |
'Mr. Bowling Ball' | 3,70±0,07 | 0,07 | 3,91 | 3,27 | 7,01 |
'Mirjam' | 2,30±0,06 | 0,06 | 2,59 | 1,88 | 9,46 |
'Tiny Tim' | 2,83±0,07 | 0,07 | 3,25 | 2,46 | 9,24 |
Контроль | 3,83±0,10 | 0,10 | 4,48 | 3,33 | 9,76 |
Total | 2,90±0,06 | 0,06 | 4,48 | 1,88 | 23,70 |
Таблица 4. Содержание каротиноидов в клетках хвои туи западной
Table 4. Carotenoid content in the cells of Western thuja needles
Сорт, форма (вариант опыта) | Среднее, мг/г | Максимум, мг/г | Минимум, мг/г | Коэффициент вариации, % | Точность опыта, % |
Весна (первый срок учёта): 07.05.2019 г. | |||||
'Golden Smaragd' | 0,19±0,02 | 0,32 | 0,05 | 49,02 | 12,66 |
'Rheingold' | 0,25±0,02 | 0,35 | 0,04 | 36,37 | 9,39 |
'Danica' | 0,23±0,02 | 0,39 | 0,12 | 33,24 | 8,58 |
'Golden Globe' | 0,24±0,02 | 0,33 | 0,07 | 37,40 | 9,66 |
'Sunkist' | 0,17±0,01 | 0,27 | 0,07 | 29,13 | 7,52 |
'Yellow ribbon' | 0,20±0,01 | 0,26 | 0,16 | 14,73 | 3,80 |
'Mr. Bowling Ball' | 0,33±0,01 | 0,38 | 0,30 | 6,75 | 1,74 |
'Mirjam' | 0,35±0,01 | 0,43 | 0,32 | 9,87 | 2,55 |
'Tiny Tim' | 0,27±0,01 | 0,33 | 0,25 | 7,33 | 1,89 |
Контроль | 0,29±0,01 | 0,34 | 0,26 | 7,23 | 1,87 |
Total | 0,25±0,01 | 0,43 | 0,04 | 32,24 | 2,63 |
Осень (второй срок учёта): 10.10.2019 г. | |||||
'Golden Smaragd' | 0,64±0,01 | 0,67 | 0,61 | 3,49 | 0,90 |
'Rheingold' | 0,51±0,01 | 0,58 | 0,37 | 9,80 | 2,53 |
'Danica' | 0,88±0,01 | 0,99 | 0,80 | 4,77 | 1,23 |
'Golden Globe' | 0,83±0,04 | 1,00 | 0,57 | 19,41 | 5,01 |
'Sunkist' | 0,60±0,01 | 0,66 | 0,54 | 6,80 | 1,76 |
'Yellow ribbon' | 0,54±0,01 | 0,61 | 0,50 | 5,98 | 1,54 |
'Mr. Bowling Ball' | 0,81±0,04 | 1,04 | 0,64 | 16,99 | 4,39 |
'Mirjam' | 0,46±0,01 | 0,52 | 0,37 | 9,64 | 2,49 |
'Tiny Tim' | 0,53±0,02 | 0,65 | 0,33 | 15,84 | 4,09 |
Контроль | 0,82±0,05 | 1,12 | 0,38 | 22,10 | 5,71 |
Total | 0,66±0,01 | 1,12 | 0,33 | 26,77 | 2,19 |
В весеннем учёте преимущество в рассматриваемой пигментации принадлежало сорту 'Mirjam' (0,35±0,01 мг/г), а наименьшее количество каротиноидов имел сорт 'Sunkist' (0,17±0,01 мг/г). Их сопоставление дало разность в 0,18 мг/г и создало превышение в 2,05 раза. Типичная форма в этом фенологическом состоянии превосходила обобщённое по всему массиву данных значение: 0,29±0,01 мг/г (контроль) и 0,25±0,01 мг/г (Total). Осенний учёт обнаружил заметный рост концентрации каротиноидов в целом. При этом, максимальный показатель (0,88±0,01 мг/г), отмеченный у сорта 'Danica', превысил соответствующий минимум (0,46±0,01 мг/г), зафиксированный у сорта 'Mirjam' в 1,73 раза, или на 0,42 мг/г. Накопление каротиноидов в хвое типичной формы достигло уровня 0,82±0,05 мг/г, что на 0,16 мг/г, или в 1,24 раза, больше, чем в обобщённой оценке – 0,66±0,01 мг/г.
Выступавшее интегральным показателем насыщенности хвои пигментами их общее суммарное содержание в ней адекватно отражало отмеченные ранее особенности указанных характеристик у представителей разных форм и сортов туи (см. табл. 5).
В отношении важного физиологического показателя общего состояния растений – отношения содержания хлорофилла-а к содержанию хлорофилла-b – сорта и типичная форма туи западной также неоднородны (см. табл. 6).
Таблица 5. Общее суммарное содержание пластидных пигментов в клетках хвои туи западной
Table 5. Total plastid pigments content in the cells of Western thuja needles
Сорт, форма (вариант опыта) | Среднее, мг/г | Максимум, мг/г | Минимум, мг/г | Коэффициент вариации, % | Точность опыта, % |
Весна (первый срок учёта): 07.05.2019 г. | |||||
'Golden Smaragd' | 1,23±0,15 | 2,07 | 0,30 | 48,57 | 12,54 |
'Rheingold' | 1,08±0,10 | 1,63 | 0,22 | 36,27 | 9,36 |
'Danica' | 2,83±0,24 | 4,34 | 1,38 | 32,78 | 8,46 |
'Golden Globe' | 1,67±0,19 | 2,66 | 0,44 | 44,35 | 11,45 |
'Sunkist' | 0,84±0,09 | 1,41 | 0,30 | 40,52 | 10,46 |
'Yellow ribbon' | 1,70±0,07 | 2,24 | 1,28 | 15,22 | 3,93 |
'Mr. Bowling Ball' | 4,20±0,10 | 4,98 | 3,48 | 9,00 | 2,32 |
'Mirjam' | 2,36±0,08 | 2,96 | 1,88 | 13,49 | 3,48 |
'Tiny Tim' | 2,83±0,07 | 3,34 | 2,40 | 9,25 | 2,39 |
Контроль | 2,85±0,04 | 3,25 | 2,64 | 5,85 | 1,51 |
Total | 2,16±0,09 | 4,98 | 0,22 | 51,13 | 4,17 |
Осень (второй срок учёта): 10.10.2019 г. | |||||
'Golden Smaragd' | 2,94±0,03 | 3,13 | 2,65 | 4,46 | 1,15 |
'Rheingold' | 2,78±0,04 | 2,94 | 2,44 | 5,22 | 1,35 |
'Danica' | 4,57±0,04 | 4,92 | 4,32 | 3,24 | 0,84 |
'Golden Globe' | 4,15±0,18 | 4,79 | 2,98 | 16,65 | 4,30 |
'Sunkist' | 2,80±0,04 | 2,94 | 2,46 | 5,07 | 1,31 |
'Yellow ribbon' | 3,06±0,03 | 3,31 | 2,87 | 4,03 | 1,04 |
'Mr. Bowling Ball' | 4,50±0,09 | 4,90 | 3,92 | 8,05 | 2,08 |
'Mirjam' | 2,76±0,07 | 3,10 | 2,26 | 9,17 | 2,37 |
'Tiny Tim' | 3,36±0,08 | 3,88 | 2,99 | 9,37 | 2,42 |
Контроль | 4,65±0,10 | 5,48 | 4,14 | 8,15 | 2,10 |
Total | 3,56±0,07 | 5,48 | 2,26 | 23,39 | 1,91 |
Таблица 6. Отношение содержания хлорофилла-а к содержанию хлорофилла-b в хвое туи западной
Table 6. Ratio of chlorophyll-a content to chlorophyll-b content in the needles of Western thuja
Сорт, форма (вариант опыта) | Среднее | Максимум | Минимум | Коэффициент вариации, % | Точность опыта, % |
Весна (первый срок учёта): 07.05.2019 г. | |||||
'Golden Smaragd' | 2,93±0,10 | 3,44 | 1,88 | 13,73 | 3,54 |
'Rheingold' | 2,62±0,17 | 3,22 | 1,08 | 25,20 | 6,51 |
'Danica' | 1,81±0,11 | 2,39 | 1,16 | 22,88 | 5,91 |
'Golden Globe' | 2,33±0,12 | 3,22 | 1,53 | 19,40 | 5,01 |
'Sunkist' | 1,85±0,30 | 3,79 | 0,61 | 61,60 | 15,90 |
'Yellow ribbon' | 1,99±0,06 | 2,36 | 1,70 | 11,23 | 2,90 |
'Mr. Bowling Ball' | 1,84±0,02 | 1,96 | 1,75 | 3,31 | 0,85 |
'Mirjam' | 2,75±0,08 | 3,26 | 2,40 | 11,03 | 2,85 |
'Tiny Tim' | 2,09±0,03 | 2,32 | 1,86 | 6,12 | 1,58 |
Контроль | 2,40±0,03 | 2,57 | 2,27 | 4,42 | 1,14 |
Total | 2,26±0,05 | 3,79 | 0,61 | 27,24 | 2,22 |
Осень (второй срок учёта): 10.10.2019 г. | |||||
'Golden Smaragd' | 10,93±0,81 | 17,55 | 7,68 | 28,65 | 7,40 |
'Rheingold' | 3,87±0,06 | 4,30 | 3,52 | 5,91 | 1,53 |
'Danica' | 5,99±0,19 | 7,60 | 4,23 | 12,15 | 3,14 |
'Golden Globe' | 6,72±0,24 | 7,92 | 5,20 | 13,85 | 3,58 |
'Sunkist' | 6,82±0,33 | 8,65 | 4,95 | 18,51 | 4,78 |
'Yellow ribbon' | 4,25±0,14 | 5,09 | 3,40 | 12,57 | 3,25 |
'Mr. Bowling Ball' | 3,39±0,08 | 3,81 | 2,87 | 9,69 | 2,50 |
'Mirjam' | 4,06±0,13 | 5,09 | 3,39 | 12,52 | 3,23 |
'Tiny Tim' | 4,15±0,13 | 5,30 | 3,17 | 12,27 | 3,17 |
Контроль | 1,04±0,03 | 1,30 | 0,85 | 13,04 | 3,37 |
Total | 5,12±0,23 | 17,55 | 0,85 | 54,33 | 4,44 |
Например, в начальной фазе вегетации удаётся заметить более высокое значение у сорта 'Golden Smaragd' (2,93±0,10), а в конце – у сорта 'Danica' (1,81±0,11). Разница составила 1,11 единицы, а превышение было в 1,62 раза. За счёт превосходства в содержании хлорофилла-а типичная форма туи имела более высокий уровень его отношения к содержанию хлорофилла-b (2,40±0,03) по сравнению с обобщённым для всего ассортимента средним (2,26±0,05). Осенью ситуация несколько изменилась, и при сохранении в группе сортовых растений наивысшей оценки у того же сорта 'Golden Smaragd' (10,93±0,81) минимум переместился к сорту ‘Mr. Bowling Ball’ (3,39±0,08). Разница в показателях возросла и достигла 7,02 единицы, а превышение составило 1,21 раза. При этом, соотношение в оценках типичной формы и обобщённого массива практически не изменилось и составило: 1,06 (весной) и 1,10 (осенью).
Поскольку все ранее обозначенные фенотипические различия между представителями сравниваемых между собой форм и сортов проявились на выровненном фоне почвенно-климатических условий мест произрастания, возникли основания для признания наследственного характера вызывающих их причин. Дисперсионный анализ, проведённый по однофакторной схеме, подтвердил это предположение для каждого из принятых в опыте сроков учёта (табл. 7, 8).
Таблица 7. Существенность различий форм и сортов туи западной по пигментному составу хвои весной
Table 7. Significance of differences among Western thuja forms and varieties with regard to needle pigment composition in spring
Показатели содержания и соотношения пигментов | Критерий Фишера Fоп | Доля влияния фактора (h2±mh2) | Критерии различий | ||||
по Плохинскому | по Снедекору | ||||||
h2 | ±mh2 | h2 | ±mh2 | НСР05 | D05 | ||
Хлорофилл-а (а) | 73,19 | 0,8247 | 0,0113 | 0,8280 | 0,0111 | 0,21 | 0,35 |
Хлорофилл-b (b) | 61,52 | 0,7982 | 0,0130 | 0,8014 | 0,0128 | 0,13 | 0,21 |
Сумма хлорофиллов (а+b) | 73,92 | 0,8261 | 0,0112 | 0,8294 | 0,0110 | 0,33 | 0,54 |
Каротиноиды (k) | 14,31 | 0,4792 | 0,0335 | 0,4702 | 0,0341 | 0,04 | 0,07 |
Отношение хлорофиллов (а/b) | 10,06 | 0,3927 | 0,0390 | 0,3765 | 0,0401 | 0,36 | 0,59 |
Отношение (а/k) | 100,69 | 0,8662 | 0,0086 | 0,8692 | 0,0084 | 0,51 | 0,85 |
Отношение (b/k) | 36,30 | 0,7000 | 0,0193 | 0,7018 | 0,0192 | 0,52 | 0,85 |
Доля хлорофилла-а | 8,89 | 0,3637 | 0,0409 | 0,3447 | 0,0421 | 0,04 | 0,07 |
Доля хлорофилла-b | 8,89 | 0,3637 | 0,0409 | 0,3447 | 0,0421 | 0,04 | 0,07 |
Доля каротиноидов | 43,81 | 0,7380 | 0,0168 | 0,7405 | 0,0167 | 0,02 | 0,04 |
Отношение (k/(а+b)) | 37,78 | 0,7084 | 0,0187 | 0,7103 | 0,0186 | 0,04 | 0,06 |
Общая сумма пигментов (а+b+k) | 66,94 | 0,8114 | 0,0121 | 0,8147 | 0,0119 | 0,36 | 0,59 |
Сухое вещество | 45,06 | 0,7434 | 0,0165 | 0,7460 | 0,0163 | 0,99 | 1,63 |
Таблица 8. Существенность различий форм и сортов туи западной по пигментному составу хвои осенью
Table 8. Significance of differences among Western thuja forms and varieties with regard to needle pigment composition in autumn
Показатели содержания и соотношения пигментов | Критерий Фишера Fоп | Доля влияния фактора (h2±mh2) | Критерии различий | ||||
по Плохинскому | по Снедекору | ||||||
h2 | ±mh2 | h2 | ±mh2 | НСР05 | D05 | ||
Хлорофилл-а (а) | 78,39 | 0,8344 | 0,0106 | 0,8376 | 0,0104 | 0,16 | 0,26 |
Хлорофилл-b (b) | 454,99 | 0,9669 | 0,0021 | 0,9680 | 0,0021 | 0,06 | 0,10 |
Сумма хлорофиллов (а+b) | 96,77 | 0,8615 | 0,0089 | 0,8646 | 0,0087 | 0,19 | 0,31 |
Каротиноиды (k) | 39,43 | 0,7171 | 0,0182 | 0,7193 | 0,0180 | 0,07 | 0,12 |
Отношение хлорофиллов (а/b) | 77,44 | 0,8327 | 0,0108 | 0,8360 | 0,0105 | 0,85 | 1,39 |
Отношение (а/k) | 14,17 | 0,4767 | 0,0336 | 0,4675 | 0,0342 | 0,37 | 0,60 |
Отношение (b/k) | 48,60 | 0,7575 | 0,0156 | 0,7604 | 0,0154 | 0,24 | 0,40 |
Доля хлорофилла-а | 467,26 | 0,9678 | 0,0021 | 0,9688 | 0,0020 | 0,01 | 0,02 |
Доля хлорофилла-b | 467,26 | 0,9678 | 0,0021 | 0,9688 | 0,0020 | 0,01 | 0,02 |
Доля каротиноидов | 17,81 | 0,5338 | 0,0300 | 0,5285 | 0,0303 | 0,01 | 0,02 |
Отношение (k/(а+b)) | 19,19 | 0,5523 | 0,0288 | 0,5480 | 0,0291 | 0,02 | 0,03 |
Общая сумма пигментов (а+b+k) | 97,77 | 0,8627 | 0,0088 | 0,8658 | 0,0086 | 0,23 | 0,38 |
Сухое вещество | 47,15 | 0,7519 | 0,0159 | 0,7547 | 0,0158 | 0,96 | 1,57 |
По всем анализируемым признакам величины опытных критериев Фишера (Fоп = 8,89…100,69 весной и Fоп = 14,17…467,26 осенью) превысили минимально допустимый уровень (F05/01 = 1,94/2,53) как на 5-процентном, так и на 1-процентном уровне значимости (см. табл. 7, 8). Такой результат первого этапа дисперсионного анализа позволяет продолжить его в части вычисления оценок доли влияния организованного фактора, в нашем случае различий между рассматриваемыми формами и сортами, на формирование общего фона дисперсии. В комплексе, построенном по результатам весеннего учёта (см. табл. 7), влияние указанного фактора принимало значения от 36,37±4,09 % (доля хлорофилла-а, доля хлорофилла-b) до 86,62±0,86 % (отношение содержания хлорофилла-а к содержанию каротиноидов). Данный показатель принято считать коэффициентом наследуемости в широком смысле.
В осеннем учёте (см. табл. 8) при сопоставимом масштабе разброса значений максимальные и минимальные оценки изменили свою принадлежность на противоположную: минимум – 47,67±3,36 % (отношение содержания хлорофилла-а к содержанию каротиноидов) и максимум – 96,78±0,21 % (доля хлорофилла-а, доля хлорофилла-b). Оценки остальных сортов сравнительно равномерно распределились между этими пределами. Причиной зафиксированного несходства рассматриваемых величин в весенний и осенний период могли выступать специфика дисперсии значений по каждому из признаков и особенность их сезонной динамики. Остаточная дисперсия, проявление которой, как правило, связывают с ненаправленным влиянием комплекса внешних факторов, на фоне эффектов, вызванных сортовыми различиями, чаще не являлась доминирующей, достигая величин 13,38–63,63 % (весной) и 3,22–52,33 % (осенью).
В порядке обсуждения материалов можно отметить, что применяемый в работе методический инструментарий [17–19] универсален, достаточно эффективен и используется повсеместно [11–13]. Он позволил установить, что особенности пигментного состава хвои декоративных форм и сортов туи западной при её интродукции в Нижегородскую область в целом соответствуют сведениям о содержании и соотношении пластидных пигментов в листовом аппарате других хвойных [11, 20, 21]. Отмеченный сезонно нестабильный характер их накопления в фотосинтезирующей паренхиме в определённой мере согласуется с известными данными по иным древесным видам [13, 20, 21]. Потенциал интродукции декоративных форм и сортов туи западной на территорию Российской Федерации [1–3] и Нижегородской области в её составе [6] достаточно высок.
Выводы
- Декоративные формы и сорта туи западной неоднородны в своём составе по содержанию и соотношению пластидных пигментов хвои, что проявляется как в начале, так и в конце вегетационного периода.
- Различия в пигментном составе хвои в значительной мере обусловлены генотипически, что следует из их проявления на выровненном экологическом фоне и нашло подтверждение в результатах дисперсионного анализа: коэффициент наследуемости в широком смысле по отдельным признакам достигал 86,62±0,86 % в начале вегетационного периода и даже 96,78±0,21 % – в конце.
- В условиях интродукции в Нижегородскую область пигментный состав хвои декоративных сортов и типичной формы туи западной имеет сезонно нестабильный характер и подвержен значительным изменениям содержания и соотношения хлорофилла и каротиноидов в начале и в конце вегетационного периода, притом что в осенний период их концентрация повышается.
Об авторах
Марина Юрьевна Котынова
Нижегородский государственный агротехнологический университет
Email: lesfak@bk.ru
ORCID iD: 0000-0001-5937-5809
SPIN-код: 6058-9364
аспирант кафедры лесных культур
Россия, 603107, Нижний Новгород, пр. Гагарина, 97Александр Игоревич Ханявин
Нижегородский государственный агротехнологический университет
Email: lesfak@bk.ru
ORCID iD: 0000-0002-6700-2997
SPIN-код: 1662-6196
аспирант кафедры лесных культур
Россия, 603107, Нижний Новгород, пр. Гагарина, 97Наталья Николаевна Бессчётнова
Нижегородский государственный агротехнологический университет
Email: lesfak@bk.ru
ORCID iD: 0000-0002-7140-8797
SPIN-код: 6214-7263
доктор сельскохозяйственных наук, доцент, декан факультета лесного хозяйства
Россия, 603107, Нижний Новгород, пр. Гагарина, 97Владимир Петрович Бессчётнов
Нижегородский государственный агротехнологический университет
Автор, ответственный за переписку.
Email: lesfak@bk.ru
ORCID iD: 0000-0001-5024-7464
SPIN-код: 2031-5241
доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой лесных культур
Россия, 603107, Нижний Новгород, пр. Гагарина, 97Список литературы
- Острошенко В. Ю., Коляда Н. А. Интродукция туи западной (Thuja occidentalis L.) на юг Дальнего Востока России // Вестник Дальневосточного отделения Российской академии наук. 2017. № 5 (195). С. 97–101. EDN: NYTYUY
- Рязанова Н. А. Виды и культивары рода Thuja L. в интродукционных пунктах Республики Башкортостан // Аграрная Россия. 2020. № 2. С. 15–20. doi: 10.30906/1999-5636-2020-2-15-20 ; EDN: GCYZSG
- Демиденко Г. А., Турыгина О. В., Худенко М. А. Произрастание туи западной (Thuja occidentalis) в разных категориях озеленения Красноярска // Вестник Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В. Р. Филиппова. 2022. № 3 (68). С. 83–90. doi: 10.34655/bgsha.2022.68.3.012 ; EDN: URWBMV
- Grossnickle S. C., Russell J. H. Yellow-cedar and western redcedar ecophysiological response to fall, winter and early spring temperature conditions // Annals of Forest Science. 2006. Vol. 63, iss. 1. Pp. 1–8. doi: 10.1051/forest:2005092
- A street tree survey for Canadian communities: Protocol and early results / J. H. Pedlar, D. W. McKenney, D. Allen et al. // The Forestry Chronicle. 2013. Vol. 89, iss. 6. Рр. 753–758. doi: 10.5558/tfc2013-137
- Котынова М. Ю., Бессчётнов В. П., Бессчётнова Н. Н. Укоренение черенков декоративных форм туи западной (Thúja Occidentális L.) в теплицах // Актуальные проблемы развития лесного комплекса: материалы XVIII Международной научно-технической конференции, Вологда, 01 декабря 2020 года. Вологда: Вологодский государственный университет, 2020. С. 147–149. EDN: HOJQXF
- Воскресенская О. Л., Сарбаева Е. В. Особенности некоторых декоративных форм туи западной, произрастающих на урбанизированных территориях // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. Серия: Биология. 2006. № 1 (11). С. 24–27.
- Воскресенская О. Л., Сарбаева Е. В. Эколого-физиологические адаптации туи западной (Thuja occidentalis L.) в городских условиях: Монография. Йошкар-Ола: Марийский государственный университет, 2006.129 с. EDN: QKRMVD
- Полуяхтов К. К. Лесорастительное районирование Горьковской области // Биологические основы повышения продуктивности и охраны лесных, луговых и водных фитоценозов Горьковского Поволжья. Горький: ГГУ, 1974. С. 4–20.
- Porra R. J., Thompson W. A., Kriedemann P. E. Determination of accurate extinction coefficients and simultaneous equations for assaying chlorophylls a and b extracted with four different solvents: verification of the concentration of chlorophyll standards by atomic absorption spectroscopy // Biochimica et Biophysica Acta. 1989. Vol. 975, iss. 3. Pp. 384–394. doi: 10.1016/S0005-2728(89)80347-0
- Lidholm J., Gustafsson P. A functional promoter shift of a chloroplast gene: a transcriptional fusion between a novel psbAgene copy and the trnK (UUU) gene in Pinus contorta // The Plant Jour- nal. 1992. Vol. 2, iss. 6. Pр. 875–886. doi: 10.1046/j.1365-313x.1992.t01-4-00999.x
- Wellburn A. R. The Spectral Determination of Chlorophylls a and b, as well as Total Carotenoids, Using Various Solvents with Spectrophotometers of Different Resolution // Journal of Plant Physio- logy. 1994. Vol. 144, iss. 3. Pp. 307–313. doi: 10.1016/S0176-1617(11)81192-2
- Rosenthal S. I., Camm E. L. Photosynthetic decline and pigment loss during autumn foliar senescence in western larch (Larix occidentalis) // Tree Physiology. 1997. Vol. 17, iss. 12. Pp. 767–775. doi: 10.1093/treephys/17.12.767
- Годнев Т. Н. Строение хлорофилла и методы его количественного определения. Минск: Издательство Академии наук Белорусской ССР, 1952. 215 с.
- Максимов Г. Л. Методы биохимического анализа растений. Л.: Издательство Ленинградского государственного университета, 1978. 192 с.
- Шлык А. А. О спектрофотометрическом определении хлорофиллов а и b // Биохимия. 1968. Т. 33, № 2. С. 275–285.
- Шлык А. А. Определение хлорофилла и каротиноидов в экстрактах зелёных листьев // Биохимические методы в физиологии растений / под ред. О. А. Павлиновой. М.: Наука, 1971. С. 154–170.
- Lichtenthaler H. K. Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes // Methods in Enzymology. 1987. Vol. 148. Pp. 350–382. doi: 10.1016/0076-6879(87)48036-1
- Lichtenthaler H. K., Wellburn A. R. Determinations of total carotenoids and chlorophylls a and b of leaf extracts in different solvents // Biochemical Society Transactions. 1983. Vol. 11, iss. 5. Pp. 591–592. doi: 10.1042/bst0110591
- Бессчётнова Н. Н. Содержание основных пигментов в хвое плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Вестник МГУЛ – Лесной вестник. 2010. № 6. С. 21–25. EDN: NCGCFV
- Бессчётнова Н. Н. Пигментный состав хвои плюсовых деревьев сосны обыкновенной в архивах клонов // Труды факультета лесного хозяйства Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии: сборник научных статей, Нижний Новгород, 20–24 мая 2011 года. Нижний Новгород: Нижегородская ГСХА, 2011. Т. 1. C. 57–67. EDN: KYBBXF
- Бессчётнова Н. Н. Многомерная оценка плюсовых деревьев сосны обыкновенной по показателям пигментного состава хвои // Вестник Марийского государственного технического университета. Серия: Лес. Экология. Природопользование. 2013. № 1 (17). С. 5–14. EDN: PYCINR
Дополнительные файлы
