Some features of thermobiology of steppe-runner Eremias arguta (Gmelin, 1789) and spotted toadhead agama Phrynocephalus guttatus (Gmelin, 1789) (Squamata, Reptilia) in cohabitation in the Northern Pre-Caspian

Texto integral

Введение

В песчаных полупустынях Астраханской области достоверно встречается не менее шести видов рептилий, в том числе три вида ящериц: круглоголовка-вертихвостка Phrynocephalus guttatus (Gmelin, 1789), ушастая круглоголовка Phrynocephalus mystaceus (Pallas, 1776) и разноцветная ящурка Eremias arguta (Gmelin, 1789) (Полынова и др., 2019). Из этих видов наиболее сходны между собой разноцветная ящурка и круглоголовка-вертихвостка: у них незначительно различающиеся размеры, они занимают похожие биотопы или даже обитают синтопически, их термобиологические характеристики достаточно близки (Литвинов, 2008; Литвинов и др., 2011; Литвинов, Югов, 2013; Югов и др., 2014; Окштейн, 2016). Однако в наших более ранних работах основной акцент ставился лишь на определение средних арифметических температурных характеристик тела и условий обитания. В рамках данного сообщения расширены представления о температурных предпочтениях двух видов ящериц Северного Прикаспия.

Материал и методы

Материалом послужили данные по температурам тела и выбираемого ящерицами субстрата, собранные в весенний период с 2006 по 2014 г. в окрестностях пос. Досанг (Красноярский район Астраханской области). Для разноцветной ящурки объем выборки составил 109 особей (39 самцов и 70 самок), для круглоголовки-вертихвостки – 199 особей (114 самцов и 85 самок).

Учитывались только рептилии с близкими размерными характеристиками, отловленные при сходных погодных условиях (отсутствие осадков, сильной облачности). Также в выборки не включены животные, отловленные во время спаривания или в состоянии утреннего нагревания (Черлин, 2010).

Температуры тела и субстрата, на котором находились рептилии, измерена термистором МТ-54 (АФНИИ, Россия), отградуированным по электронному термометру Checktemp (HANNAInstruments, Германия) с ценой деления 0.1°С. Под температурой тела в работе принята температура, измеренная в клоаке. Измерение температуры тела проводились в течение 3–6с после отлова, температура субстрата – в месте первичного обнаружения рептилии в первые 2-3 минуты после отлова.

Все полученные массивы данных разбивались по формуле Стерджесса на классы вариационного ряда, класс с наибольшим количеством вошедших значений признавался модальным (Лакин, 1980). Помимо этого, вычислялся термопреферендум, под которым понимается интервал предпочитаемых видом (подвидом, популяцией) температур, представляющий из себя минимальный температурный диапазон, включающий 50% наблюдений. Для всех выборок, термопреферендумов и модальных классов определены минимальная и максимальная варианты. Минимальная варианта в выборке принята как добровольная минимальная температура, максимальная – как добровольная максимальная температура. В связи с тем, что в ряде случаев распределение вариант статистически значимо отличалось от нормального, в виде средней величины применена медиана, для сравнения выборок использован U-критерий Манна – Уитни (Лакин, 1980).

Результаты и их обсуждение

Основные полученные нами данные по температуре тела разноцветной ящурки и круглоголовке-вертихвостки представлены в табл. 1. Видно, что для температуры тела во всех случаях нет значительных различий между медианами как полной выборки, так термопреферендума или модального класса. Модальные классы включают в себя от 28.1 до 40.4% наблюдений и располагаются по центру вариационного ряда. При попытке провести сравнения температур тела двух видов выявлены некоторые особенности. При сравнении полных выборок (независимо от того, сравниваются ли самцы, самки или их объединенные выборки) достоверных различий не выявлено ни в одном случае. Виды крайне близки по средним температурам тела. При сравнении термопреферендумов и модальных классов двух видов во всех случаях обнаружены значимые различия (p < 0.001), причем температура тела всегда выше у разноцветной ящурки. Таким образом, разноцветная ящурка в среднем поддерживает температуру своего тела на более высоком уровне по сравнению с круглоголовкой-вертихвосткой. Однако добровольная максимальная температура выше у круглоголовки-вертихвостки, что может говорить об адаптации данного вида к обитанию при более высоких температурах окружающей среды. Добровольная минимальная температура тела отмечена также у круглоголовки-вертихвостки. По сравнению с разноцветной ящуркой круглоголовка-вертихвостка активна в значительно более широком температурном диапазоне.

 

Таблица 1. Температура тела Eremias arguta и Phrynocephalus guttatus в Северном Прикаспии

Table 1. Body temperature of Eremias arguta and Phrynocephalus guttatus in the Northern Pre-Caspian Sea area

Вид / Species	Пол / Sex	Полная выборка / Full sample		Термопреферендум / Thermopreferendum		Модальный класс / Modal class
		min – max, °С	Me, °С	min – max, °С	Me, °С	min – max, °С	Me, °С	% выборки / % of sample
Eremias arguta	♂ (n = 40)	25.3 – 38.8	34.0	33.0 – 35.9	34.6	33.0 – 34.8	34.0	30.8
	♀ (n = 69)	22.0 – 38.7	34.8	34.5 – 36.7	35.4	34.9 – 37.1	35.6	40.0
	♂ + ♀ (n = 109)	22.0 – 38.8	34.5	34.0 – 36.7	35.2	34.0 – 35.9	35.1	40.4
Phrynocephalus guttatus	♂ (n = 114)	21.2 – 39.9	34.0	31.8 – 35.5	33.4	32.0 – 34.3	33.1	31.6
	♀ (n = 85)	20.4 – 40.9	33.2	32.4 – 36.3	34.3	32.9 – 35.6	34.2	30.6
	♂ + ♀ (n = 199)	20.4 – 40.9	33.5	32.4 – 36.3	34.2	31.2 – 33.4	32.6	28.1

 

При рассмотрении температуры субстрата, выбираемого ящерицами, возникли сложности с выделением модальных классов (табл. 2). Во-первых, для температуры субстрата, выбираемого самцами разноцветной ящурки, выявлено два модальных класса, это связано с относительно небольшой выборкой. Во-вторых, в модальные классы входит меньшее число наблюдений, от 22.0 до 36.5%, а сами классы сдвинуты от центра вариационного ряда.

Разброс между значениями медиан полной выборки, термопреферендума и модального класса значительно больше, чем при рассмотрении температуры тела. Термопреферендумы для температуры выбираемого субстрата во всех случаях значительно шире, чем у температур тела. При проведении меж-видовых сравнений получены сходные результаты – отсутствие различий для полных выборок (p > 0.05) и наличие при сравнении термопреферендумов и модальных классов практически во всех случаях (p < 0.001). Исключением оказалось сравнение самцов разноцветной ящурки и круглоголовки-вертихвостки (U = 512.0, p = 0.44).

Температура выбираемого субстрата в среднем выше у разноцветной ящурки, однако добровольная максимальная температура выше у кругло-головоквер-тихвосток. То есть по температурам выбираемого субстрата картина получается такая же, как и при рассмотрении температуры тела. Это может быть объяснено особенностями типичных выбираемых биотопов. Круглоголовка-вертихвостка обитает на участках слабо закрепленного песка с разреженной растительностью, в то время как значительно более эврибионтная разноцветная ящурка предпочитает мягкие сыпучие почвы с травянистой и кустарниковой растительностью (Дунаев, Орлова, 2012). Участки с меньшим проективным покрытием растительности прогреваются сильнее, что и объясняет более высокие добровольные максимальные температуры субстрата, отмеченные для круглоголовки-вертихвостки. Добровольные минимальные температуры поверхности субстрата также ниже у круглоголовки-вертихвостки. По отношению к такому экологическому фактору, как температура поверхности субстрата, круглоголовка-вертихвостка проявляет значительно большую экологическую пластичность.

 

Таблица 2. Температура выбираемого субстрата для Eremias arguta и Phrynocephalus guttatus в Северном Прикаспии

Table 2. Body temperature of Eremias arguta and Phrynocephalus guttatus in the Northern Pre-Caspian Sea area

Вид / Species	Пол / Sex	Полная выборка / Full sample		Термопреферендум / Thermopreferendum		Модальный класс /  Modal class
		min – max, °С	Me, °С	min – max, °С	Me, °С	min – max, °С	Me, °С	% выборки / % of sample
Eremias arguta	♂ (n = 40)	20.2 – 46.3	36.0	31.2 – 40.5	36.7	30.7 – 33.7	31.8	25.0*
	♀ (n = 69)	21.4 – 43.6	36.7	36.3 – 42.5	39.2	35.9 – 38.3	37.8	24.6
	♂ + ♀ (n = 109)	20.2 – 46.3	36.3	35.6 – 42.8	39.2	38.7 – 42.0	40.5	22.0
Phrynocephalus guttatus	♂ (n = 114)	19.4 – 46.8	34.9	32.4 – 39.2	35.5	31.8 – 35.1	33.7	25.4
	♀ (n = 85)	19.2 – 52.4	34.0	31.8 – 37.4	34.1	30.7 – 34.7	32.5	36.5
	♂ + ♀ (n = 199)	19.2 – 52.4	34.5	30.7 – 37.4	34.0	32.8 – 36.3	34.7	28.1

Примечание. * В таблице приведен модальный класс, наиболее близкий к значениям термопреферендума.

Note. * The Table shows the modal class closest to the values of the thermopreferendum.

 

При сравнении температур тела и выбираемого субстрата получены следующие результаты. Для выборки, объединяющей самцов и самок, выявлены статистически достоверные различия как при сравнении полных выборок, так и при сравнении термопреферендумов и модальных классов, за одним единственным исключением: различия между термопреферендумами температуры тела и выбираемого субстрата у круглоголовки-вертихвостки оказалось статистически не достоверны (U = 4870.0, p = 0.50). Но в любом случае средние температуры тела ниже, чем температуры выбираемого субстрата. Это, на наш взгляд, свидетельствует о том, что рептилии активно регулируют свою температуру за счет поведенческих механизмов. При превышении температурой среды обитания оптимальных значений рептилии активно выбирают менее нагретые, затененные участки, меняют позу для уменьшения контактирования с нагретым субстратом. Подобное поведение неоднократно наблюдалось в дневные часы, однако для проверки данной гипотезы необходимо совмещение наблюдения за поведением рептилии с одновременной фиксацией температуры тела и окружающей среды, как это делалось для обыкновенной гадюки в Карелии (Коросов, Ганюшина, 2020).

При проведении аналогичных сравнений только для самцов обоих видов результаты не столь показательны. Так, у разноцветной ящурки найдены достоверные различия только при сравнении модальных классов (U = 10.5, p < 0.001), а у круглоголовки-вертихвостки – при сравнении термопреферендумов (U = 610.5, p < 0.001) и модальных классов (U = 364.5, p < 0.05). У самок различия между температурой тела и выбираемого субстрата также выявлены: для разноцветной ящурки они достоверны во всех случаях, а вот для круглоголовки-вертихвостки – только для модальных классов (U = 115.5, p < 0.001).

Выводы

Проведенная работа позволяет сделать некоторые предварительные выводы:

• несмотря на достаточно частое обитание в одном биотопе, у разноцветной ящурки и круглоголовки-вертихвостки различаются температурные предпочтения. Для разноцветной ящурки отмечены в среднем более высокие температуры тела и поверхности выбираемого субстрата. При этом большие максимальные добровольные температуры отмечены для круглоголовки-вертихвостки, что, скорее всего, указывает на адаптацию данного вида к обитанию при более высоких температурах окружающей среды;
• в условиях полупустыни Северного Прикаспия средние температуры тела у представителей обоих видов в дневные часы несколько ниже, чем средние температуры выбираемого субстрата, что связано с высокими температурами среды обитания, отсутствием необходимости в дополнительном нагреве и использованием затененных участков для охлаждения;
• определение модального класса оправдано лишь для температуры тела, в то время как для температуры выбираемого субстрата дает искаженную картину. По всей видимости, это связано с тем, что рептилии используют достаточно широкий диапазон температур окружающей среды, при этом активно поддерживая оптимальную для них температуру тела.

Sobre autores

Nikolai Chetanov

Perm State Humanitarian Pedagogical University; Perm State University

Autor responsável pela correspondência
Email: chetanov@yandex.ru
ORCID ID: 0000-0001-8512-0244
Rússia, 24 Sibirskaya St., Perm 614990; 15 Bukireva St., Perm 614990

Nikolai Litvinov

Perm State Humanitarian Pedagogical University

Email: litvinov@pspu.ru
ORCID ID: 0000-0003-2676-0764
Rússia, 24 Sibirskaya St., Perm 614990

Svetlana Ganshchuk

Perm State Humanitarian Pedagogical University

Email: ganshchuk@pspu.ru
ORCID ID: 0009-0008-5924-1059
Rússia, 24 Sibirskaya St., Perm 614990

Maxim Yugov

Perm State Humanitarian Pedagogical University

Email: yugov_mv@pspu.ru
Rússia, 24 Sibirskaya St., Perm 614990

Bibliografia

Arquivos suplementares