Thermobiological characters of toad-headed agamas (Phrynocephalus mystaceus) (Reptilia, Agamidae) on the Sarykum dune (Dagestan, Russia) obtained by using of temperature loggers

Толық мәтін

Введение

Авторы статьи начали изучать термобиологию ушастых круглоголовок (Phrynocephalus mystaceus) с середины 80-х гг. XX в. и опубликовали на этутемуряд статей (Черлин, Музыченко, 1983; Черлин, 1989, 2014; Окштейн, Черлин, 2021 и др.).

Существует традиционная методика термобиологических исследований, по которой работает со всеми видами рептилий подавляющее большинство ученых. Животных отлавливают, измеряют температуры окружающей среды, у них измеряют температуру тела, набирая достаточный объем выборки для проведения статистической обработки.

Нами в свое время были внесены важные дополнения и коррективы в эту методику. Был выделен набор форм поведения, который связан с регуляцией температуры тела, с формированием необходимой суточной и сезонной ее динамики, с поддержанием необходимых животным параметров терморегуляции. Описан комплекс термобиологических показателей активности рептилий, одни из которых являются близкими к установочным в механизме регуляции температуры тела в центральной нервной системе (диапазон температур тела при полной активности, диапазон температур термостабилизации или в общепринятом варианте «предпочитаемые температуры тела»), а другие являются результирующими и компромиссными при взаимодействии установочных показателей и условий внешней среды (Черлин, 2010, 2014).

Однако в 2022 г. мы стали пользоваться новыми техническими средствами, предложенными и опробованными при изучении терморегуляции некоторых змей – в частности, обыкновенной гадюки, Vipera berus, и обыкновенного ужа, Natrix natrix (Ганюшина и др., 2022). В своих исследованиях использовали логгеры температуры ДТН3-28 (ООО ЭМБИ РЕСЕРЧ, Россия, г. Новосибирск) весом 0.8 г и объемом 0.6 см³, возможное количество записей как минимум 28000, продолжительность автономной работы 3–5 месяцев.

Основными целями работы были: 1) опробовать применение логгеров температуры данного типа для изучения термобиологии некрупных ящериц; 2) изучить особенности терморегуляции ушастых круглоголовок в весенний период на бархане Сарыкум; 3) сравнить результаты исследований по традиционным методикам и с применением температурных логгеров.

 

Рис. 1. Режим суточной активности и температура тела ушастых круглоголовок в состоянии полной активности по времени суток в мае 2018 и 2019 г. (а) и июле 2019 г. (б) на бархане Сарыкум

Fig. 1. Diurnal activity regime and body temperature of toad-headed agamas in full activity state according to the time of day in May 2018 and 2019 (а) and July 2019 (b) on the Sarykum dune

 

Материал и методы

Работа производилась на северо-западной оконечности песчаного массива Большого Сарыкумского бархана (участок «Сарыкумские барханы» Дагестанского государственного заповедника), расположенного в 18 км северо-западнее г. Махачкалы, в одной песчаной котловине размером примерно 40×90 м. При работе были использованы такие же логгеры ДТН3-28. В июне 2022 г. под наблюдением были 3 круглоголовки с логгерами, в августе и сентябре – 2 круглоголовки, в мае – июне 2023 г. – 3 круглоголовки. В общей сложности мы получили 175744 измерения температур тела ушастых круглоголовок.

Ящериц отлавливали, метили их большим номером на спине и брюхе, который наносили спиртовым черным маркером. Логгеры, оперативным путем внедренные интерперитонеально, регистрировали и запоминали температуру тела 1 раз в минуту. После примерно одного месяца работы логгеры также оперативным путем вынимались из тела и с них считывалась информация. Операции по внедрению и изъятию логгеров производили очень аккуратно, с соблюдением ветеринарных правил, для местной анестезии использовали 0.05 мл лидокаина в концентрации 0.1%, которые вводили с помощью инсулинового шприца. Наблюдения за поведением оперированных и отпущенных ящериц производил И. Л. Окштейн со своей рабочей группой. Эти наблюдения показали, что ящерицы вели себя точно так же, как и неоперированные, занимая свои прежние индивидуальные участки.

Измерения температуры тела ящериц на маршрутах производили ректально с помощью электротермометра Mastech MS6512 фирмы Precision Mastech Enterprises (Китай) с термопарой типа К.

Обработку большого массива данных производила в Петрозаводском университете Н. Д. Ганюшина. Расчет термобиологических характеристик был проведен по предложенной ранее методике (Коросов, Ганюшина, 2020).

Результаты и их обсуждение

По стандартной применявшейся ранее методике, в мае 2018 – 2019 гг. была получена следующая картина распределения температур тела по времени (рис. 1).

Судя по этим данным, диапазон температур тела при полной активности составлял укруглоголовок примерно 35.0 – 44.0°, диапазон термостабилизации («предпочитаемые температуры» как средние арифметические из выборок) – 36.9±0.97° весной и 38.7±2.96° летом.

В результате применения новой технологии были получены данные о реальном суточном ходе температур тела ушастых круглоголовок (рис. 2). При этом характеристики активности, полученные с помощью прежней методики, вполне проявляются и по данным логгеров.

Для пяти особей ушастой круглоголовки в 2022 г. удалось оценить два экологически важных параметра терморегуляции. Инновационная методика оценки параметров терморегуляции у рептилий разработана и подробно описана в работе А. В. Коросов, Н. Д. Ганюшина, 2020.

Максимальная высшая температура (T_mh)– единичное самое высокое значение температуры тела животного, зафиксированное логгером за весь период наблюдения.

 

Рис. 2. Температура тела ушастой круглоголовки за 31.08.2022 г., полученная с помощью логгера

Fig. 2. Body temperature of the toad-headed agama in August 31, 2022, obtained by the logger

 

Максимальная типичная температура (T_mt) – это точка пересечения оси температур с линией тренда падения частот распределения температур тела при их возрастании. Биологический смысл такой температуры – максимальная температура тела, выше которой рептилии нагреваются крайне редко.

Для пяти круглоголовок с логгерами мы рассчитали два параметра, связанные с терморегуляцией (таблица).

 

Параметры терморегуляции ушастой круглоголовки

Table. Thermoregulation parameters of the toad-headed agamas

№ особи / Individual number	Tmt	Tmh
1	39.82	41.59
2	39.39	40.53
3	40.01	42.45
4	41.60	42.72
5	40.19	43.09
M	40.20	42.08
sd	0.83	1.03

Примечание. T_mt – максимальная типичная температура, T_mh – максимальная высшая температура.

Note. T_mt – maximum typical temperature, T_mh – maximum higher temperature.

 

Большое экологические значение может иметь еще один показатель – максимальная добровольная температура (параметр, запускающий реакцию избегания перегрева). Однако определить его возможно только при совмещении данных подробного мониторинга температуры тела и терморегуляционного поведения ящериц. Пока по ряду организационных причин у нас не получилось сделать такое совмещение. Надеемся, что при последующих исследованиях это получится.

Сравнивая традиционную и новую методики термобиологических исследований, можно заключить, что оба варианта работы не являются альтернативными, данные, полученные с их помощью, не противоречат друг другу. Об этом приходится специально говорить, поскольку такие идеи при появлении новой методики реально возникали. Нужно только корректно интерпретировать их результаты. Традиционная методика маршрутных отловов и измерений температур предоставляет данные, полученные от многих (обычно от 100 до 500) встреченных и измеренных за экспедиционный сезон особей, характеризующие температурные параметры активности изучаемых рептилий. Новая методика с использованием логгеров позволяет, хоть и на ограниченным количестве особей (3 – 10 экземпляров за экспедиционный сезон в зависимости от видов и методик организации экспериментальной работы), но зато с огромным числом измерений (десятки и даже сотни тысяч) получить точные, расчетные характеристики терморегуляции рептилий, что возможно только при таком большом объеме выборок. Каждая из методик при правильной интерпретации данных ценна́ сама по себе, но обе они очень удачно дополняют друг друга и при последующей доработке могли бы вообще представлять собой единое целое, позволяющее более полно и точно понимать и описывать термобиологию разных видов рептилий. Удачный вариант, прообраз такой комплексной методики, был предложен и успешно опробован в исследованиях обыкновенных гадюк и обыкновенных ужей (Коросов, 2010; Коросов, Ганюшина, 2020; Ганюшина и др., 2022). Но такую работу можно было делать в искусственных вольерах под постоянным инструментальным контролем. Использование вольер для исследований ушастых круглоголовок вследствие их высокой подвижности и наличия у них больших активно используемых ими индивидуальных участков практически невозможно. Поэтому настоящая работа может стать «полигоном» для отработки термобиологических исследований на рептилиях с другим типом поведения, объединяющих традиционную и новую методики.

Благодарности

Авторы выражают глубокую благодарность професоору А. В. Коросову за информацию о логгерах, за ценные советы по работе с ними и интерпретации полученных данных, а также Н. Д. Ганюшиной за обработку большого массива данных.

Авторлар туралы

Vladimir Cherlin

Dagestan State University

Хат алмасуға жауапты Автор.
Email: cherlin51@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-4504-6291
Ресей, 43a Gadzhieva St., Makhachkala 367025, Dagestan

Igor Okstein

A. I. Alikhanov Institute of Theoretical and Experimental Physics of the National Research Center “Kurchatov Institute”

Email: okstain@mail.ru
Ресей, 25 Bolshaya Cheremushkinskaya St., Moscow 117218

El’peli Aligadzhiev

Dagestan State University

Email: cherlin51@mail.ru
Ресей, 43a Gadzhieva St., Makhachkala 367025, Dagestan

Әдебиет тізімі

Қосымша файлдар