The role of biodiversity in the functioning of ecosystems. Message1. General principles of ecosystems monitoring

Толық мәтін

Существование современной жизни на Земле обеспечено локальными экосистемами в том виде, в котором они сформировались к моменту появления человека – специфического фактора их трансформации и динамики. Результатом деятельности экосистем является обеспечение “экосистемных функций”: производство первичной продукции, разложение, круговорот питательных веществ, трофические взаимодействия и т. д., и “сервисов (услуг)”, например, производство целевого сырья (древесины, пушнины и пр.), пищи, регуляцию климата, контроль вредителей и т. п. (Sekercioglu, 2010). Реализация экосистемных функций и сервисов тесно связана с биологическим разнообразием системы (см. напр. Hooper et al., 2005; Mouillot et al., 2011; Tilman et al., 2014; Berlinches de Gea et al., 2023). Соответственно, потеря биологического разнообразия, влекущая за собой деградацию функций экосистем, реально угрожает благополучию людей (Díaz et al., 2006). Изменение природных экосистем в глобальном масштабе стало повседневной реальностью (Vitousek et al., 1997; Tittensor et al., 2014), и актуальность вопроса: “изменит ли утрата биологического разнообразия функционирование экосистем и их способность обеспечивать общество продуктами и услугами, необходимыми для процветания?” постоянно возрастает (Cardinale et al., 2012). Как замечают Мори с соавторами, изучение биоразнообразия теперь “не просто “любопытная тематика”, а тематика “востребованная” для блага человечества” (Mori et al., 2017).

Интенсивно разрабатывается теоретическая основа связи биоразнообразия и функционирования экосистем – “biodiversity-ecosystem functioning” – BEF (напр. Loreau et al., 2001; Isbell et al., 2015 a, b; Hautier et al., 2015). Изучение различных аспектов взаимосвязи биологического разнообразия с функциональностью экосистем находится в середине своего пути, многие аспекты предсказаны в теоретических моделях, но не подкреплены эмпирическими данными. Наполнение BEF фактическими результатами – продолжающийся процесс, тем не менее, уже имеющиеся знания позволяют формировать предложения для реализации на законодательном уровне (Mori et al., 2017). В апреле 2012 г. с участием 94 стран была создана межправительственная научно-политическая платформа по биоразнообразию и экосистемным услугам (IPBES; http://www.ipbes.net/) – независимый межправительственный орган, для “укрепления научно-политического взаимодействия в области биоразнообразия и экосистемных услуг в целях сохранения и устойчивого использования биоразнообразия, долгосрочного благополучия человека и устойчивого развития”. IPBES включает шесть взаимосвязанных элементов, составляющих социально-экологическую систему, функционирующую в различных масштабах во времени и пространстве: природа – вклад природы для людей – антропогенный вклад – институты и системы управления, другие косвенные движущие силы изменений – непосредственные движущие силы изменений – оценка качества жизни. Эмпирические исследования в рамках концепции BEF позволяют оценивать изменение экосистемных функций и сервисов, с учетом позитивных и негативных управляющих воздействий человека, и являются основой для выработки рекомендаций по менеджменту экосистем с целью оптимизации их функционирования. Основным объектом наблюдения является биоразнообразие, которое реагирует на позитивные и негативные воздействия. Управление системой основано на оценках состояния экосистемы, которое может быть осуществлено с учетом анализа ряда вопросов, занимающих в современной теории ключевое положение. На основании продуманного управления могут быть усилены позитивные и уменьшены негативные воздействия. Основой для такого управления является оценка состояния, динамики, функциональной структуры и продукции системы, на основе ее изучения в рамках общих теоретических представлений (рис. 1)

Рис. 1. Концептуальная схема связи биоразнообразия и социальных воздействий (по Mori et al., 2017 с изменениями). Синие стрелки –“вещественные”, желтые – информационные связи. Зеленая стрелка – положительные, красная – отрицательные воздействия общества на биологическое разнообразие, пунктир – воздействие, ожидаемое при управлении, толщина стрелок – мощность воздействия. Функциональный блок – на зеленом, аналитический – на голубом фоне.

Информационные основы менеджмента экосистем

Для нашего анализа наибольший интерес на рис. 1 представляет аналитический блок, связанный с предоставлением, необходимой для успешного управления биологическим разнообразием информации. В зависимости от функции, или, лучше сказать, работы, которую выполняет экосистема, менеджмент получает разные задачи и предусматривает разные способы их реализации (Kueffer, Kaiser-Bunbury, 2014). Выполняемая работа зависит от степени измененности экосистемы. В наиболее общем виде принято говорить об “исторических” и “новых” экосистемах. Остановимся на этом подробнее.

Исторические, и новые (novel) экосистемы. Понятие “исторической” экосистемы – довольно условно. В ходе эволюции сообщества видов менялись, и существование определенного типа экосистем может быть отнесено лишь относительно небольшому периоду времени – порядка 10–15 тыс. лет; при этом, многие современные экосистемы формировались под влиянием человека (Jackson, Hobbs, 2009). Во время формирования современных экосистем, практически на всей послеледниковой территории Европы сменялись резко контрастирующие экосистемы; сухие степи, луга, леса (Маркова и др., 2008; Jackson, Hobbs, 2009). Заселение освободившейся ото льда территории происходило за счет вселения видов, которые в период заселения были инвазивными. В частности, на Русской Равнине население млекопитающих в разных пропорциях представлено Восточно- и Западно-палеарктическими видами. Некоторые экосистемы формировались под воздействием человека в течение тысячелетий и приобрели новые, иногда значительно отличающиеся от исходных, свойства, которые удовлетворяли запросам людей (Hobbs et al., 2009; Jackson, Hobbs, 2009; Kueffer, Kaiser-Bunbury, 2014). Такие экосистемы предложено рассматривать как “новые” (novel) (Hobbs et al., 2009). Появление новых экосистем связано с хозяйственными требованиями, которые определяли тип землепользования с целью получить максимальную продукцию целевых видов, или оптимизации условий проживания людей. Их формирование часто определялось и/или сопровождалось интродукцией чужеродных видов. В настоящее время, около трети свободной ото льда поверхности суши занято экосистемами, в большей или меньшей степени, трансформированных человеком (Hobbs et al., 2013; 2014 a). Появление новых экосистем может быть связано не только с целенаправленной трансформацией и/или интродукцией чужеродных видов, но и выборочной (неслучайной) элиминацией видов (Mori et al., 2015; 2017). Критика концепции “новых экосистем”, связана с неопределенностью оценки их масштаба и, соответственно, выработки стратегии управления такими системами, в результате чего “исторические” экосистемы могут выпасть из внимания исследователей и пострадать при неадекватном менеджменте (Murcia et al., 2014). Вместе с тем, нельзя и просто сконцентрироваться на сохранении “исторических экосистем” (выше мы уже говорили, что это весьма неопределенное понятие), вне зависимости от нашего желания, мы вынуждены иметь дело с новыми экосистемами, как с “неудобной реальностью” – (Hobbs et al., 2014 b). Анализ состояния новых экосистем не предполагает ослабления внимания к изучению и охране исторических экосистем, но рассматривает их в масштабе “ландшафта” (Hobbs et al., 2014 a), например, сопряженное исследование городской территории – “новой” экосистемы, культивируемых экосистем в пригороде – “гибридных” экосистем, и леса – “исторической” экосистемы. Возникает естественный вопрос, о соотношения площадей природных и измененных систем, при котором “исторические” экосистемы потеряют устойчивость. Этот аспект проблемы связан с оценками “упругости” или “сопротивляемости” экосистемы.

Упругость экосистемы, точка перелома. Способность экосистемы поглощать шоковые воздействия и нарушения, сохраняя тот же уровень основных функций, характеризует ее упругость (Folke et al., 2004; Walker et al., 2004; Mori et al., 2013). Упругость системы предполагает ее ответ на трех уровнях: 1) устойчивость особей к фактору достаточно высока и не вызывает реакции – ответ на индивидуальном уровне; 2) особи чувствительны к фактору, но воздействие может быть компенсировано популяционным восстановлением – ответ на популяционном уровне; 3) воздействие оказалось достаточно сильным, не может быть компенсировано на предыдущих уровнях, и приводит к изменению состояния системы – реорганизация системы (Falk, 2017; Falk et al., 2019; 2022). Многие процессы в природе нелинейны, и переход экосистем в новое состояние является типичным примером нелинейности ответа (Liu et al. 2007). При переходе системы в новое состояние аттрактор колебаний системы изменяется, часто с пороговым эффектом, причем переход является “внезапным” и “неожиданным” (Folke et al., 2004; Carpenter, Folke, 2006; Mori et al., 2013). Приближение системы к пороговому состоянию – точке перелома, можно определить по увеличившейся нестабильности, коэффициенту вариации, состояний системы (Carpenter, Brock, 2006; Mori et al., 2013; Morin et al., 2014; Jucker et al., 2014). Используя идеи Фолке и Мори с соавторами (Folke et al., 2004; Mori et al., 2013) проиллюстрируем сказанное на модели шарик-ямка, которая широко используется в теоретических работах по описанию динамики экосистем (рис. 2).

Рис. 2. Изменение положения аттрактора экосистемы при изменении биоразнообразия. Весь набор видов входящих в экосистему (цветные стрелки), т. е. ее биоразнообразие оказывают воздействие на “плоскость” среды, в результате возникает ландшафт с большими или меньшими углублениями. Это устойчивые состояния экосистемы или аттракторы (зеленый шарик). Незначительные колебания среды позволяют аттрактору длительное время находится на одном месте. После антропогенного воздействия (красная стрелка), если оно преодолело индивидуальную резистентность, аттрактор системы (шарик) получает импульс и пытается выскочить из ямки – а. Если антропогенное воздействие было достаточно сильным, чтобы произошло изменение “ландшафта” (функционального разнообразия), шарик может выскочить из ямки, преодолеть “порог” или “точку перелома” (выпуклости “ландшафта”), и, если шарик преодолевает его, система попадает в новое состояние – б, или совсем покинуть систему – в. Величину полученного импульса можно оценить по силе раскачивания шарика (тонкие красные стрелки на рис. а).

Теоретически обоснованное восстановление и социально-экологические компромиссы. По мнению Кюффера и Кайзер-Банбери (Kueffer, Kaiser-Bunbury, 2014) “Роль деятельности человека в сохранении биоразнообразия в антропоцене определяется тремя измерениями: 1) степенью антропогенного изменения от “дочеловеческой” исторической (или первозданной) природы к антропогенной новой природе; 2) преднамеренным (например, характер землепользования) и непреднамеренным (например, изменение климата) влиянием человека на экосистему, приводящим к изменению дикой или возникновению искусственно созданной природы; 3) приоритетом землепользования: поддержание биоразнообразия или производство продукции и целевых экосистемных услуг”. В зависимости от приоритетной задачи и своего состояния разные типы экосистем требуют различного вмешательства человека. Если приоритетом является производство экосистемных услуг, имеющих общее экологическое и социальное значение, например, поддержание локального климата, обеспеченности местности пресной водой, влажность, поддержание традиционных промыслов и т. п., целесообразно сохранение и/или восстановление исторической экосистемы. Это предполагает минимальное вмешательство: мониторинг, охрану, и восстановление исторически свойственных системе функций (McCann, 2007; Devoto et al., 2012). В новых экосистемах менеджмент зависит от ожидаемых целевых экосистемных услуг. Однако, во всех случаях, критерием успешности управления является сохранение основных экосистемных функций, оцениваемых по состоянию биоразнообразия на данной территории (Kueffer, Kaiser-Bunbury, 2014). Наконец, социально-экологический компромисс призван сбалансировать получаемые от экосистемы целевые хозяйственные услуги с поддержанием ее максимальной функциональной продуктивности. При этом, критерием оптимизации баланса между выходом целевой продукции (напр. древесины) и максимальным сохранением основных функций системы, является поддержание высокого уровня разнообразия видов (Mori, Kitagawa, 2014).

Здесь нам хотелось бы подчеркнуть, что во всех случаях, успешное управление экосистемами возможно на основе постоянного получения адекватной информации, характеризующей биоразнообразие системы. Традиционно общей характеристикой является разнообразие, оцениваемое с учетом видового богатства – числа видов, и/или их пропорциональной представленности (Hilmers et al., 2018), оцениваемой различными индексами разнообразия (рис. 3а). Однако, эта информация дает лишь самое общее представление об экосистеме и не всегда связана с ее функциональной структурой и продуктивностью (Wu et al., 2023). Понимание взаимосвязей и взаимодействий в экосистеме может быть значительно расширено при использовании “функциональных признаков” (Mlambo, 2014). В последнее время лавинообразно нарастает число публикаций, посвященных изучению функционального разнообразия экосистемы (Petchey, Gaston, 2006; Gross et al., 2017; Weiss, Ray, 2019; Wu et al., 2023), с целью оценки экосистемных услуг (Díaz et al., 2006, de Bello et al., 2010), функций (Reiss et al., 2009), охраны и менеджмента (Vandewalle et al., 2010).

Рис. 3. Оценки биоразнообразия. Видовое богатство оценивают, как число видов 1–9, без учета их количественной оценки. Биоразнообразие системы (а) оценивают с учетом соотношения обилия видов в выборке, обычно индексами Шеннона – H, Пиелу – E и, реже, индексом Симпсона – D, сравнение выборок проводят с использованием индексов сходства Сёренсена (Sørensen) – S, и/или, с учетом количественного соотношения, – индексом несходства Брея-Кёртиса – BC. На основании различных функциональных черт особей можно оценить функциональное разнообразие системы (б), при этом функциональные черты особи не обязательно связаны с потоком ресурсов, что может приводить к искажениям в оценке экосистемных функций (Wu et al., 2023). Зная биомассу вида на единице площади можно рассчитать разнообразие потоков ресурса в трофических группах x, y, z (в). Соотношение мощности потоков ресурса у видов с разными трофическими стратегиями характеризует функциональное разнообразие экосистемы (г) и ее фундаментальную функциональную структуру (д).

В качестве характеристики функционального разнообразия рассматривают разнообразие функциональных черт, входящих в экосистему особей разных видов (рис. 3б). Функциональные черты определены, как фенотипические характеристики особей (физиологические, морфологические или поведенческие), которые позволяют им реагировать в континууме флуктуаций окружающей среды (Violle et al., 2007; Weiss, Ray, 2019). Теоретически, функциональное разнообразие повышает многофункциональность и устойчивость экосистем (Lavorel, Garnier, 2002; Valencia et al., 2015; Mori et al., 2017; Gross et al., 2017). При этом есть черты, которые отвечают за реакцию на условия среды – черты ответа (response traits), и черты, влияющие на функционирование экосистемы (effect traits) (Lavorel, Garnier, 2002). К настоящему времени накопилось достаточно эмпирических данных, которые показывают, что не все “функциональные” черты связаны с выполнением экосистемных функций. Использование необоснованно выбранных функциональных черт может давать искаженную оценку функционирования экосистемы (Wright et al., 2006, Wu et al., 2023). Понимание функциональных черт значимых для анализа состояния экосистемы требует обоснования и унификации (Violle et al., 2007; Mlambo, 2014; Weiss, Ray, 2019). С этой точки зрения, наиболее перспективными выглядят функциональные черты, связанные с трофическими стратегиями видов, интегрирующие разнообразные взаимодействия в экосистеме (Gravel et al., 2016; Wu et al., 2023). При этом, биомасса объединенных трофической стратегией видов отражает мощность потока ресурса (Barnes et al., 2016). Это дает возможность оценивать функциональную структуру экосистемы на основе ресурсных потоков (рис. 3в–д).

Индицируемое и индикаторы

С точки зрения информационного обеспечения успешного менеджмента определенную ценность имеют все оценки разнообразия, показанные на рис. 3. Так, например, имеются исследования, показывающие связь продуктивности и видового богатства (Morin et al., 2014) и зависимость стабильности продуктивности от видового богатства (Jucker et al., 2014); на основе оценок видового разнообразия анализируют сходство и различия сообществ (Литвинов, 2001), сукцессионные изменения (Hilmers et al., 2018). Однако, хотя оценки общего разнообразия видов, в целом, коррелируют с продуктивностью и устойчивостью экосистемы, они могут давать искаженное представление о ее функциях (Wu et al., 2023). Более адекватными являются оценки, основанные на изучении потока ресурсов (напр. VanBuren, Jarzyna, 2022). Потоки трофических ресурсов позволяют существовать особям в определенном количестве и так, или иначе, определяют биомассу использующих этот поток видов (Barnes et al., 2016). Таким образом, биомасса животных с определенной трофикой, зависит от потока ресурса, а, соответственно, изменения в структуре потоков, характеризуют и изменения в функциональном разнообразии экосистемы (Vandewalle et al., 2010; Wilman et al., 2014; Suárez‐Castro et al., 2022).

Разумеется, исчерпывающая оценка всеобъемлющего разнообразия экосистемы практически невозможна, и многие процессы и изменения оценивают с помощью “индикаторов” – видов или набора видов (Kelly, Harwell, 1990; Buckley, 2003). Обычно анализируют 1) виды/состав; идентичность и разнообразие элементов, включая списки видов и меры видового разнообразия; 2) структура; физиогномика растительности, измеренная в пределах изменчивости в масштабе экосистемы и в ландшафтном масштабе; и 3) функция; экологические и эволюционные процессы, включая поток генов, нарушения и круговорот питательных веществ (Gao et al., 2015). Использование вида/видов в качестве индикаторов предполагает, что 1) присутствие вида индикатора и его показатели могут отражать состояние других видов/таксонов в сообществе; и 2) наличие и колебания обилия индикатора могут отражать химические/физические изменения в окружающей среде (Simberloff, 1997). При этом, для получения адекватных оценок на основе использования индикаторов (и отдельных видов, и метрик видового разнообразия) необходимо иметь ясные представления о связи индикатора с индицируемым объектом/явлением (Gao et al., 2015).

На основании всего изложенного выше, попробуем сформулировать основные требования к индикаторам, пригодным для оценки функциональных характеристик экосистемы. 1) Связь индикаторов с определенным трофическим потоком/потоками должна быть хорошо известна и легко интерпретируема. 2) Индикаторы должны быть чувствительны к изменению величины потока ресурса. 3) Пространственный масштаб реакции индикатора должен соответствовать масштабу индицируемой системы.

Чаще всего в качестве индикаторов используются сосудистые растения, мхи, лишайники, различные группы беспозвоночных, относительно реже используются птицы и млекопитающие (Gao et al., 2015). Вместе с тем, нельзя не заметить, что растительные индикаторы имеют довольно сильную инерцию, и их реакция на значимые изменения в экосистеме запаздывает. Разнообразие беспозвоночных очень велико, а мультифункциональность видов может искажать представления о функциональном разнообразии экосистемы. Например, функциональное разнообразие снижается при увеличении разнообразия потребителей за счет повышенной нелинейности трофических взаимодействий (Wu et al., 2023). Использование беспозвоночных и растений в качестве индикаторов следует рассматривать с осторожностью, поскольку они в основном реагируют на локальные изменения среды и могут оказаться неадекватными индикаторами для организмов, которые реагируют на широкомасштабные возмущения (Carignan, Villard, 2002). С этой точки зрения более привлекательными выглядят птицы и млекопитающие.

Птицы более доступны для наблюдения и чаще используются как индикаторы (Steele et al., 1984; Egwumah et al., 2017). От себя заметим, что птицы способны быстро и широко перемещаться. С одной стороны, это повышает их чувствительность как индикатора, но с другой может приводить к искажениям оценки за счет возникновения временных концентраций, связанных с эпизодическим появлением ресурсного потока. Кроме того, популяции птиц, как правило, связаны с пространствами, превышающими масштабы индицируемого сообщества. Однако, эти недостатки становятся достоинствами, когда речь идет об интегрированной оценке изменений в большем масштабе, например, индикации загрязнений (Egwumah et al., 2017).

Мелкие млекопитающие требуют больших усилий для получения первичных данных (Steele et al., 1984). Тем не менее, нам представляется, что это одни из перспективных животных, роль которых, как индикаторов состояния экосистем, остается недооцененной.

Мелкие млекопитающие, как правило, обильны и, уже поэтому, играют существенную роль в различных экосистемах (Hayward, Phillipson, 1979; Barrett, Peles, 1999; Overmars et al., 2014; Gao et al., 2015; Torre et al., 2016, 2023). Благодаря небольшим размерам, и относительно высокому метаболизму, эти животные чувствительны к различным факторам среды: температуре и влажности, обеспеченности кормами, наличию убежищ, характеру почвенного покрова и т. п., т. е. к тому, что мы рассматриваем, как основные характеристики местообитания (Bourliére, 1975, Merritt, 2010, Hilmers et al., 2018). Мелкие млекопитающие характеризуются коротким жизненным циклом: небольшой продолжительностью жизни, быстрым созреванием и высокими темпами размножения (Fleming, 1979). Все это делает их перспективной индикационной группой для мониторинга экосистем (Pearce, Venier, 2005). Различные виды и группы видов адаптированы к использованию определенного типа пищевых ресурсов, эти адаптации часто выражены морфологически (Башенина, 1977, Зайцев, 2005). Компромиссы между биоэнергетическими потребностями, возможностями локомоции и свойствами среды определяют сравнительно небольшие размеры домашних участков (home range) – обычно менее 0.2 га (McNab, 1963; Кряжимский, 1992). Показана связь функционального разнообразия млекопитающих с эффективностью освоения энергетического потока (Кряжимский, Большаков, 2008). Обилие мелких млекопитающих, опосредованное такими функциональными чертами, как рост, воспроизводство и выживание, связано с гетерогенностью ландшафта (Paniccia et al., 2022). Долгосрочные наблюдения позволяют обнаружить нелинейные процессы – “внезапное неожиданное изменение системы”. Так, например, при трансформации пастбищной экосистемы в Калмыкии обнаружен резкий перелом в ее функционировании, который проявился с задержкой, после изменения растительности; в соответствии с предсказаниями теории “вязкости” экосистемы было отмечено увеличение коэффициента вариации перед точкой перелома и показано смещение аттрактора популяционной траектории (Tchabovsky et al., 2016). Наконец, нельзя не обратить внимание на прямое, хозяйственное значение мелких млекопитающих. В зависимости от численности эти животные могут представлять жизненно-важный элемент экосистемы, или являться вредоносными видами (Шилова, 1993: Sieg, 1987; Singleton, et al., 1999; Shchipanov, 2019).

Работа выполнена в рамках государственного задания № АААА-А18–118042490060–1.

Авторлар туралы

N. Shchipanov

Хат алмасуға жауапты Автор.
Email: shchipa@mail.ru
Ресей, 119071, Moscow, Leninsky Prospekt, 33

A. Kalinin

Email: shchipa@mail.ru
Ресей, 119071, Moscow, Leninsky Prospekt, 33

Әдебиет тізімі

Қосымша файлдар

Қосымша файлдар

Әрекет

1. JATS XML

Жүктеу

2. Fig. 1. Conceptual diagram of the relationship between biodiversity and social impacts (after Mori et al., 2017 with modifications). Blue arrows are “material” and yellow arrows are informational links. Green arrow – positive, red – negative impacts of society on biodiversity, dotted line – impact expected from management, arrow thickness – impact strength. Functional block – on green, analytical – on light blue background.

Жүктеу (302KB)

Метадеректер

3. Fig. 2. Change in the position of the ecosystem attractor with changes in biodiversity. The entire set of species included in the ecosystem (colored arrows), i.e. its biodiversity, affect the “plane” of the environment, resulting in a landscape with larger or smaller depressions. These are stable states of the ecosystem or attractors (green ball). Minor fluctuations in the environment allow the attractor to remain in one place for a long time. After anthropogenic impact (red arrow), if it has overcome individual resistance, the attractor of the system (ball) receives an impulse and tries to jump out of the hole – a. If the anthropogenic impact was strong enough to cause a change in the “landscape” (functional diversity), the ball can jump out of the hole, overcome the “threshold” or “breaking point” (the convexity of the “landscape”), and if the ball overcomes it, the system enters a new state – b, or completely leave the system – c. The magnitude of the received impulse can be estimated by the force of the ball's swing (thin red arrows in Fig. a).

Жүктеу (79KB)

Метадеректер

4. Fig. 3. Biodiversity assessments. Species richness is assessed as the number of species 1–9, without taking into account their quantitative assessment. The biodiversity of the system (a) is assessed taking into account the ratio of species abundance in the sample, usually using the Shannon index – H, Pielou index – E and, less often, the Simpson index – D, comparison of samples is carried out using the Sørensen similarity index – S, and/or, taking into account the quantitative ratio, the Bray-Curtis dissimilarity index – BC. Based on various functional traits of individuals, it is possible to assess the functional diversity of the system (b), while the functional traits of an individual are not necessarily related to the resource flow, which can lead to distortions in the assessment of ecosystem functions (Wu et al., 2023). Knowing the biomass of a species per unit area, it is possible to calculate the diversity of resource flows in trophic groups x, y, z (c). The ratio of the power of resource flows in species with different trophic strategies characterizes the functional diversity of the ecosystem (g) and its fundamental functional structure (d).

Жүктеу (335KB)

Метадеректер