On the subspecies of Gerris costae (Herrich-Schaeffer, 1850) (Heteroptera, Gerromorpha: Gerridae) in Uzbekistan

Толық мәтін

Водомерки (сем. Gerridae) представлены в водоемах Узбекистана семью видами из двух подсемейств. Подсем. Gerrinae Leach, 1815 в фауне Узбекистана включает три рода: Aquarius Schellenberg, 1800 и Limnoporus Stål, 1868, содержащие по одному виду, и род Gerris Fabricius, 1794 с четырьмя видами. Подсем. Ptilometrinae Bianchi, 1896 включает один реофильный вид из рода Heterobates Bianchi, 1896 (Lebedeva et al., 2024). Представители этого семейства — хищники, которые ведут преимущественно стайный образ жизни и многими авторами рассматриваются как естественные враги Culicidae и санитары водной поверхности из-за способности питаться мертвыми животными (Кириченко, 1964, и др.). Вместе с многочисленными личинками других насекомых они входят в состав кормовой базы водных и околоводных животных, участвуя в пищевой цепочке водоемов.

Распределение водоемов по территории Узбекистана крайне неравномерно. Основной областью формирования стоков служит горная часть страны с густой речной сетью. Здесь выпадает наибольшее количество осадков, а продолжительный холодный период способствует накоплению в горах снегов и формированию ледников, образующих важный источник питания водотоков — небольших саёв (горных ручьев), длина которых редко превышает 10 км. В условиях жаркого и засушливого климата они используются для орошения и бытовых нужд населения. На равнинах водотоков с открытой водной поверхностью очень мало.

Среди видов сем. Gerridae в фауне Узбекистана преобладают обитатели холодноводных горных водоемов и очень мало обитателей теплых равнинных и стоячих вод (Lebedeva et al., 2024). Новый материал дополнил знания об ареалах двух подвидов Gerris costae (Herrich-Schaeffer, 1850) и их экологических предпочтениях.

Цель настоящей работы — уточнение ареалов, анализ высотно-поясного распространения и сравнение биотопического распределения двух подвидов водомерок Gerris costae на территории Узбекистана.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Сбор водомерок проводили гидробиологическим сачком с поверхности водоемов и кошением по надводной растительности в период с февраля по сентябрь 2021–2023 гг. Исследованы юго-западный (Хорезмская обл.), центральный (Джизакская обл.), северовосточный (Ташкент и Ташкентская обл.), южный (Кашкадарьинская и Сурхандарьинская области) и восточный (Наманганская, Ферганская и Андижанская области) регионы республики. Исследованиями были охвачены также три заповедные территории: Китабский геологический национальный парк (Кашкадарьинская обл.), Сурханский государственный горнолесной заповедник (Сурхандарьинская обл.) и Угам-Чаткальский государственный природный национальный парк (Ташкентская обл.). Всего собрано 106 экз.

Коллекционный материал по клопам из водоемов и водотоков Узбекистана, собранных Н. И. Лебедевой в 2021–2023 гг., хранится в фондах Энтомологической коллекции Института зоологии АН РУз.

Идентификацию материала и инвентаризацию видового разнообразия водомерок Узбекистана проводили с использованием определительных таблиц из литературных источников (Канюкова, 2006; Шаповалов и др., 2017, и др.)

В тексте приняты следующие сокращения: ИЗ АН РУз — Институт зоологии Академии наук Республики Узбекистан, Ташкент; ЗИН — Зоологический институт Российской академии наук, С.-Петербург.

ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Gerris (Gerris) costaе (Herrich-Schaeffer, 1850).

Виды рода Gerris различаются по морфологическим признакам, особенностям биологии и экологии. Н. М. Андерсен (Andersen, 1994) в ревизии рода разделил виды мировой фауны на 8 монофилетических групп. На основе общего типа окраски и длины ног в группе thoracicus им объединены виды G. thoracicus (Schummel, 1832), G. costae (Herrich-Schaeffer, 1850) и G. sahlbergi Distant, 1879. Ранг последнего таксона в 2006 г. понижен до подвидового (Damgaard, 2006). Gerris costae имеет широкий, но прерывистый ареал преимущественно в горных районах южной Палеарктики, на протяжении которого вид демонстрирует географическую изменчивость. Выделены четыре подвида: G. costae costae Herrich-Schaeffer, 1850, G. costae poissoni Wagner et Zimmerman, 1955, G. costae fieberi Stichel, 1938 и G. costae sahlbergi Distant, 1879.

Распространение номинативного подвида G. costae costae ограничено Альпами в Европе. Он населяет горные области, но в Тироле широко распространен на высотах от 800 до 2000 м над ур. м. (Heiss, 1969; Klingenberg, 1992). Характерен для высокогорных прудов и озер, где довольно обычен.

Gerris costae poissoni распространен в горных районах Франции и Пиренейского полуострова, а также в Великобритании и Ирландии, где встречается на малых высотах в условиях мягкого и влажного морского климата (Wagner, Zimmermann, 1955; Klingenberg, 1992). Обитает в небольших водоемах со стоячей водой.

Западноевропейские подвиды Gerris costae сравнительно хорошо изучены, оценка географической изменчивости вида в европейской части ареала приведена К. П. Клингенбергом (Klingenberg, 1992). Автором высказано предположение, что экологические особенности подвидов стали результатом их расхождения во время последнего ледникового периода.

Описания ареалов подвидов G. costae из Восточной Европы и Средней Азии на территории бывшего СССР по материалам коллекции ЗИН опубликованы Канюковой (1982), однако под названием G. costae costae ошибочно упоминался G. costae fieberi согласно принятой в те годы трактовке названий таксонов. В той же работе был уточнен ареал центральнопалеарктического G. sahlbergi. В статьях Канюковой (1976, 1980, 1990) по фауне Монголии G. sahlbergi приведен под названием G. costae, поскольку современное разделение G. costae на подвиды было принято позже (Andersen, 1995). Впоследствии Канюкова (2006) привела описания двух подвидов G. costae и подробно рассмотрела их ареалы, а недавно (Канюкова, 2023) сообщила об ошибочных указаниях подвидов в ряде публикаций.

На основании изучения нового материала нами уточнено распространение в Узбекистане двух подвидов Gerris costae, западно-центральнопалеарктического G. c. fieberi и центральнопалеарктического G. c. sahlbergi, и выявлена естественная преграда, разделяющая их ареалы. Обсуждаются места обитания этих водомерок — типы водоемов и их экологические особенности.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Gerris (Gerris) costae fieberi Stichel, 1938.

Распространение. В Узбекистане найден в юго-западном (Бухарская обл.), центральном (Самаркандская обл.) и южном (Сурхандарьинская и Кашкадарьинская области) регионах. Восточная граница ареала подвида доходит до линии Ургут (Самаркандская обл.) – Кзылтам (Кашкадарьинская обл.) – Байсун (Сурхандарьинская обл.). На северо-востоке и востоке республики этот подвид замещен G. c. sahlbergi. Границы ареалов двух подвидов разделены промежутком шириной около 100 км и более, переходные формы в материале ЗИН не были обнаружены (Канюкова, 1982).

На основании изучения нового материала установлено, что природной границей, разделяющей ареалы подвидов, оказываются скалистый горный массив, который включает невысокие западные отроги Гиссаро-Алайской системы (Каратау, Актау и Нуратау), высокогорные хребты Памиро-Алая (Гиссарский, Зеравшанский, Туркестанский и Алайский), покрытые ледниками, и долина р. Зеравшан (рис. 1).

Рис. 1. Места сбора водомерок Gerris costae (Herrich-Schaeffer, 1850) в Узбекистане

Красный кружок — G. costae fieberi Stichel; синий кружок — G. costae sahlbergi Distant. Синими стрелками обозначены хребты: слева — Каратау, Актау и Нуратау, в центре — Гиссарский, Зеравшанский и Туркестанский, справа — Алайский

Gerris c. fieberi указан в Европе из Италии, Румынии, Украины, стран Балканского полуострова, а также из Северной Африки. В России он встречается только на территории Восточно-Европейской равнины с максимальными высотами 200–300 м над ур. м., северная граница его ареала проходит по линии Московская обл., Татарстан — Свердловская обл. (Уральские горы), на юге России ареал продолжен до Северного Кавказа и на восток — до р. Урал и европейской части Казахстана. На юге и востоке подвид известен из стран Закавказья, Туркмении, Узбекистана и с Ближнего Востока — из Сирии, Ливана, Израиля и Ирака (Канюкова, 1982; Andersen, 1995; Aukema et al., 2013).

Образ жизни. Материал собран нами с поверхности водного зеркала горных водоемов, образованных стекающими по узкому ущелью в виде ручьев сая´ми. Водомерки были сосредоточены на участках с более спокойным течением: в заводях, обособленных углублениях (рис. 2, 1, 2), на мелководных плёсах (рис. 2, 3) или на искусственных запрудах со стоячей водой в ущельях (рис. 2, 4). Предпочитали затененные участки, периодически выбегая для охоты на открытую поверхность воды, или сидели в тени ниже потока стремительно стекающей из трубы артезианской воды на открытом горном плато (рис. 2, 5). Плотность водомерок в поле зрения была невысокой: 1–5 особей — в текущих по ущельям водотоках и 9–13 особей — на искусственных запрудах.

Рис. 2. Типы водоемов и места сбора водомерок Gerris costae fieberi Stichel в южном регионе Узбекистана

1 – горный сай, спускающийся со склона узкого ущелья, Китабский геологический национальный парк (39°11ʹ32.14ʺ N, 67°17ʹ34.01ʺ E, 1290 ± 4 м над ур. м., температура воды — 14 °С), 27.IV.2021; 2 – горный сай в узком ущелье, Сурханский государственный горнолесной заповедник (37°51ʹ30.42ʺ N, 66°38ʹ4.24ʺ E, 1676 ± 135 м над ур. м., температура воды — 13 ^оС), 28.V.2022; 3 – рукав сая, спускающийся со склона узкого ущелья, Китабский геологический национальный парк (39°11ʹ14.5ʺ N, 67°17ʹ36.71ʺ E, 1361 ± 10 м над ур. м., температура воды — 14 °С), 27.IV.2021; 4 – горная запруда, образованная от сая со склона широкого ущелья, Китабский р-н, ниже Китабского перевала (39°17ʹ25.87ʺ N, 66°54ʹ9.61ʺ E, 1615 ± 7 м над ур. м., температура воды — 10 °С), 26.IV.2021; 5 – яма-ко`панка для приема артезианской воды, поступающей из трубы, в горах на плоскогорье по дороге в Сурханский государственный горнолесной заповедник (37°43ʹ52.43ʺ N, 66°48ʹ4.79ʺ E, 853 м над ур. м., температура воды — 12 °С), 27.V.2022. Фото Н. И. Лебедевой

Температура воды во время сборов отмечалась в среднем от 10 до 14 °С, кроме одного сбора на мелком углублении ручья — до 17 °С. Водоемы располагались в пределах высот 853–1676 ± 135 м над ур. м.

Имаго водомерок собраны в период с 26 апреля до 28 мая, личинки младших и средних возрастов отмечены 27 мая в яме-ко`панке с артезианской водой.

На Северном Кавказе (Шаповалов и др., 2017) G. c. fieberi указан из областей низкогорного рельефа, а также средне- и высокогорных поясов, доходящих до высоты 1900–2200 м над ур. м. Обитают в реках, ручьях, рисовых чеках и озерах.

В Европе подвид встречается в очень разнообразных водоемах как со стоячей, так и с проточной водой (Hoberlandt, 1948; Zimmermann, 1982; Klingenberg, 1992), бывает очень многочисленным в пойменных водоемах.

Gerris (Gerris) costae sahlbergi Distant, 1879.

Распространение. В Узбекистане найден в Джизакской, Ташкентской, Наманганской и Ферганской областях (Lebedeva et al., 2024). Ранее было установлено, что в Средней Азии ареал G. c. sahlbergi простирается к востоку от линии Ташкент (Узбекистан) и Карадаг близ Турсунзаде (= Регар) в Таджикистане (Канюкова, 1982). Новая находка в центральном регионе республики — Джизакской обл. — сдвигает западную границу ареала G. c. sahlbergi к западу (см. рис. 1).

Северная граница распространения G. c. sahlbergi проходит в России по югу Западной и Восточной Сибири — подвид встречается в горных районах Алтая, в Саянах, Бурятии, на восток до Сретенска в Забайкалье, южнее найден в Казахстане, Монголии, а также в Западном и Центральном Китае. За пределами Палеарктики ареал G. c. sahlbergi достигает Кашмира и Индии (Канюкова, 1982; Andersen, 1995; Aukema et al., 2013; Kanyukova et al., 2016).

Образ жизни. Данные о местах обитания G. c. sahlbergi в Узбекистане ранее не публиковались. Материал собран нами в основном на равнине, с поверхности открытых стоячих, загрязненных органикой искусственных водоемов: углубление в канаве с грунтовой водой (рис. 3, 1), в искусственных водоемах — хау´зах со стоячей, мутной водой (рис. 3, 2), в запруде небольшого горного ручья с замедленным течением (рис. 3, 3). Везде клопы активно бегали по открытому зеркалу воды. Плотность особей в поле зрения была невысокой, до 3 клопов на поверхности текущего водотока, но составляла до 65 особей на поверхности искусственного водоема (небольшое углубление в пересыхающей канаве).

Рис. 3. Места сбора водомерок Gerris costae sahlbergi Distant в центральном и восточном регионах Узбекистана

1 – небольшое углубление в пересыхающей канаве между оз. Тузкан и скалами (40°33ʹ34.42ʺ N, 67°22ʹ10.7ʺ E, 245 ± 15 м над ур. м., температура воды — 16 °С), 28.IV.2023; 2 – хауз около автодороги, равнина, Шараф-Рашидовский р-н, Джизакская обл. (40°4ʹ23.28ʺ N, 67°54ʹ12.28ʺ E, 368 ± 13 м над ур. м., температура воды — 18 °С), 29.V.2022; 3 – горный сай в узком ущелье, кишлак Резак, Наманганская обл. (41°03ʹ38.84ʺ N, 70^о33ʹ40.85ʺ E, 2039 м над ур. м., температура воды — 14 °С), 17.VI.2023. Фото Н. И. Лебедевой

Температура воды во время сборов на равнине в апреле–мае составляла от 16 до 18 °С, в мелком плёсе горного ручья в июне достигала 14 °С. Водоемы располагались в пределах 245 ± 15 – 368 ± 13 м и 2039 м над ур. м.

Имаго водомерок собраны в период с 28 апреля до 17 июня; личинки от младших до старших возрастов отмечены 28 апреля в небольшом углублении пересыхающей канавы.

ВЫВОДЫ

В результате изучения в 2021–2023 гг. водомерок Gerris costae в водоемах и водотоках пяти регионов Узбекистана — юго-западного, центрального, северо-восточного, южного и восточного — было установлено, что на территории республики встречаются два подвида этой водомерки. Западно-центральнопалеарктический G. c. fieberi обитает в юго-западных, центральных и южных областях, а центральнопалеарктический G. c. sahlbergi известен из центрального, северо-восточного и восточного регионов Узбекистана. Подвид G. c. sahlbergi впервые отмечен нами в центральном регионе республики — в Джизакской обл., что сдвигает ранее известную западную границу его ареала к западу. Границы обитания двух подвидов четко разделены промежутком шириной примерно 100 км. Природной преградой, разделяющей ареалы двух подвидов, служат скалистый высокогорный массив Памиро-Алая (Гиссарский, Зеравшанский, Туркестанский и Алайский хребты), покрытый ледниками, и западные отроги Гиссаро-Алайской системы (хребты Каратау, Актау и Нуратау).

Gerris c. fieberi обитает в прохладных чистых горных водоемах (температуры воды от 10–14 до 17°С), на высоте от 853 м в предгорьях до среднегорного пояса (1676 ± 135 м над ур. м.). Плотность популяций была невысокой, от 1–5 особей в текущих водотоках до 9–13 особей на искусственных запрудах. Отмечено предпочтение водомерками затененных участков водоемов.

Gerris c. sahlbergi обитает в равнинных (245 ± 15 м над ур. м.), предгорных (368 ± 13 м над ур. м.) и в горных (2039 м над ур. м.) водоемах. В Таджикистане А. Н. Кириченко (1964, как G. costae) отмечал его на высоте 2400 м над ур. м. вблизи горного озера Искандеркуль. Живут в открытых, как загрязненных органикой искусственных водоемах со стоячей водой и температурой воды 16–18 °С, так и в ручьях с прохладной (14 °С) чистой водой со спокойным течением. Плотность водомерок отмечалась от 3 особей на поверхности текущего водотока до 65 особей на поверхности искусственного водоема (углубление в пересыхающей канаве).

Оба подвида преобладают по численности над другими теплолюбивыми видами водомерок фауны Узбекистана, демонстрируют высокую пластичность и адаптацию к местным условиям жизни в холодных горных водоемах. Поливольтинность водомерок в течение теплого сезона года требует дальнейшего изучения.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают искреннюю благодарность Н. Н. Винокурову (Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск) и Б. А. Коротяеву (ЗИН) за ценные советы и замечания в ходе подготовки статьи.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках бюджетного проекта АН РУз «Полужесткокрылые (Hemiptera: Heteroptera) насекомые Узбекистана» (2021–2024 гг.).

Авторлар туралы

N. Lebedeva

Email: n_lebedeva60@mail.ru
Өзбекстан, Ташкент

E. Kanyukova

Хат алмасуға жауапты Автор.
Email: evkany@mail.ru
Ресей, Владивосток

Әдебиет тізімі

Қосымша файлдар

Қосымша файлдар

Әрекет

1. JATS XML

Жүктеу

2. Fig. 1. Collection sites of waterfowl Gerris costae (Herrich-Schaeffer, 1850) in Uzbekistan

Жүктеу (702KB)

Метадеректер

3. Fig. 2. Types of water bodies and collection sites of waterfowl Gerris costae fieberi Stichel in the southern region of Uzbekistan

Жүктеу (1MB)

Метадеректер

4. Fig. 3. Waterfowl Gerris costae sahlbergi Distant collection sites in the central and eastern regions of Uzbekistan

Жүктеу (958KB)

Метадеректер