Terminology for the setae and scales on the thoracic pleurites of the blackflies (Diptera, Simuliidae)

Мұқаба

Дәйексөз келтіру

Толық мәтін

Аннотация

We studied the setae and scales located on the lateral sclerites of the thorax in 27 blackfly species (Diptera, Simuliidae) by scanning electron and optical microscopy. For the first time, it was shown that some thoracic setae are modified and have serrations. The size and number of serrations in the modified setae vary between blackfly species. The antepronotal setae of Gymnopais trifistulatus have a few small serrations, those of Simulium erythrocephalum are larger, and in S. maculatum and S. pusillum, have many well-developed serrations; Prosimulium macropyga has serrate setae on the postpronotum, while Simulium maculatum and S. pusillum have narrow scales. We proposed a terminology for the setae and scales on the thoracic pleurites of the blackflies (antepronotal setae, postpronotal setae and scales, etc.). The body chaetome of evolutionarily advanced groups (species of the genus Simulium) is formed by both scales and setae of various types, while in archaic groups (Prosimulium, Helodon) setae with varyingly developed serrations predominate.

Толық мәтін

Мошки (Diptera, Simuliidae) – небольшие двукрылые с коренастым телом, утолщенными ногами и широкими крыльями; ротовой аппарат имаго развит в виде короткого хоботка, приспособленного у самок для питания кровью млекопитающих и птиц. Некоторые виды (например, Simulium ornatum Meigen, 1818, S. maculatum (Meigen, 1804) и S. erythrocephalum (De Geer, 1776)) на территории России активно нападают на человека и сельскохозяйственных животных, доставляя дискомфорт токсичным действием слюны. Однако далеко не все виды мошек — кровососы (например, Helodon alpestris (Dorogostaisky, Rubtsov et Vlasenko, 1935) и H. phytofagus (Rubtsov, 1976)), к тому же ряд кровососущих видов сем. Simuliidae нападает преимущественно на птиц (Simulium annulus (Lundström, 1911) и S. truncatum (Lundström, 1911)). Мошки могут быть также специфическими переносчиками онхоцерков (S. ornatum), дирофилярий (S. venustum Say, 1823) и гемоспоридий (S. maculatum), или неспецифическими переносчиками туляремийного микроба (Рубцов, 1956; Каплич, Скуловец, 2000; Adler et al., 2004). Таким образом, важна точная видовая диагностика кровососов данной группы.

Мировая фауна мошек насчитывает 2407 видов, принадлежащих к 31 или 80 родам, в зависимости от используемой классификации: Рубцов, 1974; Crosskey, 1981; Янковский, 1993, 2002; Crosskey, Howard, 1997; Adler, 2024. Существуют различные системы подразделения сем. Simuliidae на надродовые таксоны, но большинство современных представлений получены благодаря исследованиям И. А. Рубцова (ЗИН) и Р. В. Кросски (Институт энтомологии, Великобритания). Рубцов (1974) выделяет 4 подсемейства и 59 родов: Parasimuliinae (включает род Parasimuium Malloch, 1914), Gymnopaidinae (включает роды Gymnopais Stone, 1949 и Twinnia Stone et Jamnback, 1955), Prosimuliinae (Gigantodax Enderlein, 1925, Paracnephia Rubtsov, 1962, Procnephia Crosskey, 1969 и Prosimulium Roubaud, 1906) и Simuliinae, включающее все остальные роды. В свою очередь, подсем. Simuliinae подразделяется на 5 триб: Austrosimuliini, Cnephiini, Eusimuliini, Simuliini и Wilhelmiini. В настоящей работе мы следуем классификации Кросски (Crosskey, 1981; Crosskey, Howard, 1997), как наиболее филогенетически обоснованной (Adler et al., 2004); в ней сем. Simuliidae подразделено на подсемейства Parasimuliinae и Simuliinae, а последнее — на трибы Prosimuliini и Simuliini.

Определение материала по сем. Simuliidae обычно проходит в два этапа: сначала по внешним признакам выделяются серии (группы, состоящие из внешне одинаковых экземпляров), после чего из каждой серии выборочно изготавливаются микропрепараты (Vasiliev, Aibulatov, 2023; Халин, Айбулатов, 2024). Для видовой диагностики имаго используются различные признаки: преобладающая окраска тела всего насекомого, а также отдельных его частей (ног, брюшка), наличие хетома на среднеспинке, ширина анэпистернальной мембраны, форма структур гениталий и др. В ходе изготовления микропрепаратов грудь имаго разрушается полностью, поэтому признаки всех структур хетома, расположенных на ней, оказываются недоступными для исследования. Кроме того, некоторые виды мошек достоверно различаются только признаками генитального аппарата, исследование которого требует сложной методики препарирования. Например, самки Simulium ornatum отличаются от близкого вида S. frigidum Rubtsov, 1940 лишь признаками гениталий, при этом последний вид не отмечен в качестве переносчика онхоцерков (Бельтюкова, 1953; Рубцов, 1956). В связи с этими обстоятельствами нам представляется актуальным поиск дополнительных признаков для определения видов сем. Simuliidae.

Для диагностики видов и подродов признаки хетома груди имаго используются редко. Например, в работе Рубцова (1956) виды подрода Wilhelmia Enderlein, 1921 рода Simulium Latreille, 1802 отличаются от видов подрода Eusimulium Roubaud, 1906 наличием щетинок на анэпистернальной мембране (рис. 1); те же различия приводятся в определителе Кноза (Knoz, 1965) для видов групп ‘ornatum’ и ‘variegatum’ подрода Simulium. В определительных таблицах Петерсона и Адлера с соавт. (Peterson, 1981; Adler et al., 2004) также используются признаки щетинок анэпистерна и мезэпимера (наличие, окраска и расположение на склерите), а в определителе де Моора (de Moor, 2017) – признаки щетинок катэпистерна, наличие которых характеризовало подрод Freemanellum Crosskey, 1969 рода Simulium.

 

Рис. 1. Simulium ornatum Meigen, самец, голова и грудь сбоку под СЭМ, ×160

1 д и 2 д — 1-е и 2-е грудные дыхальца, а. м — анэпистернальная мембрана, анэс — анэпистерн, гл — глаз, ж — жужжальце, к. ш — катэпистернальный шов, крл — крыло, ктэс — катэпистерн, мзэм — мезэпимер, мтп — метаплевра, п. ш — плевральный шов, срсп — среднеспинка

 

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Всего исследовано 150 имаго сем. Simuliidae, принадлежащих к 27 видам: Gymnopais trifistulatus Rubtsov, 1955, Helodon ferrugineus (Wahlberg, 1844), Prosimulium hirtipes (Fries, 1824), P. macropyga (Lundström, 1911), Cnephia pallipes (Fries, 1824), Simulium (Boophthora) erythrocephalum (De Geer, 1776), S. (Byssodon) maculatum (Meigen, 1804), S. (Eusimulium) angustipes Edwards, 1915, S. (Nevermannia) beltukovae (Rubtsov, 1956), S. (N.) lundstromi (Enderlein, 1921), S. (N.) vernum Macquart, 1826, S. (Schoenbaueria) subpusillum Rubtsov, 1940, S. (Sch.) pusillum Fries, 1824, S. (Simulium) argyreatum Meigen, 1838, S. (S.) fuscum (Rubtsov, 1963), S. (S.) longipalpe Beltyukova, 1955, S. (S.) morsitans Edwards, 1915, S. (S.) noelleri Friederichs, 1920, S. (S.) ornatum Meigen, 1818, S. (S.) paramorsitans Rubtsov, 1956, S. (S.) posticatum Meigen, 1838, S. (S.) promorsitans Rubtsov, 1956, S. (S.) reptans (Linnaeus, 1758), S. (S.) rostratum (Lundström, 1911), S. (S.) rotundatum (Rubtsov, 1956), S. (S.) simulans Rubtsov, 1956 и S. (Wilhelmia) equinum (Linnaeus, 1758). Дополнительно структуры хетома исследованы у 4 видов сем. Culicidae: Anopheles claviger (Meigen, 1804), Coquillettidia richiardii (Ficalbi, 1889), Aedes caspius (Pallas, 1771) и Culex pipiens Linnaeus, 1758.

В ходе работы использовались материалы фондовой коллекции Зоологического института РАН, в том числе собственные сборы. Мошки отлавливались на территории Ленинградской и Псковской областей, а также Красноярского края (плато Путорана) в биотопах различных типов (главным образом в долинах рек и по берегам ручьев). Имаго собирались энтомологическим сачком при нападении на прокормителя (человека) или кошением по околоводной растительности. Взрослые особи были также получены путем выведения из куколок; в ряде случаев почти сформировавшиеся имаго извлекались из-под покровов зрелых куколок, собранных в водотоках — реках или ручьях (Халин и др., 2021).

Для изучения плейритов мошек методами световой микроскопии делались сагиттальные срезы, разделяющие левые и правые половины груди, после чего изготавливались постоянные микропрепараты в эупарале. Алгоритм препарирования мошек сходен с применявшимся для кровососущих комаров (Халин, Айбулатов, 2012). У хранившегося в спирте экземпляра отделялись голова, брюшко, ноги и крылья при помощи микрохирургических ножниц или ножниц для капсулотомии. После этого разрезались дорсальная и вентральная части груди вдоль средней линии, левая и правая половины отделялись друг от друга и освобождались от остатков внутренних органов, бóльшая часть среднеспинки удалялась. Дальнейшее изготовление постоянных микропрепаратов проводилось по стандартному алгоритму (Vasiliev, Aibulatov, 2023; Халин, Айбулатов, 2024) под бинокуляром Olympus SZX7 и микроскопом Leica DM5000B.

9 видов (15 экз.) сем. Simuliidae и 4 вида (4 экз.) сем. Culicidae были исследованы под сканирующим электронным микроскопом (СЭМ) Quanta 250. Экземпляры помещались на несколько часов в абсолютный спирт и сушились методом критической точки в приборе Autosamdri-815, после чего они наклеивались на специальные столики для электронной микроскопии при помощи двустороннего углеродного скотча и напылялись платиной в аппарате Eiko IB-5. Исследование под СЭМ проводилось при напряжениях 5, 10 и 20 кВ в высоком вакууме (давление 1–6*10–3 Па). Изображение передавалось на ПК при помощи детектора ETD.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Грудной отдел имаго мошек, как и у большинства двукрылых, характеризуется увеличенной среднегрудью, а передне- и заднегрудь сравнительно небольшие (см. рис. 1). Латеральные отделы переднегруди представлены не только проплеврами, но и отчасти пронотумом (последний разделен на антепронотум и постпронотум, занимает дорсолатеральное положение, рис. 2, 1). Мезоплевра разделена плевральным швом на мезэпистерн и мезэпимер, анаплевральный шов разделяет мезэпистерн на анэпистерн и катэпистерн. Анэпистерн представлен передним и задним склеритами, разделенными мембранозным участком (анэпистернальной мембраной). У переднего края анэпистерна расположена 1-я пара грудных дыхалец, 2-я пара находится на метаплевре.

 

Рис. 2. Simuliidae, самка, грудь сбоку (1, 3, 4 – под СЭМ; 2 – под световым микроскопом)

1, 4 – Prosimulium macropyga (Lundström); 2 – Simulium equinum (Linnaeus); 3 – Helodon ferrugineum (Wahlberg)

1 – передне- и среднегрудь, ×300; 2 – щетинки анэпистернальной мембраны, постоянный препарат, ×400; 3 – антепронотальные щетинки, ×3200; 4 – постпронотальные щетинки, ×1800

апр и ппр — антепронотум и постпронотум, пп — проплевра. Остальные обозначения — как на рис. 1

 

В настоящей статье для структур груди имаго используется терминология Петерсона (Peterson, 1981) и Адлера с соавт. (Adler et al., 2004), согласно которой мембрана разделяет анэпистерн на два склерита, а катэпистернальный шов — катэпистерн на верхний и нижний отделы (см. рис. 1). В отечественной литературе (Рубцов, 1956; Rubzow, 1964) передний склерит анэпистерна рассматривается как проэпимер, а нижний отдел катэпистерна — как стернит среднегруди (Рубцов, 1956) или катэпистерн целиком (Рубцов, Янковский, 1984).

Структуры хетома груди мошек при исследовании под световым микроскопом выглядят как обычные щетинки (Айбулатов и др., 2023; рис. 2, 2). В различных литературных источниках они назывались волосками (Рубцов, 1956; Усова, 1961; Тертерян, 1968; Янковский, 2002; Каплич и др., 2012, 2015), «chloupky» (Knoz, 1965), «peri» (Dinulescu, 1966), «setae» (Peterson, 1981) и «hairs» (Adler et al., 2004; Takaoka et al., 2018). При изучении структур хетома груди под СЭМ выяснилось, что многие из них модифицированы и заметно отличаются от обычных щетинок (рис. 2, 3, 4; 3, 4).

 

Рис. 3. Simuliidae, имаго, щетинки и чешуйки груди под СЭМ (1, 2, 4 – самка; 3 – самец)

1 – Simulium maculatum (Meigen), постпронотальные чешуйки, ×4200; 2 – Cnephia pallipes (Fries), проплевральные щетинки, ×5100; 3 – Simulium ornatum Meigen, щетинки анэпистернальной мембраны, ×14 500; 4 – Simulium equinum (Linnaeus), мезэпимерные щетинки, ×11 000

 

Рис. 4. Simuliidae, имаго, щетинки груди под СЭМ (1 – самец; 2, 3 – самка)

1 – Simulium ornatum Meigen, верхние метаплевральные щетинки, ×10 600; 2 – Helodon ferrugineum (Wahlberg), нижние метаплевральные щетинки, ×6900; 3 – Prosimulium macropyga (Lundström), щетинка среднеспинки, ×3300

 

На боковых отделах груди мошек структуры хетома могут быть расположены на антепронотуме и постпронотуме, проплевре, передней части анэпистерна, анэпистернальной мембране, мезэпимере и метаплевре. Кроме того, согласно литературным данным (de Moor, 2017), у некоторых видов сем. Simuliidae имеются щетинки на катэпистерне.

Антепронотальные щетинки расположены на всей поверхности антепронотума и несут зубчики различного размера (см. рис. 2, 3). Например, у Gymnopais trifistulatus и Cnephia pallipes зубчики на щетинках едва заметны, у Helodon ferrugineus и Simulium erythrocephalum видны лучше, а у S. maculatum, S. pusillum и Prosimulium macropyga — хорошо различимы. У всех изученных нами видов на антепронотуме есть от 6 до 50 щетинок.

Постпронотальные структуры хетома расположены на большей части поверхности постпронотума и выглядят как модифицированные щетинки с зубчиками (Gymnopais trifistulatus, Prosimulium macropyga, Helodon ferrugineus, Simulium erythrocephalum и S. ornatum, см. рис. 2, 4) или как узкие чешуйки (S. maculatum и S. pusillum, рис. 3, 1). У Gymnopais trifistulatus и Simulium erythrocephalum зубчики едва заметны, тогда как у S. ornatum они видны гораздо лучше. Постпронотальные структуры числом от 20 до 50 есть у всех изученных нами видов.

Проплевральные щетинки расположены на проплевре, сходны по строению с антепронотальными щетинками и имеют вид модифицированных щетинок с более или менее выраженными зубчиками (рис. 3, 2). Зубчики на щетинках у Gymnopais trifistulatus, Cnephia pallipes и Simulium erythrocephalum небольшие, у Prosimulium macropyga, Simulium maculatum и S. pusillum — хорошо различимы. В количестве от 4 до 40 они есть у всех изученных нами видов.

Анэпистернальные структуры, расположенные на переднем склерите анэпистерна, имеют вид либо узких чешуек (у Simulium equinum), либо модифицированных щетинок с зубчиками (у S. ornatum). Данные структуры хетома имеются, как правило, в числе от 2 до 17, также у Gymnopais trifistulatus, Simulium erythrocephalum и S. longipalpe.

Щетинки анэпистернальной мембраны имеют вид модифицированных щетинок с зубчиками (рис. 3, 3). У S. equinum и S. ornatum зубчики на щетинках многочисленные, а у Gymnopais trifistulatus — единичные. В количестве от 3 до 30 они есть также у Simulium fuscum.

Мезэпимерные щетинки расположены в верхней части мезэпимера и несут зубчики (рис. 3, 4); присутствуют в количестве от 6 до 50 у всех исследованных нами видов. У видов рода Parasimulium мезэпимерных щетинок нет (Adler et al., 2004).

Верхние метаплевральные щетинки расположены в верхней части метаплевры позади вторых грудных дыхалец, имеют вид тонких укороченных щетинок без зубчиков (рис. 4, 1); в числе от 3 до 6 найдены у всех изученных нами видов.

Нижние метаплевральные щетинки расположены в нижней части метаплевры, модифицированы и несут зубчики (рис. 4, 2); имеются в числе от 2 до 20 у Helodon ferrugineum, Simulium erythrocephalum, S. simulans, S. reptans, S. paramorsitans и S. ornatum.

Прочие структуры хетома. Среднеспинка имаго сем. Simuliidae покрыта щетинками с более или менее выраженными зубчиками (рис. 4, 3) или тонкими чешуйками (рис. 5, 1). Разнообразны также структуры хетома на голове, ногах, крыльях и брюшке мошек. Например, на головной капсуле, щупиках и усиках, как правило, расположены обычные щетинки, но у некоторых видов (Prosimulium macropyga, Cnephia pallipes и Simulium pusillum) на щетинках есть едва заметные зубчики (рис. 5, 2). На переднем крае крыла, а также по основным жилкам располагаются щетинки с зубчиками и обычные щетинки (Gymnopais trifistulatus, Helodon ferrugineus, Cnephia pallipes и Simulium ornatum, рис. 5, 3); помимо этого, на крыльях могут быть и утолщенные шиповидные щетинки (S. equinum). Бедра и голени мошек покрыты преимущественно обычными щетинками (рис. 5, 4), но у Prosimulium macropyga, Simulium ornatum и S. pusillum есть также щетинки с зубчиками или чешуйки (рис. 6, 1). На I сегменте брюшка имаго сем. Simuliidae есть удлиненные щетинки с более или менее выраженными зубчиками (рис. 6, 2).

 

Рис. 5. Simuliidae, щетинки и чешуйки имаго под СЭМ (1, 3 – самец; 2, 4 – самка)

1, 3 – Simulium ornatum Meigen; 2 – Prosimulium macropyga (Lundström); 4 – Helodon ferrugineum (Wahlberg)

1 – чешуйка среднеспинки, ×13 200; 2 – щетинки 2-го и 3-го члеников усика, ×2100; 3 – щетинки переднего края крыла, ×4100; 4 – щетинки наружной поверхности бедра, ×4100

 

Рис. 6. Simuliidae, имаго, щетинки и чешуйки ног и брюшка под СЭМ

1 – Simulium ornatum Meigen, самец, чешуйки наружной поверхности бедра, ×7700; 2 – Cnephia pallipes (Fries), самка, щетинки I сегмента брюшка, ×6100

 

В отличие от мошек, у имаго кровососущих комаров структуры хетома груди четко дифференцированы на щетинки и чешуйки, причем щетинки лишены зубчиков (Халин, Айбулатов, 2012, рис. 7, 8). Лишь в редких случаях щетинки могут быть разветвлены на концах, например, верхние мезэпимерные щетинки у видов рода Anopheles Meigen, 1818 (рис. 8, 2). Хетом боковых отделов груди сем. Culicidae представлен бóльшим числом групп щетинок и чешуек, чем у мошек: на одном лишь катэпистерне у кровососущих комаров могут находиться преалярные, верхние и нижние мезэпистернальные щетинки, а также до 4 групп чешуек (Халин, Айбулатов, 2013). В то же время у исследованных нами видов сем. Simuliidae катэпистерн лишен щетинок и чешуек (хотя они есть, например, у ряда видов рода Simulium афротропической фауны). На метаплевре у кровососущих комаров щетинок нет (см. рис. 7), а у мошек бывают верхние и нижние метаплевральные щетинки (см. рис. 4, 1, 2).

 

Рис. 7. Aedes caspius (Pallas), самка, грудь сбоку под СЭМ, ×140

з. щ — задыхальцевые щетинки. Остальные обозначения — как на рис. 1 и 2

 

Рис. 8. Culicidae, верхние мезэпимерные щетинки и чешуйки самки под СЭМ

1 – Aedes caspius (Pallas), ×700; 2 – Anopheles claviger (Meigen), ×3200

 

ОБСУЖДЕНИЕ

Признаки хетома плейритов груди мошек используются для диагностики видов и родов гораздо реже, чем у кровососущих комаров. Так, для определения родов сем. Culic-idae важны признаки щетинок мезанэпистерна (наличие или отсутствие дыхальцевых и задыхальцевых щетинок, см. рис. 7), а в определительных таблицах рода Aedes[1] Meigen, 1818 зачастую применяются признаки щетинок и чешуек постпронотума, мезкатэпистерна и мезэпимера (Гуцевич и др., 1970; Darsie, Ward, 2005; Becker et al., 2020).

На наш взгляд, исследование структур хетома мошек перспективно не только для уточнения видовой диагностики, но и для оценки филогенетических связей. Так, наличие анэпистернальных и нижних метаплевральных щетинок может использоваться для определения некоторых видов рода Simulium: например, у исследованных нами экземпляров S. ornatum анэпистернальные щетинки обнаружены (см. рис. 1), а у S. simulans — нет. Нижние метаплевральные щетинки были отмечены у Simulium ornatum и S. simulans, а у S. equinum и S. pusillum не обнаружены. К сожалению, тип структур хетома (обычная щетинка, щетинка с зубчиками или утонченная чешуйка) определить под световым микроскопом затруднительно (см. рис. 2, 2), по этой причине данный признак сложно использовать для определения видов, но возможно его применение для уточнения филогении сем. Simuliidae. Щетинки различного типа и чешуйки отмечены нами на теле эволюционно продвинутых групп мошек — видов рода Simulium. Хетом груди архаичных групп, например родов Prosimulium и Helodon Enderlein, 1921, менее разнообразен и представлен преимущественно щетинками с зубчиками.

В настоящей работе была исследована лишь небольшая часть сем. Simuliidae. Представители многих таксонов мошек имеют локальное распространение, и материал по таким группам труднодоступен, а сведения о хетоме груди в видовых описаниях и характеристиках родов и подродов чаще всего отсутствуют. Например, виды рода Crozetia Davies, 1965 отмечены только на островах Крозе; виды родов Cnesia Enderlein, 1934, Cnesiamima Wygodzinsky et Coscarón, 1973 и Araucnephioides Wygodzinsky et Coscarón, 1973 распространены в Аргентине и Чили, а Austrocnephia Craig, Currie, Gil-Azevedo et Moulton, 2019, Ectemnoides Moulton, Currie et Craig, 2018, Bunyipellum Craig, Currie et Moulton, 2018, Novaustrosimulium Dumbleton, 1973 и Austrosimulium Tonnoir, 1925 – в Австралии и Новой Зеландии. Рассмотренные нами виды относятся к разным группам сем. Simuliidae и различаются по строению имаго, личинки и куколки. Так, виды рода Gymnopais характеризуются модифицированными зубцами субментума и отсутствием вееров премандибул у личинки, поэтому рассматриваются Рубцовым (1974) в составе отдельного подсемейства. Род Prosimulium включает в себя архаичные формы, которые отличаются строением генитального аппарата самок (генитальные пластинки, как правило, длинные, а сперматека дифференцирована на два отдела) и самцов (гоностерн не уплощен дорсовентрально, с выраженным килем, носком или вздутием); согласно Рубцову (1974) и Янковскому (1993), он относится к подсем. Prosimuliinae. Палеарктические виды рода Helodon характеризуются своеобразным строением гениталий самцов (гонококситы усеченно-конической формы, а гоностили несут 2–6 апикальных шипов) и специализированными дыхательными органами куколки (в виде пучка нитей с сильно утолщенным основанием или нескольких расширенных лопастей, несущих многочисленные мелкие трубочки). Виды рода Cnephia Enderlein, 1921 отличаются крупной сперматекой шаровидной формы и наличием крючковидных волосков на плевральной мембране VIII и IX сегментов брюшка куколки. Simulium equinum и S. lundstromi относятся к лишь отдаленно родственным подродам Wilhelmia и Nevermannia Enderlein, 1921, которые Янковский (1993) выделял в самостоятельные трибы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное нами исследование показало разнообразие элементов хетома груди у видов сем. Simuliidae. По характеру дифференциации щетинок мошки отличаются от кровососущих комаров: в сем. Culicidae не были обнаружены щетинки с зубчиками, но структуры хетома четко дифференцированы на обычные щетинки и чешуйки. Щетинки, разветвленные в дистальной части, были отмечены нами только у архаичной группы кровососущих комаров рода Anopheles. Установлено, что у эволюционно продвинутых групп мошек элементы хетома более разнообразны и представлены как щетинками различного типа, так и чешуйками (виды рода Simulium), в то время как у менее специализированных групп преобладают щетинки с зубчиками (роды Prosimulium и Helodon). Для определения видов и подродов мошек в качестве дополнительных признаков могут быть использованы наличие анэпистернальных и нижних метаплевральных структур хетома.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарят инженера отделения электронной микроскопии Центра коллективного пользования «Таксон» К. А. Бенкена за техническую поддержку и ценные рекомендации в ходе исследования. Мы очень признательны также А. А. Пржиборо (ЗИН) за предоставление материала по Gymnopais trifistulatus с плато Путорана и анонимным рецензентам за внимательное рассмотрение рукописи.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена на базе Центра коллективного пользования «Таксон» (https://www.ckp-rf.ru/ckp/3038/) в рамках Государственной темы «Разработка современных основ систематики и филогенетики паразитических и кровососущих членистоногих» (Гос. регистрационный номер 122031100263-1) с использованием уникальной коллекции ЗИН.

1 В статье используется классификация Вилкерсона с соавт. (Wilkerson et al., 2021), в которой род Aedes включает Ochlerotatus Lynch Arribalzaga, 1891 в качестве подрода.

×

Авторлар туралы

S. Aibulatov

Зоологический институт РАН

Email: s.v.aibulatov@gmail.com
Ресей, Санкт-Петербург

A. Khalin

Зоологический институт РАН

Email: hallisimo@yandex.ru
Ресей, Санкт-Петербург

D. Fedorov

Зоологический институт РАН

Хат алмасуға жауапты Автор.
Email: leeroy.1996@mail.ru
Ресей, Санкт-Петербург

Әдебиет тізімі

  1. Айбулатов С. В., Халин А. В., Федоров Д. Д. 2023. Морфология плейритов груди имаго мошек и кровососущих комаров (Diptera: Simuliidae, Culicidae): сравнительный анализ. В кн.: С. В. Бугмырин, Е. П. Иешко, А. А. Сущук, Г. А. Яковлева (ред.). Проблемы водной энтомологии России и сопредельных стран: Материалы IX Всероссийского с международным участием научного симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. Владикавказ: Издательско-полиграфический центр Северо-Осетинского государственного университета им. Косты Хетагурова, с. 17–20.
  2. Бельтюкова К. Н. 1953. Материалы по изучению мошек (Simullidae, Diptera) Предуралья. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Пермь (= Молотов): Пермский (= Молотовский) государственный университет им. А. М. Горького, 17 c.
  3. Гуцевич А. В., Мончадский А. С., Штакельберг А. А. 1970. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 3, вып. 4. Комары сем. Culicidae. Л.: Наука, 384 c.
  4. Каплич В. М., Скуловец М. В. 2000. Кровососущие мошки (Diptera, Simuliidac) Беларуси. Минск: БГПУ им. М. Танка, 365 с.
  5. Каплич В. М., Сухомлин Е. Б., Зинченко А. П. 2012. Определитель мошек (Diptera, Simuliidae) Полесья. Минск: «Новое знание», 477 с.
  6. Каплич В. М., Сухомлин Е. Б., Зинченко А. П. 2015. Мошки (Diptera: Simuliidae) смешанных лесов Европы. Минск: «Новое знание», 464 с.
  7. Рубцов И. А. 1956. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. 6, вып. 6. Мошки (сем. Simuliidae). 2-е изд. Л.: Наука, 860 с.
  8. Рубцов И. А. 1974. Об эволюции, филогении и классификации мошек (Diptera, Simuliidae). В кн.: Г. С. Медведев (ред.). Теоретические вопросы систематики и филогении животных. Л.: Наука, с. 230–281. (Труды Зоологического института АН СССР, т. 53).
  9. Рубцов И. А., Янковский А. В. 1984. Определитель родов мошек Палеарктики. Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР. Вып. 142. Л.: Наука, 176 с.
  10. Тертерян А. Е. 1968. Мошки. Фауна Армянской ССР, Насекомые двукрылые. Ереван: Издательство Академии наук Армянской ССР, 271 с.
  11. Усова З. В. 1961. Фауна мошек Карелии и Мурманской области. М.; Л.: Издательство АН СССР, 286 с.
  12. Халин А. В., Айбулатов С. В. 2012. Новая методика исследования склеритов груди кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) для точной диагностики родов и видов. Паразитология 46 (4): 253–259.
  13. Халин А. В., Айбулатов С. В. 2013. Терминология скелетных структур груди кровососущих комаров (Diptera: Culicidae) (критический обзор). Паразитология 47 (4): 299–319.
  14. Халин А. В., Айбулатов С. В. 2024. Методика изготовления микропрепаратов кровососущих комаров и мошек (Diptera: Culicidae, Simuliidae). Труды Зоологического института 328 (1): 139–164. https://doi.org/10.31610/trudyzin/2024.328.1.139
  15. Халин А. В., Айбулатов С. В., Пржиборо А. А. 2021. Методы сбора двукрылых насекомых комплекса гнуса (Diptera: Culicidae, Simuliidae, Ceratopogonidae, Tabanidae). Паразитология 55 (2): 134–173. https://doi.org/10.31857/S0031184721020058
  16. Янковский А. В. 1993. Обзор системы семейства мошек (Diptera, Simuliidae) на надродовом уровне. Паразитологический сборник Зоологического института АН СССР, вып. 37, с. 203–217.
  17. Янковский А. В. 2002. Определитель мошек (Diptera: Simuliidae) России и сопредельных территорий (бывшего СССР). СПб.: Зоологический институт РАН, 570 с. (Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом РАН, вып. 170).
  18. Adler P. H. [Интернет-документ]. 2024. World Blackflies (Diptera: Simuliidae): A Comprehensive Revision of the Taxonomic and Geographical Inventory. South Carolina. [URL: https://biomia.sites.clemson.edu/pdfs/blackflyinventory.pdf]
  19. Adler P. H., Currie D. C., Wood M. D. 2004. The Black Flies (Simuliidae) of North America. New York: Cornell University Press, 940 p.
  20. Becker N., Petric D., Zgomba M., Boase C., Madon M., Dahl C., Kaiser A. 2020. Mosquitoes: Identification, Ecology and Control. Third Edition. Berlin etc.: Springer, 570 р. https://doi.org/10.1007/978-3-030-11623-1
  21. Crosskey R. W. 1981. Simuliid taxonomy — the contemporary scene. In: M. Laird (ed.). Blackflies: the Future for Biological Methods in Integrated Control. New York: Academic Press, p. 3–18.
  22. Crosskey R. W., Howard T. M. 1997. A New Taxonomic and Geographical Inventory of World Blackflies (Diptera: Simuliidae). London: British Museum of Natural History, 144 p.
  23. Darsie R. F. J., Ward R. A. 2005. Identification and Geographical Distribution of the Mosquitoes of North America, North of Mexico. Gainesville: University Press of Florida, 383 p. https://doi.org/10.1017/S0031182005228834
  24. de Moor F. C. 2017. Simuliidae (Blackflies). In: A. H. Kirk-Spriggs, B. J. Sinclair (eds). Manual of Afrotropical Diptera. Volume 2. Nematocerous Diptera and Lower Brachycera. Pretoria: South African National Biodiversity Institute, p. 693–728.
  25. Dinulescu G. 1966. Fam. Simuliidae (Mustele columbace). Fauna Republicii Socialiste România. Insecta. Diptera. Vol. 11, Fasc. 8. Bucuresti: Academiei Republicii Socialiste Romania, 602 p.
  26. Knoz J. 1965. To identification of Czechoslovakian black-flies (Diptera: Simuliidae). Folia Prirodovedecke Fakulty University J. E. Purkyne v Brne. Biologia 6 (5): 1–143.
  27. Peterson B. V. 1981. Simuliidae. In: J. F. McAlpine, B. V. Peterson, G. E. Shewell, H. J. Teskey, J. R. Vockeroth, D. M. Wood (eds). Manual of Nearctic Diptera. Vol. 1. Ottawa: Agriculture Canada, p. 355–391.
  28. Rubzow I. A. 1964. Simuliidae (Melusinidae). In: E. Lindner (ed.). Die Fliegen der Palearktischen Region. Band 3. Stuttgart: Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung, 689 p.
  29. Takaoka H., Sofian-Azirun M., Chen C. D., Lau K. W., Halim M. R. A., Low V. L., Suana I. W. 2018. Three new species of black flies (Diptera: Simuliidae) from the Lesser Sunda Archipelago, Indonesia. Tropical Biomedicine 35 (4): 951–974.
  30. Vasiliev A., Aibulatov S. 2023. Guidelines for sampling and preservation of black flies (Diptera: Simuliidae) – an attempt to standardize field and laboratory procedures. Acta Entomologica Serbica 28 (1): 45–55. https://doi.org/10.5281/zenodo.8092196.
  31. Wilkerson R. C., Linton Y.-M., Strickman D. A. 2021. Mosquitoes of the World. Vols. 1, 2. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1332 p.

Қосымша файлдар

Қосымша файлдар
Әрекет
1. JATS XML
Жүктеу
2. Fig. 1. Simulium ornatum Meigen, male, head and thorax laterally under SEM, ×160

Жүктеу (517KB)
Метадеректер
3. Fig. 2. Simuliidae, female, thorax laterally (1, 3, 4 - under SEM; 2 - under light microscope)

Жүктеу (1009KB)
Метадеректер
4. Fig. 3. Simuliidae, adults, bristles and scales of thorax under SEM (1, 2, 4 - female; 3 - male)

Жүктеу (553KB)
Метадеректер
5. Fig. 4. Simuliidae, adults, bristles of thorax under SEM (1 - male; 2, 3 - female)

Жүктеу (634KB)
Метадеректер
6. Fig. 5. Simuliidae, bristles and scales of adults under SEM (1, 3 - male; 2, 4 - female)

Жүктеу (689KB)
Метадеректер
7. Fig. 6. Simuliidae, adults, bristles and scales of legs and abdomen under SEM

Жүктеу (261KB)
Метадеректер
8. Fig. 7. Aedes caspius (Pallas), female, thorax laterally under SEM, ×140

Жүктеу (403KB)
Метадеректер
9. Fig. 8. Culicidae, upper mesepimeric bristles and scales of female under SEM

Жүктеу (404KB)
Метадеректер

© Russian Academy of Sciences, 2024

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».