Ecology of the larvae of xylophilic druid flies (Diptera, Clusiidae)

Abstract

For the first time, the biotopic associations of xylophilic druid fly larvae (Diptera: Clusiidae) with decaying wood, habitat conditions in wood, and trophic associations have been described. The features of the formation of the clusiid community and its composition are considered. For the first time, detailed information is provided about the species of insects (Coleoptera, Diptera) co-occurring with the clusiids in rotten wood.

Full Text

Clusiidae, или пятнокрылки, — относительно небольшое семейство двукрылых насекомых, широко распространенное в мире, кроме полярных регионов. В литературе последние данные включают 14 родов и 636 видов, при этом состав родов и видов наиболее разнообразен в Неотропической области. Только около 10 родов и 30 видов было описано из Палеарктики (Sasakawa, 1998; Lonsdale, 2017). В последние годы интенсифицировались фаунистические исследования с новыми регистрациями видов на территории Нидерландов (Beuk, 2002), Словакии (Rohaček, 2012), Португалии (Rohaček et al., 2016), Ирана (Kazerani at al., 2020), Кореи (Choi et al., 2023), что значительно расширило представления о распространении видов в Палеарктике. Недавно были описаны два новых вида из Китая (Shen et al., 2023).

Clusiidae — одно из немногих семейств двукрылых, о биологии которых известно очень мало. Имаго — обычные члены лесных экосистем, где встречаются на гнилых стволах и усыхающих деревьях. Личинки пятнокрылок обитают в гниющих стволах и пнях различных древесных видов из порядков Fagales (Betula, Fagus, Quercus spp.) и Malpighiales (Populus sp.), встречаются в ходах, проделанных другими насекомыми, в том числе в галереях термитов (Sabrosky, Steyskal, 1974; Soós, 1984; Sasakawa, 1998).

Две работы посвящены морфологии преимагинальных стадий Clusiidae (Кривошеина, Мамаев, 1967; Sabrosky, Steyskal, 1974). В первой описаны личинки родов Paraclusia Czerny, 1903 (P. tigrina (Fallén, 1820)), Clusia Haliday, 1838 (C. flava Meigen, (1830)), Clusiodes Coquillett, 1904 (C. albimanus (Meigen, 1830)) и Hendelia Czerny, 1903 (Hendelia sp.) и дана определительная таблица родов. Во второй работе приведены рисунки терминального отдела пупариев 3 видов рода Sobarocephala Czerny, 1903, отличающихся структурой покровов. Конец пупария S. flava Melander et Argo, 1924 гладкий, без видимых кутикулярных структур; у S. flaviseta (Johnson, 1913) – с многочисленными густо расположенными круговыми складками, а у S. lachnosternum Melander et Argo, 1924 – с густыми поперечными, слегка извилистыми складками за анальной пластинкой. Опубликованы также рисунки пупария Clusia flava и его терминального конца (Smith, 1950; Sasakawa, 1998), терминального отдела пупария Clusia sp. (Teskey, 1976, 1981) и Clusiodes geomyzinus (Fallén, 1823) (Hennig, 1968).

До последнего времени единственным достоверным способом изучения биологии клюзиид оставалось прямое выведение имаго из древесных остатков (Rotheray, Horsfield, 2013). В представленной здесь работе впервые обобщены сведения об образе жизни личинок палеарктических видов пятнокрылок.

ОБРАЗ ЖИЗНИ ЛИЧИНОК ПЯТНОКРЫЛОК

Описания образа жизни личинок приводятся по материалу, из которого выведены типовые серии.

Род Amuroclusia Mamaev, 1987

Типовой вид A. nigromaculata Mamaev, 1987.

Род по отсутствию внутренних лобных щетинок и по пестрой контрастной окраске тела близок к Sobarocephaloides Soós, от которого хорошо отличается наличием 2 пар дорсоцентральных щетинок и 3 пар скутеллярных щетинок (Мамаев, 1987).

Amuroclusia nigromaculata Mamaev, 1987.

Вид описан из Хабаровского края (пос. Бычиха, Большехехцирский заповедник), указан для Южного Приморья (Уссурийский заповедник) (Мамаев, 1987), отмечен также в Корее (Choi et al., 2023).

Заповедник расположен в юго-западной части хр. Хехцир, в месте впадения р. Уссури в р. Амур, занимает наиболее высокую часть хребта (500–700 м над ур. м.). Леса Хехцира включают до 150 видов деревьев, кустарников и лиан, характерно смешение бореальных и южных форм (многих реликтов и эндемиков Дальнего Востока) (Михайлов, Казаринов, 1969). Небольшие возвышенности заняты дубняками с подлеском из осины и березы, а ближе к подножию гор они сменяются широколиственными лесами, образованными многочисленными лиственными породами с участием представителей маньчжурской флоры: бархата амурского, липы, ореха и ясеня маньчжурских, а также черемухи Маака.

Личинки A. nigromaculata регистрировались в лежащих на земле березовых и осиновых колодах, на относительно открытых, освещенных солнцем участках. Среда их обитания — мягкая влажная или мокрая, светлая или полосатая, с сероватой гнилью древесина, значительно разложившаяся, но сохранившая свою первоначальную структуру. Процесс разложения такой древесины происходил лишь под воздействием грибов, в ней отсутствовали следы деятельности насекомых-ксилофагов, а древесина сохраняла волокнистую структуру. Постоянными спутниками клюзиид были личинки длинноусых двукрылых (Nematocera) семейств Limoniidae (Elephantomyia Osten-Sacken, 1860), Synneuridae (Synneuron Lundström, 1910) и Canthyloscelidae (Hyperoscelis Hardy et Nagatomi, 1960) (Мамаев, Кривошеина, 1969; Mamaev, Krivosheina, 1986a, 1986b; Кривошеина, 2010). Для личинок всех этих семейств, как и для личинок клюзиид, характерны редукция головной капсулы, включая части ротового аппарата (рис. 1), и развитие внекишечного пищеварения. Ксилофаги были отмечены на участках с более плотной увлажненной, но не мокрой древесиной, которая была заселена личинками-ксилофагами рода Epiphragma Osten-Sacken, 1860 (Limoniidae) (Кривошеина, 2009), личинкамисапроксилофагами Hesperinus rohdendorfi Krivosheina et Mamaev, 1967 (Hesperinidae) и Symmerus Walker, 1848 (Ditomyiidae) (Кривошеина, Зайцев, 1980). Периферические участки колод, древесина которых значительно разрыхлена, местами были заселены личинками Pleciidae — Plecia thulinigra Hardy, 1961.

Рис. 1. Hyperoscelis eximia Boheman (1, 5, 6), H. veternosa Mam. et Kriv. (2), Synneuron silvestre Mam. et Kriv. (3, 4, 7), Elephantomyia subterminalis Alex. (8), Clusiodes sp. (9), личинки

1, 9 – голова сверху; 2, 3 – усик; 4, 5 – переднегрудное дыхальце и склеротизованная пластинка; 6, 7 – последний сегмент тела сбоку; 8 – глотка снизу

Род CLUSIA Haliday, 1838

Типовой вид Heteromyza flava Meigen, 1830.

В роде 6 видов, распространенных в Европе, Северной Америке и Юго-Восточной Азии. В России известны 4 вида.

Clusia flava (Meigen, 1830).

Вид распространен по всей территории Европы, включая европейскую часть России (Soós, 1984), и в Иране (Kazerani et al., 2020). Личинки зарегистрированы в гниющей древесине лиственных пород на территории Краснодарского края (пос. Красная Поляна, 8.VII.1967), Адыгеи (с. Новопрохладное, 13.V.1959, Б. Мамаев) и Украины (Закарпатье: г. Рахов, с. Квасы, 9 и 19.VI.1963, Н. Кривошеина).

Личинки C. flava развивались преимущественно в ветровальных стволах ольхи и бука, а также в пнях, где обитали в светлой беловатой мягкой древесине лежащих на земле крупных стволов и тонкомеров ольхи. В толще древесины ольхи вместе с C. flava развивались личинки усачей Neoxymyrus mirabilis (Motschulsky, 1838) (= Toxotus mirabilis) (Cerambycidae). На некоторых пнях под пленками с натеками сока концентрировались личинки сокоедок Mycetobia pallipes Meigen, 1818 (Mycetobiidae). В тонкомерных стволиках бука, лежащих на земле, вместе с личинками клюзиид (30.VIII.1966, Красная Поляна) в гниющей светлой древесине развивались личинки сапро-ксилофаги (или сапромицетофаги) жуков-тенелюбов рода Orchesia Latreille, 1807 (Melandryidae). Вместе с ними, но предпочитая участки с серой или буроватой древесиной, развивались личинки Hesperinus rohdendorfi (Hesperinidae) и Melandria dubia (Schaller, 1783) (Melandryidae). На сильно увлажненных участках им сопутствовали личинки сокоедок Mycetobia pallipes (Mycetobiidae) и личинки журчалок Brachyopa dorsata Zetterstedt, 1837 (Syrphidae).

Clusia intermedialis (Mamaev, 1974).

Вид описан по материалам из Уссурийского заповедника (пос. Каменушка, 40 км ЮВ г. Уссурийск, 14.IV.1969, Б. Мамаев), зарегистрирован в разрушенной древесине нескольких древесных пород, в том числе березы (Мамаев, 1975а). Найден в Корее (Choi et al., 2023).

Материал собирался вблизи прибрежной зоны небольшого ручья, исследовались лиственные древесные породы: ильм, ольха, орех маньчжурский, маакия амурская и др., а также пни ольхи и ильма с массивными плодовыми телами гриба Ganoderma applanatum (Pers.) Pat, 1889, заселенными личинками грибных мушек Agathomyia wankowiczii (Schnabl, 1884) (Platypezidae).

Личинки C. intermedialis развивались в бескором, лежащем на земле стволе ильма долинного вблизи небольшого заполненного водой понижения. Нижняя часть ствола была более влажная, с темными гнилями, вершина — со светлой, местами сероватой древесиной. Личинки C. intermedialis были рассеяны в центре ствола, в умеренно увлажненной мягкой светлой древесине. Непосредственными спутниками клюзиид были представители длинноусых двукрылых семейств Synneuridae (Synneuron sp.), Canthylo-scelidae (Hyperoscelis sp.) и Limoniidae (Elephantomyia sp.) (рис. 2А, 7, 9, 10).

Рис. 2. Схема расположения личинок двукрылых в лежащей на земле влажной колоде липы (A), на поперечном разрезе ствола (B) и в комле сухостойного остолопа березы (С)

A — лежащая на земле влажная колода липы: 1 – Pachyneura sp., 2 – Tanyptera sp., 3 – Phoroctenia vittata Mg., 4 – Plecia thulinigra Hardy, 5 – Dilophus tibialis Lw., 6 – Synneuron annulipes Lund., 7 – Hyperoscelis eximia Boh.; 8 – Mesaxymya stackelbergi Mam., Protaxymya melanoptera Mam. et Kriv., Temnostoma sp., 9 – Elephantomyia subterminalis Alex., 10 – Clusiidae

B — поперечный разрез ствола: I, II — клюзиидный комплекс (II — расположение туманниц (сем. Canthyloscelidae)); III — аксимиидно-сирфидный комплекс; IV — пахиневридно-типулидный комплекс

C — комель сухостойного остолопа березы: 1 – дупло с трухлявыми стенками, в которых развиваются личинки Elephantomyia sp. (Limoniidae) и личинки галлиц Haplusia Karsch, 1877 (= Johnsonomyia Felt, 1908) (Cecidomyiidae); 2 – личинки жуков сем. Eucnemidae; 3 – личинки туманниц (Canthyloscelidae); 4 – сухобочина, заселенная личинками усачей (Cerambycidae)

Нижние, наиболее влажные части ствола были заселены личинками аксимиид Protaxymyia melanoptera Mamaev et Krivosheina, 1966 (Axymyiidae). Личинки отличаются специфическим типом питания и относятся к группе амброзийных насекомых (Мамаев, Кривошеина, 1966). Они самостоятельно прокладывают галереи благодаря своеобразным структурам, с помощью которых расчищают их от трухи, но питаются не древесиной, а амброзиевыми грибами, разрастающимися на стенках галерей. Охотятся на личинок и куколок аксимиид облигатные хищники — личинки двукрылых Xylophagus matsumurai Miyataki, 1965 (Xylophagidae). В черной и светлой гнили увлажненной древесины обычно встречаются личинки жуков-древоедов (Eucnemidae), характерных обитателей мертвой древесины преимущественно лиственных пород, которые питаются плесневыми грибами и продуктами их деятельности (Грачев, 1992). Периферические отделы ствола с мягкой бурой, достаточно увлажненной древесиной заселяли личинки Ctenophora tricolor Loew, 1869 (Tipulidae). Личинки на территории Уссурийского заповедника и «Кедровой Пади» развивались в древесине липы и ильма, преимущественно в местах скоплений сока. Вместе с ними по периферии стволов в мягкой влажной, иногда мокроватой древесине, пораженной черными гнилями, обитали также личинки Pachyneura fasciata (Pachyneuridae), образующие в заболони овальные пещерки. Часто те же участки древесины, но с немного более плотной древесиной, заселяли личинки журчалок Temnostoma angustistriatum Krivosheina, 2002 (Syrphidae).

Комлевая часть ствола с размацерированной влажной красновато-черной древесиной заболони, а иногда (23.V.1969) пни ильма, содержали личинок или куколок Hyperoscelis eximia (Boheman, 1858) (Canthyloscelidae) (рис. 2С, 3). В комлевой части ствола и в пнях ильма в древесине с черной гнилью обитали также личинки Hesperinus rohdendorfi (Hesperinidae) и Symmerus brevicornis Okada, 1939 (Ditomyiidae). По периферии ствола в его верхней части в светлой древесине располагались скопления личинок Plecia thulinigra с большим количеством погибших личинок, а оставшиеся живые личинки образовали скопление приблизительно из 50 особей.

Clusia tigrina (Fallén, 1820).

Вид распространен на всей территории Европы, включая европейскую часть России (Soós, 1984), и известен из Ирана (Kazerani et al., 2020). Личинки C. tigrina были найдены в буке в Московской (Малинки, 12.VII.1972, Н. Кривошеина) и Тульской областях (Тульские засеки, 17.V.1958, Н. Кривошеина), а также на территории Украины (Закарпатье, с. Квасы, 23.VI.1963, Н. Кривошеина). Вылет имаго из пупариев зарегистрирован 4.VII.1963.

Личинки в Закарпатье были собраны на высоте свыше 900 м на границе букового леса с полониной. Личинки и пупарии найдены в комлевой части лежащей на земле буковой колоды, где были сосредоточены во влажной желтой или белой мягкой древесине, пронизанной мицелием. Личинкам C. tigrina сопутствовали, располагаясь во влажной, почти мокрой древесине, личинки Elephantomyia edwardsi Lackschewitz, 1932. Кроме древесины бука, имаго C. tigrina были выведены из влажных красно-бурых обрубков ели, лежащих на земле вблизи ручья (Кривошеина Н. П., Кривошеина М. Г., 2011). Сообщалось также о находке личинок этого вида в старом гнилом стволе ясеня (Bangerter, 1934).

Clusia unita Mamaev, 1974.

Вид описан по материалам из Южного Приморья (пос. Каменушка, Уссурийский заповедник) и найден также в Хабаровском крае, Амурской обл. и Корее (Мамаев, 1987; Choi et al., 2023). Он отличается от C. flava отсутствием двух срединных бурых полос на среднеспинке (Мамаев, 1974).

Имаго выведены из личинок, найденных в прибрежной зоне р. Каменушка в лежащих на земле стволах ильма с отслаивающейся корой (13.IV.1967 и 15.IX1964, Н. Кривошеина). Личинки развивались в толще ствола в мягкой слоистой древесине.

Непосредственными спутниками C. unita, развивающимися вместе с ними, были личинки Elephantomyia subterminalis Alexander, 1954. По периферии ствола, в нижней его части, в более влажной светло-бурой, местами почти черной древесине обитали личинки журчалок Temnostoma angustistriatum и T. nitobei Matsumura, 1916 (Syrphidae), а также личинки Mesaxymyia stackelbergi Mamaev, 1968 и Protaxymyia melanoptera (Axymyiidae). Этот комплекс видов сопровождали личинки Chalcosyrphus nitidus (Portschinsky, 1879) (Syrphidae), которые предпочитали участки с бурой, сильно сгнившей древесиной. В ходах личинок аксимиид, влажных, с богатой грибной флорой, развивались также личинки Sphegina spiniventris Stackelberg, 1959 (Syrphidae). Для перечисленных выше видов характерно развитие в стволах деревьев, лежащих в понижениях или находящихся в прибрежной зоне рек. По периферии стволов в умеренно увлажненной светлой древесине спутниками C. unita были личинки Hesperinus rohdendorfi. Участки со светлой сероватой и довольно плотной древесиной вокруг поселений C. unita были заселены личинками древоедов Xylobius ussuriensis Mamaev, 1976 и Bioxytus personatus Mamaev, 1976 (Coleoptera, Eucnemidae). В периферийных бескорых участках ствола с более рыхлой древесиной встречались личинки комаров-долгоножек Phoroctenia vittata (Meigen, 1830), Ctenophora tricolor Loew, 1869 (Tipulidae) и лимониид Epiphragma ocellare (Linnaeus, 1761) (Limoniidae).

Род CLUSIODES Coquillett, 1904

Типовой вид Heteroneura geomyzinae Fallén, 1823.

Clusiodes albimanus (Meigen, 1830).

Вид широко распространен в Палеарктике и Европе, кроме крайнего севера (Soós, 1984), зарегистрирован в Московской обл. (дер. Пешки, 15.VI.1966; г. Красногорск, микрорайон Опалиха, 8.VII.1965, вылет имаго 25.VI.1966 и 20.VII.1965, № 58, Н. Кривошеина) и на территории Украины (Закарпатье, с. Квасы, 9.VI.1963, Н. Кривошеина).

Сбор личинок в Закарпатье проводился на склоне горы на опушке букового леса на границе с обширной полониной. Личинки были обнаружены в лежащих на земле стволах бука с отслаивающейся и опадающей корой, где обитали на участках светлой, почти белой рыхлой влажной древесины колод. Вместе с ними встречались личинки комаров-долгоножек Dictenidia bimaculata (Linnaeus, 1761) (Tipulidae) – типичные обитатели разлагающейся древесины различных лиственных пород, предпочитающие породы с плотной древесиной; в европейской части России они наиболее обычны в дубе. По периферии стволов в светлой рыхлой древесине были обнаружены сапроксилофаги, личинки комаров-долгоножек Tanyptera atrata (Linnaeus, 1758), Phoroctenia vittata (Meigen, 1830), Ctenophora ornata Meigen, 1818 и Tipula flavolineata Meigen, 1804 (Tipulidae). Личинки типулид известны как активные сапроксилофаги, которые интенсивно перерабатывают светлую, частично разложившуюся древесину. Обитание в нашем случае в рыхлой древесине указывает на результат их интенсивной деятельности. На начальных этапах личинки заселяют достаточно плотную древесину, но быстро превращают ее в рыхлый субстрат. Можно сравнительно легко проследить следы их деятельности по рыхлым продольным дорожкам, бороздящим древесину. Личинок долгоножек сопровождали хищные личинки Xylophagus ater Meigen, 1804 (Xylophagidae).

Личинки C. albimanus были зарегистрированы также в древесине лежащих на земле небольших бескорых ветвей, на которых обращенная к земле сторона покрыта ресупинатными плодовыми телами трутовых грибов. На поверхности ветвей были многочисленные тонкие нити, по которым перемещались живущие на поверхности плодовых тел личинки плоскоусок Keroplatus lobatus Zaitzev, 1991 (Keroplatidae) (Зайцев, 1994).

Совместное обитание личинок клюзиид в разлагающихся стволах и поверхностно живущих плоскоусок, неоднократно регистрируемое в природе, может облегчить обнаружение стволов, заселенных личинками клюзиид.

Clusiodes apicalis (Zetterstedt, 1848).

Вид описан из Дании, зарегистрирован в Великобритании и Финляндии, в России известен из северных регионов (Soós, 1984).

Личинки были собраны в Московской (Пешки, 16.IX.1976, Н. Кривошеина) и Тульской (Тульские засеки, 23.V.1958, Н. Кривошеина) областях, а также в Бурятии на вырубке вдоль линии ЛЭП (г. Бабушкин, 6.VI.1976, Н. Кривошеина).

Личинки обитали в лежащих на земле обрубках осины, где располагались в верхних слоях мокрой мягкой сероватой древесины. Местами наружные слои древесины были заселены личинками-сапроксилофагами рогача Sinodendron cylindricum (Linnaeus, 1758) (Lucanidae), характерного для лесной и лесостепной зон, а также личинками жука-тенелюба Orchesia micans (Panzer, 1793) (Melandryidae), развивающегося в древесине разнообразных лиственных пород и в трутовых грибах рода Inonotus Karst. По ходам за личинками тенелюбов следовали хищные личинки ктырей Choerades fimbriata (Meigen, 1820) (Asilidae), а также личинки Xylophagus admirandus Krivosheina et Mamaev, 1972 (Xylophagidae). Частично разложившуюся под воздействием грибов, но еще плотную рыжевато-бурую и бурую древесину обочины ствола активно перерабатывали личинкисапроксилофаги детритниц (Sciaridae), а также личинки галлиц Winnertzia sp. и Camptomyia sp. (Cecidomyiidae), сапромицето- и сапроксилофаги.

Clusiodes bisetosa Mamaev, 1974.

Вид зарегистрирован в Южном Приморье на территории заповедников «Кедровая Падь» (10.IX.1964, Н. Кривошеина) и «Уссурийский» (5.XI.1969, Б. Мамаев) (Мамаев, 1974).

Материал собирался на небольшом склоне над р. Кедровая. Смешанный лес, простиравшийся вверх вдоль реки, состоял из ясеня, вяза, клена и переходил в дубняк выше по склону. Непосредственно вдоль берега на земле лежали отдельные стволы ольхи, чозении и дуба, пораженные трутовыми грибами. Личинки C. bisetosa обитали в лежащих на земле стволах чозении. Древесина была влажная, с бурой и черной гнилью. В толще древесины совместно с ними обитали личинки Elephantomyia subterminalis (Limoniidae) – сапроксило-мицетофаги, характерные обитатели увлажненной мягкой древесины лиственных пород. Хищные личинки Xylophagus admirandus Krivosheina et Mamaev, 1972 и X. matsumurai Miyatake, 1965 свободно перемещались в толще мягкой древесины (Кривошеина, 1975б).

На территории Уссурийского заповедника материал собирался в сходных биотопах в прибрежной зоне реки, но в стволах березы. Личинки С. bisetosa освоили мягкую, влажную древесину со светло-серой гнилью, в которой в верхних слоях помимо них обитали другие виды типичного клюзиидного комплекса — личинки Elephantomyia subterminalis, а в нижних слоях лежащих на земле стволов, в более влажной древесине, прокладывали овальные в сечении галереи древнекрылки видов Protaxymyia melanoptera и Mesaxymyia stackelbergi (Axymyiidae). Вместе с ними развивались личинки журчалок Temnostoma angustistriatum (Syrphidae).

Clusiodes flaveola Mamaev, 1974.

Вид близок к C. ruficollis (Meigen, 1830), с которым идентичен по характеру окраски и большинству морфологических признаков, но отличается формой эдитов (Мамаев, 1974). Описан из Южного Приморья (Мамаев, 1974), найден также в Корее (Choi et al., 2023).

Личинки были собраны на территории Южного Приморья (Уссурийский заповедник, 19.V.1969, Н. Кривошеина) в стволе лежащей на земле спиленной липы (Кривошеина, 1975а); вид найден также в дубе и черемухе азиатской (Мамаев, 1975б). Ствол ближе к вершине был заселен личинками реликтового дровосека Callipogon relictus Semenov, 1898, а в основании ствола у комля находилось дупло с древесиной, значительно переработанной личинками слоников-трухляков (Curculionidae: Cossoninae). Белая, отслаивающаяся слоями древесина была заселена ярко-желтыми личинками лимониид Elephantomyia krivosheinae Savchenko, 1976, постоянными спутниками личинок клюзиид. Нижняя часть лежащего ствола была более насыщена влагой и заселена комплексом личинок журчалок и аксимиид, как правило, сопутствующих друг другу: Temnostoma angustistriatum (Syrphidae), Protaxymyia melanoptera и Mesaxymyia stackelbergi (Axymyiidae). Личинки C. flaveola встречались на внутренней стороне заболони и непосредственно в толще достаточно влажной мягкой древесины. Местами, вне поселений клюзиид, древесина была значительно разрыхлена личинками усачей Leptura thoracica (Creutzer, 1799) (= Strangalia thoracica) – вида, более характерного для древесины ильма, и Leptura annularis Fabricius, 1801 (= Strangalia arcuata auctt.) – обитателя самых разнообразных пород. Вслед за ними древесину заселяли личинки жуков-горбаток (Mordellidae) и древоедов (Eucnemidae), типичные обитатели пораженной трутовыми грибами древесины.

Clusiodes freyi Tuomikoski, 1933.

Вид ранее был зарегистрирован в Финляндии и в северных районах России (Soós, 1984), в настоящее время найден в Туве в тех же районах и в субстратах (рыхлая влажная древесина березовых стволов), что и С. geomyzinus (Fallén, 1823) (см. далее).

Clusiodes gentilis (Collin, 1912).

Вид описан по материалам из Великобритании, известен также из Польши, Финляндии и северных районов России (Soós, 1984).

Пупарии были собраны в разлагающейся древесине лиственных деревьев на территории Тульской обл. (Тульские засеки, 3.VI.1958, Б. Мамаев).

Clusiodes geomyzinus (Fallén, 1823).

Вид распространен на большей части Европы, за исключением южных территорий, в России отмечен только в северных регионах (Soós, 1984).

Пупарии были собраны на территории Тувы на границе леса и степи, в березняке с примесью ивы и тополя, вдоль прибрежной полосы ручья (Ишти-Хем, окр. Шагонара, 8.VIII.1973, Н. Кривошеина).

Пупарии концентрировались в буреющей древесине лежащих на земле обрубков тополя, но предпочитали белую мягкую и мокрую древесину толстых, лежащих на земле березовых веток и бурую древесину старых березовых пней. Остатки стволов тополей в виде отдельных бескорых, лежащих на земле обрубков со светло-серой или беловатой древесиной часто были также заселены личинками лимониид Elephantomyia krivosheinae. Подобные биотопы характерны для нормального развития личинок клюзиид. В мягкой древесине березовых пней среди пупариев C. geomyzinus были найдены личинки чернотелок Upis ceramboides (Linnaeus, 1758) – типичные обитатели разлагающейся древесины березы. Их спутниками были хищные личинки двукрылых Xylophagus matsumurai, отнесенные к подвиду X. matsumurai inermis N. Krivosheina et M. Krivosheina, 2000.

Более увлажненные, приземные участки ствола с довольно плотной светлой древесиной были заселены личинками журчалок Temnostoma pallidum Sack, 1910. Личинки проделывали округлые в сечении галереи. Совместно с ними обитали личинки Temno-stoma vespiforme tuwensis N. Krivosheina, 2004. Известно, что галереи, пробуравливаемые личинками журчалок рода Temnostoma Le Peletier et Serville, 1828, постоянно влажные внутри, а на их стенках развиваются специфические амброзиевые грибы, выделениями которых питаются личинки сирфид. Подобная среда привлекает также личинок других двукрылых, предпочитающих хорошо увлажненные грибные среды: Brachyopa dorsata, B. bicolor (Fallén, 1817) и Sphegina clunipes (Fallén, 1816). На увлажненных участках в комлевой части стволов в скоплениях темной трухи под корой были сосредоточены личинки туманниц Synneuron sp. (Synneuridae).

Clusiodes microcera Stackelberg, 1955.

Вид описан по материалам из Ленинградской обл. (Толмачево, 27–29.VII.1937, А. Штакельберг), очень близок к Clusiodes albimanus Mg., но резко отличается строением гениталий (Штакельберг, 1955). Вид, очевидно, амфипалеарктический, зарегистрирован на о. Кунашир (Менделеево, 30.VI.1977, А. Зайцев).

Пупарии C. microcera на о. Кунашир были собраны в мягкой древесине комлевой части сухостойного ильма. Здесь же в наиболее влажных, буреющих участках древесины обитали личинки-сапроксилофаги комаров-долгоножек Tanyptera atrata (L.) (Tipulidae) и личинки детритниц — сапромикофаги Xylosciara flavopedalis Mohrig et Krivosheina, 1982 (Sciaridae).

Clusiodes quatuorsetosa Mamaev, 1974.

Вид выведен из личинок, собранных на территории Уссурийского заповедника (Южное Приморье, пос. Каменушка, 40 км ЮВ г. Уссурийск, в стволе липы, 7.V.1969, и березы, 13.X.1968, Н. Кривошеина).

В Приморском крае произрастает не менее 4 видов лип, из них липа амурская (Tilia amurensis Rupr.) и липа раскидистая (T. divaricata Ig. Vassil.) – наиболее крупные, достигающие соответственно 25–30 м и 20 м высоты (Кривошеина, 1975а). На обследованных участках произрастала липа амурская, взрослые деревья которой отличаются темно-серой пластинчато отслаивающейся корой. Для липы характерны сравнительно слабая, легко ранимая корка и мощный слой прочных лубяных волокон. Древесина белая, при достаточном увлажнении быстро размягчается. Подобные биотопические качества субстрата способствуют формированию определенного комплекса ксилофильных двукрылых.

Личинки C. quatuorsetosa были выведены из отмирающих или мертвых стволов липы амурской, а также из пупариев, обнаруженных в сильно мацерированной древесине березовых стволов.

Комплекс обитателей древесины, формирующийся вокруг поселений личинок C. quatuorsetosa, достаточно разнообразен. Это обитатели толщи влажной плотной древесины, сохранившей свою исходную структуру, но разлагающейся под влиянием грибов. Такую древесину начинают заселять личинки жуков-плоскоходов Crossotarsus sp. (Platypodidae) и дриофторид Sipalinus gigas (Fabricius, 1775) (Dryophthoridae), представители амброзийных ксиломицетофагов, имаго и личинки которых питаются гифами и выделениями грибов, развивающихся на стенках галерей.

Влажные внутри ходы личинок амброзийных жуков, в которых происходят интенсивные процессы грибкового брожения, заселяют личинки сапро-мицетофаги Xylopachygaster mamaevi Krivosheina, 1973 (Stratiomyidae), сапро-флеофаги Libnotes ladogensis Lackschewitz, 1940 (Limoniidae) и сапро-некрофаги Hammerschmidtia ingrica Stackelberg, 1952 (Syrphidae), выходящие в зону коры перед окукливанием (H. Кривошеина, М. Кривошеина, 2011).

Cпутниками C. quatuorsetosa являются экологически своеобразные представители амброзийных двукрылых, занимающие наиболее увлажненные, прилегающие к земле участки стволов (см. рис. 2А, 8). Это личинки журчалок Temnostoma angustistriatum (Syrphidae) и личинки древнекрылок Protaxymyia melanoptera и Mesaxymyia stackelbergi (Axymyiidae).

В ходах личинок аксимиид в липе развивались личинки журчалок Sphegina spiniventris Stackelberg, 1953, обычные также в древесине осины и характерные для восточных районов Палеарктики.

На заключительных этапах разложения древесины в поверхностных слоях влажной, достаточно плотной древесины липы, пронизанной мицелием грибов, обитали личинки жуков-древоедов (Eucnemidae) и комаров-долгоножек (Tipulidae) (см. рис. 2А, 1–3). Среди последних преобладали сапроксилофаги Phoroctenia vittata, характерные для светлых и темных гнилей разнообразных лиственных пород, и обитатели бурой древесины Ctenophora tricolor (Tipulidae). Светлые гнили осваивали также личинки Tipula fortistyla Alexander, 1934, зарегистрированные в Южном Приморье, а на западе Палеарктики заменяемые личинками Tipula flavolineata Meigen, 1804.

Хищные личинки жуков-яркокрылок Plateros kurentzovi L. Medvedev, 1970 (Lycidae) и двукрылых Xylophagus albopilosus Miyatake, 1965 (Xylophagidae) вместе с личинками C. quatuorsetosa не встречались, предпочитали места обитания личинок длинноусых двукрылых.

По периферии колоды с ее нижней стороны были расположены скопления личинок рогачей Prismognathus subaeneus Motschulsky, 1860 (Lucanidae) и Elater luctuosus (Solsky, 1871) (Elateridae) – характерных обитателей гнилой древесины смешанных и широколиственных лесов Южного Приморья. Prismognathus subaeneus — основной разрушитель мертвой древесины многих древесных пород, в том числе липы, но относительно редко — березы. Личинки E. luctuosus концентрируются обычно в трухе в дуплах.

Clusiodes ruficollis (Meigen, 1830).

Вид распространен в Северной и Центральной Европе, в России известен из северных районов страны (Soós, 1984). Зарегистрирован в Иране (Kazerani et al., 2020).

В Тульской обл. личинки были собраны из древесины липы (Тульские засеки, 22.V.1958, Н. Кривошеина). Личинки обитали в лежащих на земле стволах липы в светлой гниющей и сильно увлажненной древесине. Вместе с личинками C. ruficollis в тех же биотопах обитали личинки Fannia sp. (Fanniidae) и личинки-сапроксилофаги комаров-долгоножек Dictenidia bimaculata (Tipulidae), предпочитающие породы с относительно плотной древесиной, например дуб. На Северном Кавказе (Краснодарский край, Красная Поляна, 18.VII.1971, Б. Мамаев) личинки C. ruficollis были обнаружены в бурой древесине пихты. Вместе с ними развивались личинки жуков-узконадкрылок Calopus serraticornis (Linnaeus, 1758) (Oedemeridae) – обычные обитатели мертвой гниющей древесины преимущественно хвойных пород. Иногда им сопутствовали личинки сирфид Xylota xanthocnema Collin, 1939, обычные для сильно увлажненной рыхлой древесины в дуплах пихты, но встречающиеся также под корой ели.

Clusiodes tuomikoskii Mamaev, 1974.

Вид зарегистрирован в Южном Приморье. Серия экземпляров выведена из личинок, собранных на территории заповедника Кедровая Падь под корой чозении 11.X.1964, № 231, и ольхи 25.VIII.1964, № 34, имаго вылетели в лаборатории 20–25.I.1965 (Н. Кривошеина). Для вида характерны прозрачные крылья, лишенные дымчатых пятен, и темная окраска тела (Мамаев, 1974).

Сбор материала проводился в прибрежной полосе р. Кедровая, где основной древесный покров представлен чозенией, ольхой, дубом, осиной и ясенем с подростом из клена. Личинки данного вида обитали в лежащем на берегу крупном стволе чозении с очень влажной отчленяющейся корой и преимущественно светлой, беловатой и влажной древесиной. В толще лубяных волокон обитали личинки-сапронекрофаги Solva harmandi Séguy, 1856 (= S. umbrosa Krivosheina, 1972) (Xylomyidae), а также сапрофлеофаги из родов Gnophomyia Osten-Sacken, 1860 и Libnotes Westwood, 1876 (Limoniidae). На хорошо увлажненных и мокрых участках с беловатой заболонью концентрировались группы хищных личинок Mycetobia sp.

Личинки C. tuomikoskii обитали в толще светлой беловатой и хорошо увлажненной древесины, в которой им сопутствовали желтовато-золотистые личинки лимониид Elephantomyia subterminalis (Limoniidae) – вида, характерного для разнообразных лиственных пород. В ряде случаев на более увлажненных участках такой же древесины обитали личинки Temnostoma angustistriatum (Syrphidae), а в менее увлажненной светлой древесине по периферии колод развивались личинки Pachyneura fasciata Zetterstedt, 1848, прогрызавшие продольные ходы в наружных слоях заболони. Личинки C. tuomikoskii были зарегистрированы также в аналогичных биотопах в мертвой древесине в стволах дуба и ольхи, а также в отмирающих стволах черной ольхи, произрастающей на пониженных, местами заболоченных участках в прибрежной полосе океана.

Clusiodes unica (Mamaev, 1974).

Вид описан из Южного Приморья (Мамаев, 1974) (заповедник «Кедровая Падь», ст. Приморская, Хасанский р-н, 6.IX.1964, вылет имаго 3–10.II.1965, Н. Кривошеина). Дополнительный материал: имаго с территории Уссурийского заповедника (40 км ЮВ г. Уссурийск, 14.VII.1969 и 26.VII.1969, А. Шаталкин).

«Кедровая Падь» – один из самых южных заповедников Дальнего Востока России. Заповедник расположен на западном берегу Амурского залива в южной полосе смешанных хвойно-широколиственных бореальных лесов (Панкратов, 1969). По богатству видами растений «Кедровая Падь» не имеет себе равных на Дальнем Востоке. Флора заповедника насчитывает 815 видов, относящихся к 94 семействам.

Территория Уссурийского заповедника размещается на южных отрогах хр. СихотэАлинь (горы Пржевальского). На территории заповедника расположен бассейн двух небольших речек: в южной части — р. Комаровка, в северной — р. Артемовка. Заповедник расположен в таежной зоне, его территория характеризуется богатством видов древесной и кустарниковой растительности (Воробьев, 1968). Особый южноуссурийский характер лесов определяется обилием деревянистых и травянистых лиан.

На территории «Кедровой Пади» в прибрежной зоне р. Кедровая личинки были собраны в бурой древесине лежащих на земле стволов чозении (Chosenia arbutifolia). Чозения принадлежит к числу светолюбивых пород, произрастает на галечниковых отложениях быстрых горных рек. В Приморье чозения встречается на участках поймы в зоне постоянных затоплений паводковыми водами. Среди лежащих на земле деревьев преобладали стволы с опадающей корой или полностью бескорые, с опавшими ветками, заселенными с нижней стороны трутовыми грибами. На поверхности ресупинатных карпофоров трутовых грибов обитали личинки Keroplatus lobatus (Keroplatidae), перемещающиеся по пленчатым тяжам на поверхности субстрата. Под корой чозении в скоплениях черной трухи обитали личинки — некро- или сапронекрофаги Solva harmandi (Хylomyidae). В толще влажной светлой рыхлой древесины и в поверхностных слоях заболони обитали личинки сапро-ксилофаги Tanyptera atrata jozana (Matsumura, 1916) (Tipulidae), активно перерабатывающие древесину на заключительных этапах ее разложения (Кривошеина, 1975б). За ними охотились личинки-хищники Phaonia tiefii ishizuchiensis Shinonaga et Kano,1971 (Muscidae). Под корой на границе луба и древесины обитали личинки-сапрофлеофаги Gnophomyia acheron Alexander, 1950 (Limoniidae). Часто вместе с ними на увлажненных участках встречались личинки журчалок Brachyopa dorsata, которых большинство авторов (вслед за Ротерэем и Джильбертом (Rotheray, Gilbert, 1999)) считает сапрофагами. В этом тандеме в роли хищников выступали личинки Xylophagus admirandus (Xylophagidae). В толще достаточно прочной сильно увлажненной древесины нижней стороны стволов, полностью сохранившей исходную структуру, развивались гигрофильные личинки журчалок Temnostoma bombylans (Fabricius, 1805) и T. angustistriatum (Syrphidae), а также древнекрылок Protaxymyia melanoptera (Axymyiidae). В роли спутников гигрофильного комплекса были зарегистрированы хищные личинки сокоедок Mycetobia sp. (Mycetobiidae).

Род HENDELIA Czerny, 1903

Типовой вид Hendelia beckeri Czerny, 1903.

Род представлен в Палеарктике одним видом — H. beckeri Czerny.

Hendelia beckeri Czerny, 1903.

Вид зарегистрирован в Австрии, Финляндии и Японии, на территории России — в Амурской обл. и Южном Приморье (Sasakawa, 1964; Мамаев, 1987).

Пупарии были собраны в лежащих на земле стволах рябины в Бурятии (г. Бабушкин, 13.VII.1976, Н. Кривошеина), в Краснодарском крае (Красная Поляна, 8.VII.1976, № 300, Б. Мамаев) и в стволе ильма на о. Кунашир (Менделеево, 14.V.1977, № 232, А. Зайцев).

Пупарии на о. Кунашир располагались в светло-серой мокрой древесине лежащего на земле ствола ильма долинного, где обитали в сообществе с личинками журчалок Temnostoma nitobei и комаров-долгоножек Ctenophora tricolor. По периферии стволов в заболони располагались прогрызаемые личинками Pachyneura fasciata (Pachyneuridae) продольные ходы и овальные пещерки, в которых происходило окукливание. Вместе с ними, в непосредственной близости, развивались личинки Aglaomyia ingrica (Stackelberg, 1948) (= Boletina ingrica Stackelberg, 1948) (Mycetophilidae, Gnoristinae). Они образовывали аналогичные пещерки в заболони, внутри которых перемещались по тонким паутинным нитям.

Род HETEROMERINGIA Czerny, 1903

Типовой вид Heteroneura nigrimana Loew, 1864.

Род представлен в Палеарктике 2 видами: H. nigrimana (Loew, 1864) и H. supernigra Mamaev, 1987. Всего в этом роде описано более 50 видов, распространенных преимущественно в Северной и Южной Америке и в Юго-Восточной Азии; в Ориентальной области в роде известно 15 видов (Sasakawa, 1977).

Heteromeringia nigrimana (Loew, 1864).

Вид описан по материалу из Польши, в Европе зарегистрирован также в Великобритании и Венгрии (Soós, 1984); в России известен из Московской обл., Бурятии (г. Бабушкин) и Южного Приморья (заповедник «Кедровая Падь») (Мамаев, 1987).

В Бурятии (г. Бабушкин) серия личинок была собрана в смешанном лесу вдоль линии ЛЭП в лежащих на земле обрубках ствола осины (6.VI.1976, вылет имаго — 13.VI.1976, Н. Кривошеина). Древесина осины была заселена личинками жуков-тенелюбов (Melandryidae), развивающихся в трутовых грибах и в мертвой разлагающейся древесине ольхи, березы и осины по всей лесной зоне европейской части России и Западной Сибири.

Личинки H. nigrimana обитали в толще светлой мокроватой, достаточно плотной древесины осиновых колод; им сопутствовали концентрировавшиеся в заболони рыжеватые личинки-сапроксилофаги Camptomyia sp. (Cecidomyiidae) и детритниц (Sciaridae). По периферии стволов в светлой или рыжевато-бурой древесине местами встречались личинки-сапроксилофаги Pachyneura fasciata (Pachyneuridae). Обширные пространства ствола со светлой древесиной по периферии и в центре заселяли личинки жуков-тенелюбов (Melandryidae) Orchesia fasciata (Illiger, 1798) и Melandrya dubia. В Палеарктике личинки обычно развиваются в лиственных породах, нередко пораженных кортициевыми грибами. За ними по ходам проникают хищные личинки ктырей Laphria flava (Linnaeus, 1761) и более активные и подвижные, легко перемещающиеся в толще древесины хищные личинки Phaonia sp. (Muscidae).

Пупарии H. nigrimana были обнаружены также в Южном Приморье («Кедровая Падь», 7.X.1964, Н. Кривошеина), в лежащих на земле гниющих стволах черной ольхи. Личинки обитали во влажной светлой с буроватыми прожилками древесине на бескорых участках ствола. Наружные слои древесины (заболонь) разрушали личинки усачей (Cerambycidae) и слоников (Curculionidae: Cossoninae).

В Бурятии (г. Бабушкин, 6.VI.1976 и 7.VII.1976, вылет имаго 13.VI.1976, Н. Кривошеина) личинки были также собраны в толще мягкой влажной древесины бескорой березы. Вместе с личинками клюзиид обитали личинки чернотелок Upis ceramboides (Linnaeus, 1758) (Tenebrionidae) – характерного обитателя мертвой гнилой древесины березы, а также обитатели мертвой древесины лиственных пород — личинки пластинчатоусых жуков Trichius fasciatus (Linnaeus, 1758) (Scarabaeidae), жуков-тенелюбов Melandrya dubia и мицетофильных личинок Abdera affinis (Paykull, 1799) (Melandryidae), типичного лесного вида, обычно развивающегося в древесине березы и ольхи, заселенной грибами Inonotus obliquus. Поверхностные слои заболони с бурой гнилью заселяли крупные желтые личинки детритниц (Sciaridae), галлиц Winnertzia sp., Camptomyia sp., Miastor sp. (Cecidomyiidae) и пахиневрид Pachyneura fasciata (Pachyneuridae), зарегистрированных как в светлой, так и в бурой древесине при сильном увлажнении.

Heteromeringia supernigra Mamaev, 1987.

Вид с полностью черными среднеспинкой и жужжальцами, что характерно также для японского вида H. melaena Sasakawa, 1966, но у того передние бедра с желтым кольцом, тогда как у H. supernigra они черные (Мамаев, 1987).

Описан по материалам с Южных Курильских островов (о. Кунашир, Серноводск, 8.V.1977, А. Зайцев), собранным на побережье Тихого океана на заболоченных участках вдоль ручья. Личинки были обнаружены в древесине стоячего остолопа черной ольхи, а серия пупариев — в рыхлой древесине лежащего на земле клена, заселенного трутовыми грибами с влажными прошлогодними плодовыми телами.

Вместе с ними в древесине и трутовых грибах обитали личинки жуков-грибовиков (Erotylidae) – Triplax sibirica Crotch, 1876 и личинки жуков-блестянок (Nitidulidae), среди которых в пойменных лесах под корой ольхи обычны Epuraea neglecta (Heer, 1841) (= convergens Rtt.). Виды жуков населяют лесные районы, многие из них — мицето- и ксиломикофаги, встречающиеся под корой мертвых и ослабленных деревьев, в плодовых телах древесных грибов и забродившем древесном соке. Значительная часть имаго и личинок блестянок — хищники, среди них ряд видов — специализированные энтомофаги, в том числе поедающие личинок короедов (Мамаев и др., 1977).

Наболее значительную роль в переработке древесины, заселенной личинками H. supernigra, играют личинки болотниц (Limoniidae), например Austrolimnophila asiatica (Alexander, 1925), развивающиеся в светлых и бурых гниляx, а также Epiphragma ocellaris (Linnaeus, 1761) и E. subfascipenne Alexander, 1920), (Limoniidae), которые развиваются преимущественно в темной древесине. По периферии стволов обитают описанные выше Pachyneura fasciata, Tanyptera nigricornis (Meigen, 1818) и T. atrata jozana (Tipulidae). Весь этот комплекс разрушителей древесины способствует ее дальнейшей деструкции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Двукрылые и отчасти жесткокрылые насекомые, обитающие в разлагающейся древесине вместе с личинками клюзиид, образуют достаточно постоянное сообщество, таксономический состав которого устойчив на уровне родов, но может изменяться на видовом уровне в разных подобластях Палеарктики. Все виды обитают в мертвой древесине на стадии светлых и темных гнилей и входят в состав комплекса, формирующегося на луканидной стадии разрушения древесины, по терминологии Б. М. Мамаева (1977). Индикаторами этой стадии служат представители семейств жуков-рогачей (Lucanidae) и пластинчатоусых (Scarabaeidae). В мертвой древесине на луканидной стадии обитает также целый комплекс видов таких семейств жесткокрылых, как Cephaloidae, Eucnem-idae, Mordellidae, Oedemeridae, Prostomidae, Salpingidae и др. Основную функцию разрушения древесины выполняют личиночные формы представителей индикаторных семейств, Lucanidae и Scarabaeidae, и ряда видов перечисленных выше семейств. Разрушение древесины происходит под воздействием целого комплекса ксило-, ксиломицето- и микофагов, представленных насекомыми и грибами.

Характерная особенность биотопов, с которыми связаны личинки клюзиид, — повышенная влажность, которая поддерживается благодаря расположению древесных объектов вблизи водоемов и на пониженных участках рельефа. Специфичность биотопов определяется условиями их формирования — это постоянно хорошо увлажненный древесный субстрат, пропитанный водой, бродящим древесным соком, жидкими продуктами, выделяющимися при его разложении, в том числе под воздействием грибов, разнообразных микроорганизмов и жизнедеятельности личинок. Своеобразие биотопов определяет специфичность ксилофильного «клюзиидного» сообщества двукрылых. Его базовая часть представлена преимущественно представителями реликтовых групп длинноусых двукрылых.

В целом изучаемое сообщество состоит из трех групп двукрылых: центральный — клюзиидный комплекс, и периферические аксимиидно-сирфидный и пахиневридно-типулидный комплексы (см. рис. 2).

Клюзиидный комплекс представлен видами пятнокрылок (Clusiidae), болотниц (Limoniidae, род Elephantomyia), туманниц (Synneuridae, род Synneuron) и кантилосцелид (Canthyloscelidae, род Hyperoscelis).

У личинок клюзиидной группы сильно или полностью редуцирована головная капсула и сильно редуцированы несклеротизованные элементы ротоглоточного аппарата (см. рис. 1, 1, 8, 9). Рудименты ротовых крючков и фарингеальных склеритов имеются, но не склеротизованы и слабо заметны лишь на окрашенных препаратах. У живых и фиксированных в спирте личинок его обнаружить не удается. Kсилобионтные личинки болотниц рода Elephantomyia: E. edwardsi, E. krivosheinae и E. subterminalis резко отличаются по строению тела, форме головного сегмента, строению ротоглоточного аппарата от всех представителей семейства болотниц, в том числе типичных ксилобионтов, обитающих в субстратах, сходных с теми, которые населяют личинки Elephantomyia. Наиболее резкие различия — в строении головной капсулы. У личинок болотниц головная капсула в целом хорошо развита и несет массивные ротовые крючки, но у Elephantomyia головная капсула сильно редуцирована, фактически незаметна, втянута в грудные сегменты, слабо склеротизована и представлена узкими удлиненными дорсальными и вентральными продольными стержнями; мандибулы слабо развиты и не склеротизованы. Характерная особенность личинок этого рода — глотка с сильно склеротизованными гребневидными структурами по всей ее длине (см. рис. 1, 8).

Аксимиидно-сирфидный комплекс включает роды Mesaxymyia, Protaxymyia (Axymyi-idae) и Temnostoma (Syrphidae); личинки у всех — мицетофаги. Виды этой группы гигрофильны. Личинки самостоятельно проделывают ходы в достаточно плотной влажной древесине благодаря наличию сильно склеротизованных ротовых крючков, а также разнообразных зубчатых пластинок на теле личинок и куколок. Они не питаются древесиной, а выращивают корм на внутренних стенках галерей, куда заносят специфические амброзиевые грибы.

Пахиневридно-типулидный комплекс представлен в основном личинками-сапро-ксилофагами родов Pachyneura Zetterstedt, 1838 (Pachyneuridae), Ctenophora Meigen, 1803, Dictenidia Brullé, 1833, Phoroctenia Coquillett, 1910 и Tanyptera Latreille, 1804 (Tipulidae). К ним примыкает ряд видов Trichosia Winnertz, 1867, Scythropochroa Enderlein, 1911 (Sciaridae), Hesperinus Walker, 1848 (Hesperinidae) и Symmerus Walker, 1848 (Ditomyiidae), личинки которых — ксиломицетофаги или сапроксилофаги.

Личинки аксимиидно-сирфидной и пахиневридно-типулидной групп характеризуются хорошо развитыми и склеротизованными головной капсулой и ротовым аппаратом грызущего типа. Личинки большинства видов этих групп активно перемалывают древесину, превращая ее в рыхлую массу, лишенную первоначальной структуры.

Личинки клюзиидной группы обитают в мягкой, хорошо увлажненной или даже мокрой, но плотной древесине, разлагающейся под воздействием грибов и сохраняющей свою первоначальную волокнистую структуру, не переработанную личинками-ксилофагами. Располагаются личинки в толще древесины, лишь в некоторых случаях ближе к коре оказываются личинки рода Synneuron (Synneuridae) (см. рис. 2А, 6; 2В, I, II).

Личинки большинства видов двух других групп размещаются по периферии стволов и включают активных разрушителей древесины, интенсивно перемалывающих ее и превращающих в рыхлую массу, лишенную первоначальной структуры (см. рис. 2В, III, IV).

В сводках последних лет питание личинок Clusiidae не обсуждается или личинки рассматриваются в качестве хищников (Teskey, 1976; Rotheray et al., 2001; Marshall, 2012; Ulyshen, 2018).

Ближе к истине и наиболее точно сформулировано представление о характере пищевых связей видов Clusiidae в сводке о преимагинальных стадиях Cyclorrhapha (Ferrar, 1987). Грацильность ротовых частей говорит о том, что диета личинок состоит скорее из гниющей древесины, ее побочных продуктов и микроорганизмов, чем из других насекомых, живущих в древесине.

Действительно, сильная редукция или практически полное отсутствие ротового аппарата и относительно слабая подвижность личинок клюзиидного комплекса не сочетаются с активностью личинок при добывании пищи и не соответствуют поведению хищных форм. Обитание в сильно увлажненном субстрате позволяет предполагать возможность внекишечного пищеварения и участие при этом личинок в разжижении субстрата. Внекишечное пищеварение дает возможность широко трактовать диетические связи личинок как сапрофагию с элементами ксиломицетофагии, микофагии и некрофагии.

Небольшой клюзиидный комплекс двукрылых с семействами Clusiidae, Synneuridae, Canthyloscelidae и Limoniidae (род Elephantomyia) – своеобразная по морфологическим и экологическим признакам группа, четко обособленная от остальных двукрылых.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена в рамках Государственного задания ИПЭЭ РАН № FFER-2024-0018.