The State of Thermophylic Ichthyofauna in the Water Bodies of Arkhangelsk Oblast: Report 1. Formation and Distribution

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

В историческом аспекте наиболее важным фактором, определившим современный облик ихтиофауны в водоемах Палеоарктики, был природный (естественно-исторический). Он обусловил периодические колебания климата в Северном полушарии, перестройку рельефа, гидросети региона, значительные изменения уровня океана, гляциацию и дегляциацию обширных территорий (Квасов, 1975; Гросвальд, 1983; Черешнев, 1996). В пресноводных экосистемах Палеоарктики природные факторы формируют филогенетические связи и пути расселения рыб, оказывают влияние на многие экологические и биологические стороны их жизни. Жизненные циклы многих видов имеют явно выраженную временную периодичность, приуроченную, как правило, к сезонной периодичности климата Земли. Долгопериодные изменения климата и, как следствие, динамики отдельных процессов в гидросфере, приводят к смещению районов массового распространения различных видов рыб и колебанию численности их отдельных популяций. В результате происходит изменение границ и размеров биотопов, определяющих “экологические ниши” рыб в процессе их онтогенеза (Никольский, 1974).

Климатические изменения на Европейской части России в послеледниковый период выражались в уменьшении общей водности, повышении температуры и последующем ее снижении. Под влиянием колебаний климата в фауне рыб происходили соответствующие изменения, имевшие часто локальный характер. Изучение остатков рыб из раскопок от древнейших палеолитических стоянок до городов средневековья свидетельствует, что воздействие климата на видовой состав ихтиофауны проявлялось не на всей территории Восточной Европы и Северной Азии, а лишь в отдельных регионах (Никольский, 1935, 1943; Лебедев, 1960; Решетников и др., 1982; Цепкин, 1995, 1999).

Цель данной работы – проанализировать и оценить состояние популяций тепловодных видов рыб Европейского Северо-Востока России (стерляди, красноперки, синца, белоглазки, жереха) и выявить возможные пути расселения этих видов в бассейне Северного Ледовитого океана.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для настоящей работы послужили результаты многолетних исследований ихтиофауны Архангельской обл. за период с 1980-х годов до настоящего времени. Систематический статус рыб представлен в соответствии с “Атласом пресноводных рыб России” (Атлас…, 2003). Исследуемые виды рыб отлавливали в ходе комплексных ихтиологических съемок активными и пассивными орудиями лова. Использовали закидной невод длиной 80 м с размером ячеи в кутке 16–20 мм и набор ставных жаберных сетей в количестве 10 штук с размером ячеи от 15 до 70 мм. Анализ выловленной рыбы включал выявление соотношения видов в составе контрольных уловов, распределения рыб во временном (разные годы) и пространственном (различные водные объекты) аспектах, а также изучение биологических параметров их популяций, с особым вниманием к чужеродным видам.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В среднем голоцене холодный и влажный бореальный климат сменился теплым атлантическим и суббореальным. В водоемах северной части европейской территории России в этот период обитали представители теплолюбивого комплекса (Цепкин, 1999). Г.В. Никольский (1935, 1943), работая с раскопками неолитических стоянок на оз. Лача (в бассейне р. Онега) (рис. 1), обнаружил среди 10 видов ископаемые остатки трех видов рыб, отсутствующих, по его мнению, в бассейне Белого моря в настоящее время. Это рыбы семейства карповых – синец Abramis ballerus (L., 1758), жерех Aspius aspius (L., 1758) и красноперка Scardinius erythrophthalmus (L., 1758), которые относятся к типичным представителям средиземноморской фауны, обитающим в бассейнах Каспийского и Черного морей. Судя по ископаемым остаткам, синец и красноперка были широко распространены в бассейне Белого моря в неолите и служили массовыми объектами добычи, жерех встречался единично. В бассейне р. Северная Двина (протока Кузнечиха) в раскопках позднего неолита были найдены остатки леща Abramis brama (L., 1758), щуки Esox lucius L., 1758 и окуня Perca fluviatilis L., 1758. Г.В. Никольским было обращено внимание на значительный удельный вес остатков ископаемого леща, что не соответствовало его доле в составе ихтиофауны р. Северная Двина в 30–40-х годах прошлого века (Никольский, 1935, 1943).

 

Рис. 1. Местонахождения ископаемых остатков теплолюбивых видов рыб в бассейне р. Онега (бассейн Белого моря) (по: Никольский, 1943) и места отлова теплолюбивых видов рыб в бассейне Белого моря на территории Архангельской обл. (наши данные). ■ – места обитания синца; ▲ – красноперки; – стерляди, белоглазки и жереха.

 

В бассейне оз. Воже перечень ископаемых видов из стоянок конца суббореального и начала субатлантического периодов включал 11 видов. Здесь отсутствующие в составе современной ихтиофауны теплолюбивые рыбы были представлены только двумя видами – все тем же синцом и сомом Silurus glanis L., 1758, в то же время в раскопках не были обнаружены красноперка и жерех. Проанализировав полученные материалы, Г.В. Никольский пришел к выводу, что ихтиофауна бассейна Белого моря в суббореальное, а возможно еще и в атлантическое время, была более теплолюбивой и содержала ~40% видов, в настоящее время здесь не встречающихся. Во время неолита в бассейне Белого моря водились такие теплолюбивые виды как синец, красноперка, жерех, сом, стерлядь, что было связано с более теплым климатом до конца суббореального времени. С похолоданием в субатлантическое время эти виды, по мнению авторов, исчезли, сформировалась современная фауна в озерах и реках с преобладанием лососевых и сиговых рыб, при этом вымирание теплолюбивых форм произошло на рубеже ~I и II тыс. лет до н.э. С мнением Г.В. Никольского был согласен Л.С. Берг, отмечавший, что названные южные рыбы могли проникнуть в бассейн Белого моря в одну из теплых послеледниковых эпох (Берг, 1935, 1945; Никольский, 1935, 1943).

В конце 1980-х годов археологические экспедиции в бассейне р. Онегa продолжили и на древнейших стоянках человека собрали коллекцию рыб, датируемую VII–IV тыс. лет до н.э. Однако ни одного представителя теплолюбивого комплекса (синца, красноперки, жереха, сома и стерляди Acipenser ruthenus (L., 1758), за исключением линя Tinca tinca (L., 1758), в рассматриваемый период не обнаружили (Цепкин, 1999). На основании опубликованных материалов (Берг, 1935, 1945; Никольский, 1935, 1943) и полученных в результате раскопок данных, Е. А. Цепкин приходит к заключению, что “… в хронологических рамках всего голоцена теплолюбивому комплексу рыб в бассейне р. Онега был отведен только один период – суббореальный. Красноперка, жерех, синец, сом и стерлядь проникли в бассейн этой северной реки в самом конце атлантического – начале суббореального периода, и просуществовав здесь до конца II тыс. лет до н.э., исчезли вследствие похолодания в наступившем субатлантическом периоде” (Цепкин, 1999).

Можно согласиться с тем, что рыбы теплолюбивого комплекса распространились в бассейне Белого моря в конце атлантического – начале суббореального периодов. Однако постулат о том, что эти виды просуществовали здесь до конца II тыс. лет до н.э., а затем исчезли вследствие похолодания и в настоящее время в рассматриваемом регионе не встречаются, вызывает возражение. Результаты многолетних сборов материалов по видовому составу рыб в водоемах Архангельской обл., а также анализ имеющейся научной литературы, позволяют нам высказать несколько иную точку зрения. По-видимому, рыбы тепловодного комплекса, попав в период потепления в северные водоемы, постепенно приспособились к существующим условиям обитания. В силу этого, в период очередного похолодания в субатлантическом периоде адаптивные механизмы позволили отдельным популяциям этих видов сохраниться на отдельных участках ареала (Новоселов, 2000, 2012).

По полученным нами данным, почти все теплолюбивые виды рыб, отмечаемые исследователями в атлантический (Цепкин, 1999) и суббореальный (Берг, 1935, 1945; Никольский, 1935, 1943; Цепкин, 1999) периоды (за исключением сома и линя из бассейна оз. Воже в Вологодской обл.), в настоящее время встречаются в водоемах Европейского Севера России (табл. 1, рис. 1).

 

Таблица 1. Климатические периоды голоцена (тыс. лет до н.э.) и присутствие рыб тепловодного комплекса в водоемах бассейна Белого моря

Вид	I	II	III
			IIIа	IIIб
Стерлядь	–	+	–	+
Красноперка	–	+	–	+
Синец	–	+	–	+
Белоглазка	–	–	–	+
Жерех	–	+	–	+
Сом*	–	+	–	–
Линь	+	–	–	–

Примечание. Периоды: I – Атлантический (VI–IV) (по: Цепкин, 1999); II – Суббореальный (III–II) (по: Никольский, 1935, 1943; Берг, 1935, 1945; Цепкин, 1999); III – Субатлантический (с I по настоящее время): IIIa – (по: Никольский, 1935,1943; Цепкин, 1999), IIIб – данные авторов (сборы 1977–2020 гг.); “+” – присутствие вида, “–” – отсутствие; *сом из оз. Воже.

 

Стерлядь – единственный вид осетровых рыб, распространенный во внутренних водных объектах Европейского Севера. Долгое время появление стерляди в р. Северная Двина связывали со строительством каналов. Сторонники этой гипотезы объясняли проникновение стерляди в Двинской бассейн со стороны р. Вычегда за счет функционирования Екатерининского канала, а именно – прорывом шлюза высоким весенним паводком 1810 г. (Догель, 1939; Иоганзен, 1946; Остроумов, 1954). В то же время, находка остатков стерляди в отложениях бассейна р. Онега, датированных II–III тыс. лет до н.э., привела к предположению о ее естественном проникновении в р. Северная Двина, где она, в отличие от онежской популяции, сохранилась до наших дней (Никольский, 1943; Берг, 1945). В пользу каждой из рассматриваемых гипотез приводили иногда одинаковые доводы, и, в итоге, на этот вопрос так и не получили однозначного ответа. В настоящее время стерлядь встречается в реках Сухона, Юг (с Лузой), Вычегда (с Сысолой), в самой Двине и ее притоках Bare и Пинеге.

В целях расширения ареала и акклиматизации северодвинскую стерлядь неоднократно выпускали в реки Печора (1933–1961 гг.), Мезень (1960–1963 гг.), Онега (1961–1968), Шуя (1968–1982). Первый выпуск стерляди был осуществлен по инициативе Народного комиссариата земледелия в 1928 г., когда рыб массой 1–2 кг отловили в р. Вычегда и выпустили в р. Северная Двина. В 1933 г. рыбопромысловые организации г. Архангельска отловили стерлядь в р. Северная Двина и перевезли ее в нижнее течение р. Печора. В 1949–1950 гг. выпуском стерляди в р. Печора занималась акклиматизационная станция Главрыбвода (Соловкина, 1975). В течение нескольких лет в Западную Двину из Северной Двины завозили так называемых “пиковок” (молодь) стерляди. В 1948–1952 гг. было завезено 3 316 экз. стерляди, которая широко распространилась по Западной Двине и Рижскому заливу (Персов, 1963). Всего до 1953 г. в вышеуказанные реки выпустили 11 тыс. экз., а с 1961 по 1982 гг. – 19.5 тыс. зкз. северодвинской стерляди.

В первые годы после проведения интродукционных работ ярко выраженного эффекта не наблюдали, поскольку зарыбление проводили разновозрастными особями и малыми объемами. Согласно сообщениям специалистов Севрыбвода, в зарыбленных водотоках (реки Печора, Мезень, Онега) молодь стерляди встречалась единично, а взрослые особи, в том числе и половозрелые, попадали в орудия лова крайне редко. В настоящее время случаи поимки стерляди в р. Печора перестали быть единичными, встречается она и в ее притоке – р. Усa. Очевидно, достаточно суровые условия онтогенеза северодвинской стерляди позволили ей быстрее приспособиться к новой среде обитания в бассейнах других северных рек. Известно, что разнообразие условий среды, в которых растет молодь рыб, способствует развитию их адаптивных возможностей (Герасимов, Васюра, 2013). Установлено, что нагул стерляди происходит в основном в нижнем и, частично, в среднем течении р. Печора, а ее численность лимитирует лишь наличие естественных нерестилищ. В перспективе можно ожидать увеличения численности стерляди, чему могло бы способствовать дополнение естественного воспроизводства искусственным (Захаров и др., 1997, 1998). Примерно такая же ситуация наблюдается и в р. Онега, где отмечены случаи поимки стерляди массой >10 кг (Новоселов, 2000).

Синец (рис. 2а) в Архангельской обл. встречается редко – в основном, в водоемах на водоразделе Беломорского и Балтийского бассейнов. По имеющимся в нашем распоряжении материалам, синец присутствует и в составе ихтиофауны двух озер, расположенных в приграничной зоне Архангельской обл. и Республики Карелия – Нюхчозеро и Пешозеро, где он еще до недавнего времени фигурировал в статистике вылова как промысловый вид (Новоселов, 2000). По результатам кадастровых исследований, синец отмечен также в трех озерах Сийской системы (озера Большое и Малое Михайловские и Дудницы) бассейна р. Северная Двина (Козьмин, Шатова, 1997) (рис. 1).

 

Рис. 2. Синец (а) и красноперка (б) оз. Кенозеро (фото Г.А. Дворянкина).

 

На территории Кенозерского национального парка синец обнаружен только в одном водоеме – Кенозере (бассейн р. Онега) (рис. 3). При этом, до 2000 г. в статистике уловов синец не был отмечен и в список ихтиофауны национального парка не входил. В 2001 г. он единично попадал в орудия лова комплексной научной экспедиции Карельского научного центра РАН (Новоселов, 2004). Однако во время ихтиологических исследований в 2007–2019 гг. синец присутствовал уже в большом количестве. Очевидно, немногочисленная популяция синца постоянно обитала в Кенозере, а резкое увеличение численности этого южного вида связано, по-видимому, с влиянием антропогенных (перелов его пищевого конкурента – леща) и природных (глобальные климатические изменения) факторов (Дворянкин, 2016).

Красноперка (рис. 2б). Ареал обыкновенной красноперки охватывает почти всю Европу к северу от Пиренеев и Альп – от Британских островов до Урала. Красноперка отсутствует в Крыму, а также на севере Европы (Кожара и др., 2020). Отсутствие красноперки в составе ихтиофауны северных водоемов отмечено Л.С. Бергом (1948) как характерная черта всей циркумполярной подобласти Голарктики. Однако она присутствует в регионе и считается редким для Архангельской обл. видом. Обитающую в некоторых озерах Двинского бассейна популяцию красноперки Л.Н. Соловкина (1969) относила к реликтовой форме. Во время проведения кадастровых исследований в 1980-х гг. красноперка была обнаружена нами в нескольких озерах среднего течения р. Северная Двина в пределах Шенкурского и Виноградовского районов (рис. 1). В водоемах Кенозерского национального парка нами впервые описаны две популяции красноперки: в Чешкозере (Балтийский бассейн) и Кенозере (Беломорский бассейн). Выявление кенозерской популяции – первый случай обнаружения красноперки в бассейне р. Онега (Дворянкин, 2014) (рис. 3).

 

Рис. 3. Места отлова синца (1–6, 10, 11, 14) и красноперки (5, 10) при ведении контрольного лова на Кенозере в 2019 г.

 

Белоглазка Abramis sapa (Pallas, 1814) – теплолюбивый вид, ареал которого охватывает бассейны Каспийского, Черного, Азовского и Аральского морей. Ранее в водоемах Архангельской обл. не встречалась. С начала 1970-х годов белоглазку стали единично отмечать в реках Вычегда и Северная Двина, куда она проникла в результате саморасселения по системе каналов (рис. 4). Впервые была отмечена в р. Вычегда в 1971 г., затем появилась в р. Северная Двина, быстро увеличивая свою численность. В промысловой статистике долгое время включалась в состав уловов как молодь леща или густеры. В последнее десятилетие белоглазка стала встречаться почти по всей р. Северная Двина, распространившись к настоящему времени вплоть до дельтовой части реки и участков приустьевого взморья (рис. 1). Ситуация представляется весьма проблематичной, поскольку, будучи солоновато-водным видом, белоглазка может создать серьезную пищевую конкуренцию ценным промысловым видам аборигенного комплекса – карповым рыбам (лещу), а также северодвинскому сигу на его кормовых биотопах в дельтовой части реки и приустьевом взморье (Novoselov, 2020).

 

Рис. 4. Возможные пути саморасселения каспийских теплолюбивых видов рыб в бассейн р. Северная Двина (по: Новоселов, Студенов, 2002). Жирным шрифтом выделены основные магистральные реки (водные пути).

 

Обыкновенный жерех. Хищный представитель карповых рыб, появившийся в Северодвинском бассейне вслед за белоглазкой (рис. 4). В р. Вычегда (приток р. Северная Двина) считается редким видом (Бознак, 2003; Захаров, Бознак, 2009). Ранее в водоемах Архангельской обл. не встречался. До 1998 г. появлялись лишь устные сообщения о неоднократных поимках жереха в р. Северная Двина на участке от устья р. Вычегда до устья р. Вага, а также в устьевой части реки на участках промысла семги. В последнее десятилетие отмечают регулярные поимки жереха в среднем течении р. Северная Двина и на участках приустьевого взморья, включая и губу Сухое море (Novoselov, 2020).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Из литературных источников известно, что во время неолита в бассейне Белого моря водились теплолюбивые виды рыб (синец, красноперка, жерех, сом, стерлядь, линь), и это было связано с более теплым климатом до конца суббореального времени. На основании изучения остеологических материалов из раскопок древнейших стоянок в бассейне р. Онега рядом авторов было сделано заключение, что эти виды, просуществовав здесь до конца II тыс. лет до н.э., исчезли вследствие похолодания в наступившем субатлантическом периоде. Однако полученные данные подтверждают высказанную нами ранее гипотезу, что некоторые виды рыб тепловодного комплекса, попав в период потепления в северные водоемы, смогли адаптироваться к существующим условиям обитания. В период очередного похолодания в субатлантическом периоде они сохранились в водоемах–рефугиях (убежищах, сохранившихся с ледникового периода) на северных границах ареала и в ограниченном количестве существуют там в настоящее время. В ходе проведенных научно-исследовательских работ по ихтиологическому мониторингу водоемов Архангельской обл. рассмотрены возможные пути саморасселения каспийских теплолюбивых видов – белоглазки и жереха в северодвинский бассейн. Проверена и подтверждена информация о существовании в одном из озер Кенозерского национального парка популяций редких теплолюбивых видов – красноперки и синца. Красноперку, реликтовый вид времен голоценового температурного максимума, ранее отмечали лишь в нескольких пойменных озерах среднего течения р. Северная Двина. Кенозерская популяция красноперки – первый случай обнаружения представителей этого вида в бассейне р. Онега. Таким же реликтом можно считать синца, встречающегося на территории области только в одной озерной системе Кенозерского парка, в нескольких небольших озерах Сийского природного заказника, а также в двух озерах на границе Архангельской обл. с Республикой Карелия.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена за счет средств целевой субсидии на выполнение государственного задания “Изучение изменений в экосистемах бассейна р. Северная Двина и в водоемах особо охраняемых природных территорий (ООПТ) Архангельской обл. в условиях климатических сукцессий и воздействия антропогенных факторов” (№ регистрации 122011800593-4). Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

About the authors

A. P. Novoselov

Laverov Federal Center for Integrated Arctic, the Ural Branch of Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: alexander.novoselov@rambler.ru
Russian Federation, Arkhangelsk

G. A. Dvoryankin

Laverov Federal Center for Integrated Arctic, the Ural Branch of Russian Academy of Sciences

Email: alexander.novoselov@rambler.ru
Russian Federation, Arkhangelsk

References

Supplementary files