Relationship of Size and Mass Characteristics, Indicators of Metabolism and Mercury Concentration in Muscle Tissue of Freshwater Fish from Tropical Vietnam

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Ртуть (Hg) обладает уникальными физико-химическими свойствами, что обуславливает особенности ее концентрирования и перераспределения в различных компонентах окружающей среды, а разнообразие форм определяет специфику миграции и трансформации в природных и техногенных условиях (Ullrish et al., 2001; Lindberg et al., 2007; Sonke et al., 2023). В отличие от других тяжелых металлов, Hg способна эффективно накапливаться в пищевых цепях водных экосистем, оказывая широкий и разносторонний спектр негативных воздействий на живые организмы, их популяции и экосистемы в целом (Selin, 2009; Lobus, Komov, 2016; Yan et al., 2019; Crespo-Lopez et al., 2021; Mao et al., 2021).

В многокомпонентных трофических сетях пресноводных экосистем рыбы представляют собой чаще всего консументов второго и/или более высокого порядков (Костоусов и др. 2019; Параскив и др., 2022). Для них характерно наибольшее накопление Hg, по сравнению с другими гидробионтами, поэтому для оценки отклика экосистемы на поступление металла в водные объекты часто используют уровни содержания Hg в мышечной ткани рыб (Wiener et al., 2006). Среди факторов, определяющих более интенсивное накопление Hg в рыбе, выделяют физико-химические параметры среды, показатели трофической структуры сообщества и функциональное состояние организма (Boudou et al., 1991). К основным абиотическим факторам относят низкие значения pH, умеренно высокую температуру, увеличение содержания растворенной Hg и низкую общую минерализацию воды (Sonke at al., 2023). Среди биотических факторов в первую очередь выделяют содержание Hg в потенциальных объектах питания, обеспеченность кормовой базой и степень разветвленности пищевой цепи, а также преобладание в экосистеме гетеротрофного звена над автотрофным (Watras et al., 1998; Степанова, Комов, 2004: Lobus, Komov, 2016). Немаловажный фактор в накоплении Hg — индивидуальные физиолого-биохимические показатели организма рыб. К ним относят длину, массу и возраст особи, скорость роста, содержание основных продуктов обмена веществ (белков, жиров, углеводов), паразитарную инвазию и общий иммунный статус (Немова, 2005; Zupo et al., 2019; Calboli et al., 2021; Aldhamin et al., 2021). Выбор определенной стратегии накопления, распределения и хранения биохимических компонентов, таких как белки, жиры, углеводы, а также макро- и микроэлементы позволяет видам адаптироваться к изменяющимся условиям среды, происходящим под влиянием климатических, природных и антропогенных факторов, и успешно конкурировать с другими видами за пищевой ресурс и жизненное пространство (Nargis, 2006; Lloret et al., 2014; Mustafa, 2016).

Река Кай, протекающая в провинции Кхань Хоа, Южный Вьетнам, является крупной водной артерией региона и имеет большое народно-хозяйственное значение. Она обеспечивает питьевым и техническим водоснабжением основные города и оросительные системы провинции, которые располагаются на всем ее протяжении. На реке осуществляется активное промысловое и любительское рыболовство, интенсивно развиваются многочисленные объекты аквакультуры (Павлов, Зворыкина, 2014). Эколого-геохимические и токсикологические исследования, проведенные на участках верхнего, среднего и нижнего течений реки, водоемах ее водосборного бассейна, а также прилегающих акваториях залива Нячанг, свидетельствуют о наличии природных и локальных антропогенных источников поступления Hg в водоток (Baturin et al., 2014; Lobus, Komov, 2016; Tomilina et al., 2016; Koukina et al., 2017). К основным источникам антропогенного загрязнения относят бытовые и коммунальные стоки, смывы с городских территорий во время ливней, частные судоверфи, располагающиеся в эстуарии и специализирующиеся на производстве и ремонте судов (Lobus et al., 2015; Linh et al., 2015; Koukina, Lobus, 2020). В исследованиях, проведенных ранее, были установлены региональные особенности содержания Hg в мышечной ткани тропических видов рыб Центрального и Южного Вьетнама (Lobus, Komov, 2016). Однако комплексный анализ не выявил статистически значимых зависимостей накопления Hg в мышечной ткани рыб от ее содержания в воде, взвешенном веществе или донных отложениях (Lobus et al., 2011; Лобус, 2012). Это свидетельствует о преимущественно трофическом аккумулировании Hg и наличии иных факторов, определяющих особенности ее накопления в мышечной ткани тропических видов рыб (Lobus, Komov, 2016).

Цель работы — изучить связь содержания Hg с размерно-массовыми характеристиками, полом особей и основными показателями обмена веществ у пресноводных тропических рыб, обитающих в биотопах верхнего и нижнего течения р. Кай.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили на р. Кай протяженностью 79 км, с площадью водосборного бассейна 1450 км². Река впадает в Южно-Китайское море, образуя эстуарий, в котором выражены горизонтальный и вертикальный градиенты солености. Ширина реки изменяется от 3 м в верхнем течении до 400 м в нижнем. Условия обитания гидробионтов различаются в верхнем и нижнем течении реки. В верхней части водотока дно каменистое, в нижней — преимущественно песчаное с гравием и илистым наносом. В верхней части реки скорость потока воды выше, чем в нижней (Павлов, Зворыкина, 2014; Koukina et al., 2017).

Рыбу отлавливали в сухой сезон с марта по август 2010 г. в верхнем (12.269° c.ш., 108.822° в.д.) и нижнем (12.263° с.ш., 109.109° в.д.) течении р. Кай. Для исследования химического состава мышц отбирали виды рыб, отличающиеся по типу питания: эврифаги Clarias batrachus (L., 1758) (n = 42) и Anabas testudineus (Bloch, 1792) (n = 35); зоофаги (факультативные хищники) Channa gachua (Hamilton, 1822) (n = 29), Channa striata (Bloch, 1797) (n = 53), Xenentodon cancila (Hamilton, 1822) (n = 22) и Notopterus notopterus (Pallas, 1769) (n = 33) (Kumar et al., 2007; Lobus, Komov, 2016; Khadse, Gadhikar, 2017; Самойлов, Чан Дык Зьен, 2022). Все исследуемые особи были половозрелыми.

У рыб измеряли длину и массу, с дорсальной части тела ниже спинного плавника отделяли ~5 г мышечной ткани. Для измерения содержания ртути образцы предварительно высушивали конвекционным способом при температуре +35°С и до анализа хранили в холодильнике при температуре +5°С в герметичных контейнерах. Остаточная влажность образцов не превышала 5%.

В мышцах, высушенных до воздушно-сухого состояния, определяли количество жира, белка, минеральных веществ и углеводов в лаборатории отдела технологий животноводства Ярославского научно-исследовательского института животноводства и кормопроизводства — филиала ФНЦ “ВИК им. В.Р. Вильямса”. Содержания белка получали по методу Кьельдаля с помощью полуавтоматической перегонной установки UDK 139 (Velp Scientifica, Италия, 2011 г.) (предел обнаружения ≥0.1 мг азота). Долю жира определяли методом обезжиренного остатка в аппарате Сокслета с петролейным эфиром в качестве растворителя, минеральных веществ — гравиметрическим методом, температура сжигания 550°C (Perry et al., 2001; Kawabata et al., 2015). Общее количество углеводов рассчитывали, вычитая из общей массы высушенной ткани долю белка, липидов и минеральных веществ. Ошибка аналитических методов не превышала ±8–19%.

Массовую долю общей ртути в мышцах рыб получали в лаборатории физиологии и токсикологии Института биологии внутренних вод РАН, использовали метод беспламенной атомной абсорбции на ртутном анализаторе РА-915⁺ с применением приставки ПИРО-915⁺ Люмэкс, Россия. Точность и достоверность получаемых данных контролировали с помощью сертифицированного биологического материала, изготовленного из печени и мышц акулы (DOLT-2, DORM-2). Нижний предел обнаружения был 0.5 нг/г, ошибка определения не превышала 10%.

Статистическую обработку проводили в два этапа. Первоначально сравнили полученные данные в весенний и летний периоды, чтобы исключить значимые различия между показателями у рыб, отличающихся стадией зрелости гонад. Поскольку достоверных различий между показателями не было обнаружено, выборки за весенне-летний сезон объединили.

Результаты исследования представлены в виде средних значений и их стандартных средних ошибок. Статистическую значимость различий между средними значениями показателей оценивали с помощью методов параметрического дисперсионного анализа (ANOWA, LSD-test). Для проведения множественных апостериорных сравнений средних значений переменных применяли критерий Тьюки (Tukey’s HSD).

Для выбора методов корреляционного анализа использовали анализ нормальности распределения показателей с помощью критерия Shapiro–Wilk test. В случае нормального распределения для корреляционного анализа применяли критерий Пирсона, в случае ненормального распределения — критерий Спирмена.

Уровень значимости p при использовании всех вышеуказанных тестов принимали равным ≤0.05. Математический анализ и обработку результатов проводили с использованием лицензионного пакета программ: MS Excel 2016, Statistica 2010.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В р. Кай самки были крупнее самцов вне зависимости от мест отбора, лишь в нижнем течении самцы Channa gachua достоверно превосходили самок по длине и массе тела (табл. 1). Большинство особей из нижнего течения реки были крупнее, чем таковые из верхнего, однако достоверные различия обнаружены только между размерно-массовыми показателями C. gachua и Clarias batrachus (табл. 1).

 

Таблица 1. Длина и масса тела промысловых видов рыб р. Кай

Пол	Верхнее течение		Нижнее течение
	масса, г	длина, см	масса, г	длина, cм
Пресноводный сарган Xenentodon cancila
Самец	13.5±1.5а 9.0–24.0	17.7±0.6a 15.5–21.0	–
Самка	23.9 ±3.8а 11.0–44.0	20.9±1.1a 17.5–25	19.0±4.6 13.0–26.0	20.1±3.1 16.4–25.0
Нотоптерус бронзовый Notopterus notopterus
Самец	54.0±9.6 20.0–118.0	16.5±0.9 12.0–21.5	73.8±11.6 16.0–127.0	19.3±0.8 16.0–23.0
Самка	–	–	58.6±9.6 10.0–110.0	18.3±0.9 14.5–22.0
Анабас Anabas testudineus
Самец	12.8±0.7а 10.0–16.0	7.1±0.2 6.5–8.5	15.8±2.8a 10.0–25.0	7.7±0.3a 7.0–8.5
Самка	19.3±2.4а 13.0–31.0	8.1±0.3 7.0–9.5	26.0±3.7a 16.0–46.0	8.7±0.5a 7.0–11.0
Змееголов шеврон Channa striata
Самец	86.4±10.3 50.0–197.0	20.6±1.0 14.0–30.0	115.2±10.2 51.0–307.0	19.8±0.6 15.0–27.0
Самка	88.0±15.2 67.0–124.0	20.0±1.0 17.0–23.0	182.8±31.6 87.0–300.0	25.5±2.9 18.0–35.0
Змееголов карликовый Ch. gachua
Самец	68.9±11.1 11.0–201.0	15.7±0.8 9.0–23.0	418.6±50.2а, * 332.0–584.0	30.2±1.4a, * 28.0–35.0
Самка	66.1±10.9 36.0–114.0	15.6±0.9 13.0–20.0	102.0±0.0а, * 100.0–104.5	18.0±0.2a, * 17.5–19.5
Лягушковый клариевый сом Clarias batrachus
Самец	53.5±18.2а 31.0–100.0	17.4±2.2a 14.0–22.0	302.5±39.3* 100.0–514.5	31.7±1.5* 22.0–41.0
Самка	133.1±25.1а 34.0–375.0	23.1±1.2a 17.0–32.0	242.6±41.6* 112.0–375.0	28.8±1.1* 26.0–32.0

Примечание. Над чертой — среднее значение и его ошибка, под чертой — диапазон минимального и максимального значения. * – отличия от верхнего течения достоверны при р ≤ 0.05; статистически значимые различия между показателями у особей разного пола в одном течении отмечены одинаковыми надстрочными буквенными индексами, р ≤ 0.05; “–” – данные отсутствуют.

 

При сравнении биохимического состава мышц исследуемых видов из верхнего и нижнего течений р. Кай обнаружен ряд тенденций (табл. 2). Самки из верхнего течения водотока по содержанию белка и жира превосходили таковых из нижнего течения, за исключением Anabas testudineus по белку и Channa striata и Ch. gachua по жиру. В мышцах самцов Notopterus notopterus и Clarias batrachus из нижнего течения содержание белка оказалось больше, чем у особей в верхнем течении; минеральных веществ у Channa gachua и Clarias batrachus — меньше. Вне зависимости от пола, особи из верхнего течения реки, за исключением Anabas testudineus и Clarias batrachus, превосходили по содержанию Hg таковых из нижнего течения (табл. 2).

 

Таблица 2. Химический состав скелетных мышц основных промысловых видов рыб р. Кай

Пол	Верхнее течение					Нижнее течение
	Белок	Зольные вещества	Жир	Углеводы	C, Hg, мкг/г	Белок	Зольные вещества	Жир	Углеводы	C, Hg, мкг/г
	мг/г					мг/г
Xenentodon cancila
Самец	795±10 755–826	47.1±2.6 40.9–55.6	58.8±11.1 15.8–83.9	99.4±22.9 58.8–188.1	1.32±0.05 0.81–1.61	–	–	–	–	–
Самка	823±20 762–893	40.6±5.8 27.0–52.8	81.0±22.8 27.1–159.0	64.1±16.1 26.7–102.4	1.46±0.28 0.81–2.33	754±32 708–800	64.3±0.2* 64.1–64.6	41.8±15.9 27.9–67.8	140.4±21.6* 105.2–159.3	0.51±0.21* 0.23–0.78
Notopterus notopterus
Самец	811±11 778–840	49.2±3.4 45.5–61.4	65.2±11.9 42.8–100.5	74.5±18.0 14.3–101.7	0.54±0.15 0.17–0.76	836±16 784–880	49.9±2.7 40.6–58.8	70.9±11.6 45.4–110.4	43.4±18.4 1.1–114.4	0.36±0.11а 0.18–0.77
Самка	–	–	–	–	–	854±20 825–904	52.4±2.9 48.7–58.7	63.2±17.8 35.3–106.4	30.7±12.4 6.6–42.8	1.31±0.12а 0.36–1.84
Anabas testudineus
Самец	798±50 716–843	52.9±1.2а 51.1–54.5	94.0±6.4 85.0–103.0	55.6±54.8 3.2–144.6	0.12±0.05 0.05–0.26	794±31 750–838	57.8±9.8 43.7–71.3	36.0±9.2a.* 23.1–49.1	112.2±28.4 80.5–157.2	0.17±0.01 0.05–0.31
Самка	824±5.0 819–833	63.9±4.4а 57.7–70.1	74.3±14.4 54.0–94.8	37.5±20.5 13.7–69.7	0.23±0.11 0.10–0.54	850±11 812–877	28.7±10.3* 37.2–54.0	64.7±7.0a 40.1–77.3	41.8±15.4 9.3–74.0	0.23±0.03 0.10–0.51
Channa striata
Самец	862±10 820–915	49.9±3.3 37.6–67.2	61.8 ±6.9 27.2–84.5	26.1±7.2 1.3–66.5	0.85±0.20 0.23–1.91	813±8.0* 754–846	53.9±2.3 38.4–69.2	112.2±7.9* 66.6–156.7	20.7±6.2а 0.4–69.9	0.28±0.07* 0.11–0.92
Самка	870±6.0 861–878	46.0±10.0 30.6–58.5	73.1±10.1 56.9–83.7	11.4±6.2 6.1–21.5	0.89±0.41 0.52–1.17	817±7.0* 792–827	51.7±4.7 41.8–65.4	127.4±11.0* 104.5–161.5	4.1±2.5а 0.4–12.7	0.37±0.11 0.07–0.62
Channa gachua
Самец	881±8.0 860–900	55.3±3.3а 44.2–64.3	47.0±9.2 31.0–85.5	16.5±6.7 0.4–41.4	0.66±0.13 0.27–1.19	842±11* 806–865	54.5±5.0 41.2–66.8	62.1±9.9 32.3–83.5	42.0±21.2 2.4–112.0	0.46±0.06 0.45–0.47
Самка	880±11 865–908	43.0±4.3а 32.9–49.9	56.3±9.8 39.1–79.2	20.8±11.9 1.6–45.4	0.76±0.11 0.50–1.19	865±14 843–880	46.2±1.9 43.4–48.9	58.9±4.6 52.3–65.2	30.0±20.1 5.7–61.2	0.69±0.13 0.63–0.75
Clarias batrachus
Самец	745±29 684–790	62.7±11.1 47.1–90.3	99.5±18.7 52.0–121.2	92.3±47.7 0.63–163.1	0.65±0.15 0.40–0.61	816±13* 742–841	48.1±5.6 20.1–60.7	75.9±4.8 54.9–91.7	60.5±12.5 26.9–120.4	2.10±0.37* 0.53–3.26
Самка	823±70 783–868	45.5±4.3 31.9–55.2	98.5±13.2 32.0–163.7	32.2±7.0 0.9–74.0	0.58±0.10 0.22–3.12	817±10 791–841	43.7±1.4 41.8–48.6	93.3±14.5 54.6–133.0	45.7±14.6 14.5–79.1	2.15±0.17* 1.4–3.1

Примечание. C — концентрация ртути. Над чертой — среднее значение и его ошибка, под чертой — диапазон минимального и максимального значения. * – отличия от верхнего течения достоверны при р ≤ 0.05; статистически значимые различия между показателями у особей разного пола в одном течении отмечены одинаковыми надстрочными буквенными индексами, р ≤ 0.05; “–” – данные отсутствуют.

 

При сравнении биохимического состава мышц особей разного пола в верхнем течении р. Кай обнаружена тенденция большего содержания белка в мышцах самок исследованных видов по сравнению с самцами, за исключением Channa gachua (табл. 2). Не выявлено общей закономерности накопления жира в мышцах видов верхнего течения р. Кай от пола особей. Доля жира в мышцах самок Xenentodon cancila, Channa striata, C. gachua было больше, чем у самцов, у Anabas testudineus и Clarias batrachus — меньше (табл. 2).

Выявлена тенденция увеличения содержания углеводов и минеральных веществ в мышцах самцов верхнего течения по сравнению с самками, за исключением самцов Anabas testudineus, в мышцах которых количество золы было достоверно ниже, чем у особей женского пола (табл. 2). Для биотопа, приуроченного к верхнему течению реки, обнаружена тенденция более высокого содержания Hg в мышечной ткани самок по сравнению с самцами. Однако данные различия были статистически недостоверны (табл. 2).

У самцов исследуемых видов верхнего течения р. Кай не обнаружено зависимости между содержанием ртути в мышцах и размерно-массовыми характеристиками, за исключением особей Channa striata, у которых установлена положительная достоверная корреляция между количеством ртути и длиной (табл. 3). У самок Anabas testudineus, Channa gachua и Clarias batrachus выявлена положительная корреляция количествa ртути c массой и длиной особей; у самок Channa striata — только c массой (табл. 3). В верхнем течении достоверных корреляций между содержанием ртути и количеством белка в мышцах исследуемых видов не обнаружено, за исключением выявленной отрицательной зависимости у самцов Channa striata (–0.673, р = 0.033).

При сравнении биохимического состава мышц особей разного пола в нижнем течении р. Кай обнаружена тенденция к увеличению доли белка и уменьшению количества углеводов у самок по сравнению самцами (табл. 2). По содержанию жира мышечная ткань самок Anabas testudineus, достоверно превосходила мышцы самцов (табл. 2). Обнаружена тенденция большего содержания минеральных веществ и меньшего содержания Hg в мышцах самцов по сравнению с самками. Однако достоверных различий между показателями не выявлено (табл. 2).

В нижнем течении положительная корреляция между содержанием ртути в мышцах и размерами тела зарегистрирована у особей обоего пола Notopterus notopterus, а также самок Channa striata. Отрицательная зависимость между показателями выявлена у самок Xenentodon cancila и самцов Channa gachua (табл. 3). В нижнем течении р. Кай не найдено достоверных корреляционных зависимостей содержания ртути и количества белка в мышцах исследованных видов.

 

Таблица 3. Коэффициенты корреляции Спирмена (r) между содержанием ртути в мышцах и длиной и массой рыб р. Кай

Пол	Масса						Длина
	Верхнее течение			Нижнее течение			Верхнее течение			Нижнее течение
	n	r	з	n	r	p	n	r	p	n	r	p
Xenentodon cancila
Самец	10	0.182	0.614	–	–	–	10	0.031	0.933	–	–	–
Самка	9	–0.017	0.966	3	–0.500	0.667	9	–0.178	0.645	3	–0.500	0.666
Notopterus notopterus
Самец	13	0.225	0.459	11	0.615	0.044	13	0.342	0.253	11	0.547	0.102
Самка	–	–	–	9	0.504	0.166	Данные отсутствуют			9	0.588	0.096
Anabas testudineus
Самец	12	0.132	0.682	5	–0.300	0.624	12	0.055	0.866	5	–0.359	0.553
Самка	8	0.712	0.048	10	0.332	0.348	8	0.699	0.054	10	0.458	0.183
Channa striata
Самец	18	0.207	0.410	25	0.021	0.921	18	0.583	0.011	25	0.193	0.356
Самка	4	0.600	0.400	6	0.771	0.072	4	0.100	0.873	6	0.886	0.019
Channa gachua
Самец	16	0.447	0.083	5	–0.671	0.215	16	0.409	0.116	5	–0.688	0.199
Самка	8	0.571	0.139	–	–	–	8	0.590	0.123	–	–	–
Clarias batrachus
Самец	4	–0.200	0.800	12	0.448	0.145	4	– 0.200	0.800	12	0.270	0.396
Самка	19	0.684	0.001	7	0.414	0.355	19	0.568	0.011	7	0.382	0.398

Примечание. n — число экземпляров, p — уровень значимости; “–” – данные отсутствуют).

 

Выявлены межвидовые различия содержания ртути в организме рыб (табл. 2). В верхнем течении количество Hg в мышцах возрастало в ряду Anabas testudineus — Notopterus notopterus — Clarias batrachus — Channa gachua — Ch. striata — Xenentodon cancila, в нижнем течении в ряду Anabas testudineus — Channa striata — Xenentodon cancila — Channa gachua — Notopterus notopterus — Clarias batrachus.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В работах по изучению водоемов провинции Кханьхоа не выявлено статистически значимой зависимости содержания ртути в мышцах рыб от ее концентрации в воде или донных отложениях (Лобус, 2012; Lobus, Komov, 2016). Это свидетельствует о преимущественно трофическом пути накоплении металла у тропических видов рыб. Хищное питание способствует более интенсивному накоплению ртути, в том числе в водоемах Вьетнама (Grieb et al., 1990; Wiener et al., 2006; Lobus, Komov, 2016). Количество Hg в тканях рыб увеличивается в ряду планктоноядные, типичные бентосоядные, бентосоядные со значительной долей рыбы в пище, типичные хищники (Storelli et al., 2007; Немова и др., 2014; Živković et al., 2017). В р. Кай концентрация Hg в мышцах зоофагов превышала таковую у эврифагов. Исключением был эврифаг Clarias batrachus, в мышцах которого содержание Hg было больше, чем у многих факультативных хищников.

Однако для всех видов рыб различия анализируемых параметров, наряду с типом питания, также были связаны с полом и условиями местообитания. Известно, что биотопы верхнего и нижнего течения р. Кай существенно различаются по гидродинамическим и гидрохимическим условиям среды (Lobus et al., 2011). Для низовья р. Кай благодаря низкой скорости течения воды, преимущественно заиленному дну, многочисленным плесам и затонам характерны более благоприятные условия для развития потенциальной кормовой базы рыб и ее более высокому видовому разнообразию. Верховье реки, наоборот, характеризуется высокой скоростью течения, каменистым и крупнопесчаным дном, низкой биомассой и биоразнообразием сообществ зоопланктона и зообентоса (Павлов, Зворыкина, 2014). С одной стороны, различия размерно-массовых характеристик и химического состава мышечной ткани рыб отражают совокупность локальных абиотических и биотических факторов среды, способствующих накоплению Hg в биоте (Lobus et al., 2011; Лобус, 2012). С другой стороны, установленные высокие внутривидовые различия содержания Hg в самцах и самках из биотопов верхнего и нижнего течения отражают их локальную пищевую дифференциацию (Lobus, Komov, 2016). У доминирующих по численности рыб выявлены внутривидовые экологические группы особей, различающиеся адаптивным набором морфологических и поведенческих признаков. Данные различия позволяют им наиболее полно осваивать экологические субниши с разными ресурсами, эффективно использовать кормовую базу местообитаний и снижать внутри- и межвидовую пищевую конкуренцию (Stolbunov, Pavlov, 2006; Столбунов, 2014).

Ртуть и другие тяжелые металлы специфичны по механизмам воздействия на организм. Однако все они оказывают влияние на скорость обменных процессов (Golovanova, 2008; Moiseenko, 2010; Немова и др., 2014). Кроме этого, в организме рыб на интенсивность обмена веществ влияют возраст, пол, пищевой рацион и трофическое положение в пищевой цепи (Ganguly et al., 2017; Мирошниченко, Флeрова, 2018; Payuta, Flerova, 2019).

В биотопах верхнего и нижнего течения р. Кай концентрация Hg в мышечной ткани самок, как правило, была выше, чем у самцов. Вероятно, это связано с половыми особенностями биосинтеза и накопления основных продуктов (белков, жиров, углеводов) обмена веществ в организме (Lloret et al., 2014). Самкам необходимо потреблять большее количество пищи для поддержания энергетических затрат, связанных с производством икры (Diana, MacKay, 1979; Adams et al., 1982; Wootton, 1985). При этом, лишь небольшая часть Hg переносится в икру и утилизируется из организма во время нереста (Nicoletto, Hendricks, 1988). Кроме того, существует гипотеза, согласно которой уменьшение количества Hg в организме самцов — результат стратегии выживания за счет снижения активности кормления. Это, предположительно, снижает риск нападения хищников при добывании пищи (Rennie et al., 2008). Схожая закономерность наблюдалась у различных видов рыб, обитающих в водоемах тропических и умеренных широт. В целом биоэнергетическая концепция питания согласуется с полученными нами результатами не только по половому диморфизму содержания Hg, но и размерам тела и биохимическому составу мышечной ткани (Nargis, 2006; Немова и др., 2014; Madenjian et al., 2015; Mustafa, 2016; Payuta, Flerova, 2019).

Рядом авторов была показана положительная корреляция между содержанием ртути и размером тела у крупных морских хищных рыб, в том числе с малым разбросом размерной выборки (Storelli et al., 2007; Burger, Gochfeld, 2011; Chen et al., 2014). У пресноводных видов, в том числе тропических, подобная зависимость в большинстве случаев не установлена (Brabo et al., 2000; Lima et al., 2000; Чемагин и др., 2019). Исследователи объясняют положительную корреляцию между содержанием ртути в мышцах рыб и их размером накоплением металла с возрастом особей и питанием крупной рыбой (Živković et al., 2017). Однако в условиях быстро растущей популяции темпы роста организмов способны превышать скорость поглощения металла, что приводит к уменьшению количества накопленной ртути. Поэтому внутривидовая вариабельность содержания металла не может в полной мере объясняться размерно-массовыми различиями особей (Lobus, Komov, 2016). Это подтверждается нашим исследованием. Положительная достоверная корреляция между размерами тела и концентрацией Hg в мышечной ткани не была обнаружена для большинства исследованных видов рыб.

Биохимические механизмы накопления Hg в организме гидробионтов, как правило, связаны с сульфгидрильными группами белков (Piras et al., 2020; Ajsuvakova et al., 2020; Perrone et al., 2023). Это может выражаться в положительной корреляции между содержанием Hg и количеством белка в мышечной ткани (Lange et al., 1994), однако в нашем исследовании такая зависимость не найдена.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В мышцах шести видов рыб, обитающих в тропическом регионе, выявлены межвидовые и внутривидовые особенности основного химического состава мышц и содержания в них ртути. Выявлен ряд тенденций в изменении размеров тела, накопления биохимических компонентов и ртути между особями разного пола. В целом, самки были крупнее самцов. В мышечной ткани самок, по сравнению с самцами, содержится больше ртути, белка и жира, меньше — минеральных веществ. Достоверные зависимости между содержанием ртути и размерами тела, а также содержанием ртути и количеством белка в мышцах большинства исследованных особей не установлены. Особи одного вида, обитающие в верховьях и низовьях р. Кай — биотопах с разными гидродинамическими и гидрохимическими условиями — отличаются по массе, длине, содержанию белка, жира и ртути в мышечной ткани. Содержание ртути в мышцах увеличивалось от эврифагов к зоофагам. Исключение — эврифаг Clarias batrachus, который по содержанию ртути превосходил многих факультативных хищников.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы благодарят коллектив Российско-Вьетнамского научно-исследовательского и технологического центра (г. Нячанг, Вьетнам) за помощь и поддержку при проведении исследований.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена при финансовой поддержке Государственного задания Министерства науки и высшего образования (№ 122042700045-3, Оценка трофической миграции ртути).

About the authors

A. A. Payuta

P. G. Demidov Yaroslavl State University

Email: katarinum@mail.ru
Russian Federation, Yaroslavl

E. A. Flerova

P. G. Demidov Yaroslavl State University

Author for correspondence.
Email: katarinum@mail.ru
Russian Federation, Yaroslavl

D. A. Guldina

P. G. Demidov Yaroslavl State University

Email: katarinum@mail.ru
Russian Federation, Yaroslavl

A. S. Kliuchnikov

Yaroslavl State Technical University

Email: katarinum@mail.ru
Russian Federation, Yaroslavl

V. T. Komov

Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences

Email: katarinum@mail.ru
Russian Federation, Borok, Nekouzskii raion, Yaroslavl oblast

N. V. Lobus

Timiryazev Institute of Plant Physiology Russian Academy of Sciences

Email: katarinum@mail.ru
Russian Federation, Moscow

References

Supplementary files