Metabolism Variations in the Bivalve Mollusk Anadara kagoshimensis Tokunaga, 1906 (Bivalvia: Arcidae) under Upwelling Conditions in the Black Sea (Experimental Data)

封面

如何引用文章

全文:

详细

Studies of the energy metabolism in a bivalve mollusk, the ark clam Anadara kagoshimensis (Tokunaga, 1906), were carried out for the first time under experimental conditions simulating dynamic variations in the seawater characteristics at the stages of development and end of upwelling event in the Black Sea. It was shown that the level of energy metabolism of A. kagoshimensis, while being in the zone of upwelling formation, reduced, on average, by 5% per degree of temperature decrease. During the upwelling relaxation phase (14→26°C), the restoration of the respiration intensity parameters of the clam was slower than expected, with a temperature coefficient Q10 = 1.31. The acidification of the seawater by 1.0 (up to рН 7.2), combined with a temperature decrease (26→20°C), aggravated the negative effect by 25–45%. It has been found that the clam A. kagoshimensis reduces energy expenditure by approximately 60% under upwelling conditions (cold stress and acidification). Consequences of the negative effect of a sharp temperature variation lead to a delay in the metabolism recovery to normal values.

全文:

В Черном море довольно часто происходит явление апвеллинг. Физическую природу этого явления обычно связывают с ветровым воздействием, экмановским переносом поверхностных вод от берега и компенсирующим восходящим движением глубинных вод (Станичная, Станичный, 2021; Goryachkin, 2018; Podymov et al., 2023). Апвеллинг играет важную роль в процессах вертикального и горизонтального обмена физических, химических и биологических компонентов морской экосистемы. Рассматриваемые движения водных масс всегда сопровождаются понижением температуры в верхних слоях моря. Специалисты разделяют апвеллинг на слабый (перепад температуры <5°С и продолжительность менее 3 сут) и мощный. Чем мощнее апвеллинг, тем дальше он распространяется по поверхности моря. Сумма площадей апвеллингов, одновременно наблюдаемых в Черном море, может достигать 12–14% от всей площади моря (Станичная, Станичный, 2021); время существования среднего апвеллинга составляет 2–15 сут, хотя в 20% случаев процесс длится 16–30 сут и более (Goryachkin, 2018). В районе Южного берега Крыма (п. Кацивели) периодически фиксируются очень непродолжительные апвеллинги, относительно устойчивая фаза которых может длиться всего около 2.5 ч (Толстошеев и др., 2020). Скорость изменения температуры во время апвеллинга варьирует от 0.8 до 5.8°C/ч (Толстошеев и др., 2020).

Подъем вод прибрежного апвеллинга происходит, в основном, с нижней границы сезонного термоклина (20–40 м). Эти воды характеризуются не только низкой температурой, но и низкими значениями рН (Полонский, Гребнева, 2019; Elge, 2021; Podymov et al., 2023). Величина pH в Черном море понижается с глубиной, что связано с уменьшением интенсивности вентиляции вод и окислением сероводорода в зоне сосуществования H2S и O2. В поверхностных слоях моря наблюдаются суточные естественные колебания рН, которые могут превышать 1 ед. (Хоружий, Коновалов, 2014).

Возникновение апвеллинга, безусловно, трансформирует окружающую среду и оказывает влияние на биоту шельфовых зон. На оказавшиеся в зоне апвеллинга организмы воздействует не только низкая температура, но и закисление среды. Предсказать сроки и районы возникновения таких явлений крайне сложно. Малоподвижные гидробионты не могут быстро покинуть район негативного воздействия и вынуждены использовать различные защитные механизмы для выживания. Доминирующие в черноморской макрофауне двустворчатые моллюски играют важную роль в экологической структуре биотопов и являются промысловым ресурсом для рыболовства и марикультуры.

Двустворчатый моллюск Anadara kagoshimensis (Tokunaga, 1906) – вселенец, относящийся к тепловодным видам, в условиях Черного и Азовского морей проявляет высокую степень эвритермности (Солдатов и др., 2018; Dağteki̇n et al., 2023). Это эвригалинный гидробионт, который выдерживает опреснение до 10–11‰, в Адриатике встречается даже в солоноватоводных лагунах. Благодаря эритроцитарному гемоглобину, который обеспечивает высокую кислородную емкость гемолимфы, моллюск легко переносит гипоксические и аноксические условия (Novitskaya, Soldatov, 2013). Достаточно быстро осваивает новые биотопы и через короткий промежуток времени становится ценозообразующим видом (Dağteki̇n et al., 2023).

Цель данного исследования – изучить энергетический метаболизм анадары A. kagoshimensis при “острой” смене температуры в условиях, имитирующих начало и затухание апвеллинга, а также изменение скорости потребления моллюском кислорода при комбинированном воздействии понижения температуры и закисления воды. Уровень энергетического обмена моллюска характеризуется скоростью потребления кислорода, что позволяет быстро оценить направленность изменений физиологического состояния организма под влиянием внешних факторов.

Материал и методика

Собранных в б. Ласпи (Черное море, Южный берег Крыма) моллюсков Anadara kagoshimensis помещали в термобоксы и доставляли в лабораторию ИнБЮМ (г. Севастополь), где очищали от эпибионтов, взвешивали и измеряли. Для проведения экспериментальных работ брали одноразмерных особей с длиной раковины 21–24 мм, высотой 24.5–30 мм, шириной 31–33 мм и массой 9.3–12.8 г, возраст которых соответствовал 1–1.5 годам (Kasapoğlu, 2018). В течение семи суток моллюсков содержали в проточной морской воде и ежедневно кормили смесью микроводорослей.

Эксперименты проводили в 4-х замкнутых респирометрах объемом 950 мл. Непрерывную циркуляцию морской воды обеспечивали при помощи перистальтического насоса. Продолжительность опытов составляла от 2 до 5 ч. Всего в исследовании использовали 44 моллюска: 20 экз. в первой серии экспериментов и 24 экз. во второй.

В первой серии экспериментов (рис. 1) в каждый из респирометров с фильтрованной морской водой температурой 25.5–26°C, соленостью 18.1‰, рН 8.2 и содержанием кислорода 7.8–8.3 мгО2/л (начальные условия эксперимента, контроль) помещали по одному моллюску. Через 1 ч определяли содержание кислорода в каждой ёмкости, после чего проводили замену воды и в течение следующего часа воду охлаждали до 20°C. После достижения заданной температуры снова измеряли содержание кислорода и, заменив воду свежей, заранее профильтрованной и охлажденной до 20°C, продолжали снижать температуру в респирометрах с моллюсками до 14°C в течение еще 1 ч. Таким образом, общее понижение температуры в период развития экспериментального апвеллинга составило 12°C (26→20→14°C). Спустя час снова измеряли содержание кислорода во всех респирометрах, после чего заменяли воду свежей, охлажденной до 14°C. В течение следующих 2-х часов те же моллюски “проходили” фазу релаксации апвеллинга, созданную постепенным повышением температуры с 14 до 25°C. В конце эксперимента снова определяли содержание кислорода в респирометрах. Эксперименты проводили в пяти повторах, каждый раз используя по 4 особи A. kagoshimensis. По завершении эксперимента моллюсков повторно взвешивали и препарировали, после чего мягкие ткани высушивали в термостате при температуре 98°C до постоянной массы.

 

Рис. 1. Схема проведения эксперимента с изменением температуры морской воды в соответствии с последовательными фазами апвеллинга.

 

Температурную подготовку морской воды проводили с помощью охладителей и нагревателей собственной конструкции. Концентрацию кислорода измеряли при помощи анализатора растворенного кислорода МАРК-404.

Во второй серии экспериментов (рис. 2) исследовали комбинированное влияние снижения температуры и величины рН морской воды на энергетический метаболизм A. kagoshimensis. Начальные условия были такими же, как и в первой серии. В 4 респирометра помещали по 1 экз. A. kagoshimensis, через 1 ч определяли содержание кислорода в каждом сосуде и проводили замену воды. Воду для следующих этапов эксперимента готовили заранее в двух вариантах: обычная (фильтрованная морская вода с температурой 20°C и рН 8.2) и закисленная (с той же температурой, но с рН 7.2). Респирометры № 1 и 2 заполняли обычной водой, респирометры № 3 и 4 – закисленной и через 1 ч в каждом из них измеряли содержание кислорода. После завершения эксперимента моллюсков повторно взвешивали, препарировали и высушивали мягкие ткани до постоянной массы при температуре 98°C в термостате. Эксперимент проводили в шести повторах.

 

Рис. 2. Схема проведения эксперимента с изменением температуры и рН морской воды.

 

Воду закисляли препаратом pH/KH Minus (Tetra). Этот сертифицированный препарат используется в морской аквариумистике для снижения pH и карбонатной жесткости, он безопасен для гидробионтов. В каждом респирометре значение рН до и после проведения эксперимента определяли при помощи лабораторного рН-метра Ohaus ST2100.

Потребление кислорода (RR) моллюсками рассчитывали по формуле:

RR=(C2−C1)×Vt/Wdw,

где С1 и С2 – содержание О2 в респирометрах с моллюсками в начале и конце опыта, мг/л; V – объем респирометра, л; t – время, ч; Wdw – сухая масса мягких тканей, г. Значение RR выражали в мкгО2/г сух./ч (Вялова, 2023а, 2023б).

Для оценки степени ускорения метаболических процессов в организме животного при повышении температуры применяли коэффициент Вант-Гоффа (Q10). Для большинства химических реакций Q10 находится в пределах 2–3, в реакциях живых систем колеблется в широких пределах даже для одних и тех же процессов, протекающих в разных диапазонах температуры. Величину коэффициента Вант-Гоффа (Q10) между двумя разными температурами определяли по формуле (Алимов, 1981):

Q10=R2R110/(T2−T1),

где R1 и R2 – скорости потребления кислорода моллюсками при температуре от Т1 до Т2.

Статистическую и графическую обработку данных проводили с помощью программ Excel и one-way ANOVA (https://www.socscistatistics.com/tests/anova/default2.aspx).

Результаты

В первой серии опытов, имитирующих апвеллинговое явление в море, в контроле (температура воды 25.5–26°C, соленость 18.1‰, рН 8.2) содержание кислорода через 1 ч снизилось с 8.2 мгО2/л до 6.39 мгО2/л. Таким образом, потребление кислорода в норме составило 4.26±0.78 мкгО2/г сух./ч. Изменение температуры морской воды приводило к быстрому метаболическому отклику Anadara kagoshimensis (рис. 3). Понижение температуры на 6°С (26→20°С) в течение 1 ч достоверно снижало потребление кислорода моллюсками в среднем до 2.75±0.22 мкгО2/г сух./ч, т.е. на 35% (p <0.05). При дальнейшем снижении температуры до 14°С угнетение дыхания моллюсков продолжалось приблизительно в тех же пределах (30–40%; p <0.05) (рис. 3). Результаты показали, что при снижении температуры с 26 до 14°С потребление кислорода спустя 2 ч снизилось в среднем на 60%. Таким образом, условно уровень энергетического обмена анадары при снижении температуры воды замедлялся в среднем на 5% на каждый градус.

 

Рис. 3. Динамика потребления кислорода (ПК) двустворчатым моллюском Anadara kagoshimensis при изменении температуры морской воды.

 

При последующем возвращении условий к первоначальным значениям температуры (14→25°С) скорость дыхания A. kagoshimensis увеличивалась, коэффициент Q10 = 1.31.

Во второй серии экспериментов (рис. 2) в контроле (температура воды 25.5–26°C, соленость 18.1‰, рН 8.2) в течение 1 ч скорость потребления кислорода моллюсками находилась в пределах 4.1–4.9 мкгО2/г сух./ч (табл. 1). При понижении температуры воды до 20°С и неизменном рН 8.2 было отмечено снижение потребления кислорода в среднем на 35–40%, т.е. также как и в первой серии экспериментов. Закисление воды до рН 7.2 усилило негативный эффект низкой температуры, потребление кислорода достоверно уменьшилось (p <0.05) (табл. 1).

 

Таблица 1. Потребление кислорода (мкгО2/г сух./ч) анадарой Anadara kagoshimensis при снижении температуры и рН морской воды

№

Потребление кислорода

26°С + рН 8.2 (контроль)

20°С + рН 8.2

20°С + рН 7.2

1

4.7±0.35

2.5±0.17

1.5±0.21

2

4.9±0.37

3.0±0.21

2.3±0.24

3

4.3±0.31

2.8±0.29

1.5±0.12

4

4.1±0.42

2.7±0.23

1.8±0.24

5

4.6±0.33

2.9±0.19

1.8±0.15

6

4.6±0.43

3.0±0.22

1.6±0.17

 

Обсуждение

Уровень энергетического обмена моллюсков характеризуется скоростью потребления кислорода. Этот показатель позволяет быстро оценить изменения физиологического состояния организма под влиянием внешних факторов. Во время умеренного стресса организм компенсирует повышенные энерготраты за счет увеличения потребления и усвоения энергии (Vialova, Stolbov, 2022). Однако при экстремальных стрессовых воздействиях такая компенсация не всегда возможна, поэтому для сокращения энергозатрат и увеличения длительности выживания организм может войти в метаболически депрессивное состояние.

Моллюски, обладающие эритроцитарным гемоглобином, отличаются низким уровнем потребления кислорода (Vialova, Stolbov, 2022). Среди черноморских двустворчатых моллюсков Anadara kagoshimensis демонстрирует минимальную скорость энергетического обмена. Потребление кислорода этим моллюском в 2–3.5 раза ниже значений, установленных для черноморской мидии Mytilus galloprovincialis (Lamarck, 1819) и устрицы Magallana gigas (Thunberg, 1793) при одинаковых температурных условиях (Вялова, 2023а). Сравнение уровней обмена A. kagoshimensis (при температуре 26°С, рН 8.2 и солености 18.1‰) и близкородственного моллюска с красной кровью Tegillarca granosa (Linnaeus, 1758) (соответственно при 28.2°С, рН 8.1, 21.58‰) показало, что при почти равных размерах (длина раковины первого 20.03±1.27 мм, второго – 22.75±1.71 мм) интенсивность дыхания у T. granosa была в 2 раза ниже (Zhao et al., 2017), чем у A. kagoshimensis в нашем исследовании.

В зоне апвеллинга происходит значительное изменение температуры, как в сторону понижения (фаза развития), так и в обратную сторону – возвращение температуры в норму (фаза релаксации) (Толстошеев и др., 2020). Чаще всего это явление наблюдается в весенне-летние месяцы в шельфовой зоне и на мелководье. Коэффициент Вант-Гоффа (Q10) позволяет оценить, во сколько раз возрастает скорость физиологических процессов организма при изменении температуры воды на 10°С, величина Q10 > 1 свидетельствует о термочувствительности разных физиологических процессов. Ранее показано, что значение Q10 дыхания в диапазоне 12–25°С для A. kagoshimensis из Керченского пролива составило 2.05 (Жаворонкова, Золотницкий, 2017). Исходя из этого, можно было предположить, что в нашем исследовании при повышении температуры морской воды с 14 до 25°С уровень потребления кислорода A. kagoshimensis составит 3.2–4.3 мкгО2/г сух./ч. Однако фактически интенсивность метаболизма оказалась в 1.5–1.8 раза ниже, а величина Q10 = 1.31. В другой работе тех же авторов (Жаворонкова и др., 2017) в экспериментах, проводившихся в разное время года, показано, что при повышении температуры воды с 7 до 12°С Q10 был равен 2.38, в интервале 12–20°С его значение резко возрастало, достигая значения 4.17. Однако дальнейшее повышение температуры с 20 до 25°С приводило к уменьшению Q10 до 0.89. Авторы объясняют это разным физиологическим состоянием и уровнем энергозатрат анадары на протяжении годового цикла, например, в периоды интенсивного роста раковины и накопления массы мягких тканей, во время созревания гонад и нереста. Низкие значения Q10, полученные в ходе наших экспериментов с A. kagoshimensis, вероятно, обусловлены влиянием предыдущего низкотемпературного стресса, поскольку процесс восстановления уровня метаболизма анадары после завершения действия низкотемпературного фактора занимает более 2 ч.

Сталкиваясь с неблагоприятными условиями, донные двустворчатые моллюски выработали поведенческие механизмы выживания: зарывание в грунт, захлопывание створок и вертикальные миграции (Verdelhos et al., 2015). Однако когда температура окружающей среды приближалась к пределам температурной толерантности организма, эти адаптивные реакции оказывались неэффективными, что приводило к физиологическому и биохимическому стрессу (Wang et al., 2018). Наблюдается угнетение физиологических процессов, таких как питание и дыхание (Nie et al., 2018; Czaja et al., 2023), происходит запуск внутриклеточных компенсационных механизмов (ферментативная активность, соотношение белков, биосинтез липидов и изменение энергетических балансов) (Солдатов и др., 2018; Nie et al., 2018). Следовательно, эффект повышения или понижения температуры будет зависеть от акклиматизационных способностей организма (Donelson et al., 2019; Carneiro et al., 2020; Schlegel et al., 2021; Masanja et al., 2023).

Влияние низкой температуры на моллюсков практически не исследовано. Известны несколько работ, посвященных этой теме (Carneiro et al., 2020; Kang et al., 2020, 2022). Интересные результаты получены при исследовании влияния понижения и повышения температуры на 6°С на интенсивность дыхания субтропического двустворчатого моллюска Anomalocardia flexuosa (Linnaeus, 1767) в летний и зимний периоды (Carneiro et al., 2020). Оказалось, что понижение температуры в жаркий сезон вызывало снижение метаболизма, а в зимний увеличивало этот показатель.

В экспериментах с зеленой мидией Perna viridis (Linnaeus, 1758) холодовой стресс (25→8°C) приводил к гибели 20% моллюсков уже через 1 ч после начала воздействия (Wang et al., 2018). Смертность моллюсков продолжалась на протяжении суток после завершения эксперимента и достигала 26%. При холодовом стрессе в жабрах отмечали тканевую гипоксию, приводившую к нарушению гомеостаза кислородного обмена, резкое увеличение уровня реактивных кислородных соединений, образующихся при одновалентном восстановлении O2, и общую митохондриальную дисфункцию жаберных тканей (Wang et al., 2018).

Известно, что явление апвеллинга может сопровождаться не только резким понижением температуры, но и снижением рН воды, связанным с поднятием закисленных глубинных вод. Очевидно, что попадающие в зону апвеллинга морские организмы подвергаются не только температурному стрессу, повышение кислотности окружающей среды также оказывает влияние (Czaja et al., 2023; García-Huidobro et al., 2023).

Организмы, живущие в регионах с высокой частотой апвеллингов, обладают рядом морфологических и физиологических особенностей (Ramajo et al., 2022; García-Huidobro et al., 2023). Длина раковины и ее объем, а также содержание органических веществ в мягких тканях у моллюсков из районов апвеллинга в среднем выше, однако толщина раковинных структур минимальна из-за снижения степени их кальцификации (Mekkes et al., 2021; García-Huidobro et al., 2023). Например, толщина раковины Limacina helicina (Phipps, 1774) по градиенту усиления апвеллинга уменьшалась примерно на 37%.

Вторая серия проведенных нами экспериментов с A. kagoshimensis показала, что понижение температуры в сочетании со снижением рН на 1 ед. (до 7.2) усиливало негативное воздействие на энергетический обмен моллюсков (табл. 1). У T. granosa, также обладающего эритроцитарным гемоглобином, при низких значениях pH (7.8, 7.6 и 7.4) наблюдали значительное угнетение частоты дыхания до 95, 89 и 84% соответственно (р <0.01) (Zhao et al., 2017) и уменьшение уровня pH гемолимфы при pH 7.6 и 7.4 по сравнению с контролем (pH 8.1) (p <0.01). Сокращение интенсивности дыхания в ответ на закисление можно интерпретировать как необходимый “острый компромисс” для сохранения энергии и как краткосрочное решение для измененных метаболических потребностей.

Опубликованные литературные данные не дают однозначного ответа о реакции Bivalvia на закисление среды. Для большинства двустворчатых моллюсков показано, что метаболическая активность действительно снижается в ответ на низкий уровень pH, но в некоторых случаях отмечены нейтральная и даже положительная реакции (Gazeau et al., 2013; Kroeker et al., 2013; Clements et al., 2018; Doney et al., 2020; Kelaher et al., 2022; Leung et al., 2022; Townhill et al., 2022; Czaja et al., 2023). В ряде работ показано, что моллюски из районов с мощным апвеллингом сохраняли метаболическую активность, несмотря на низкий уровень pH. Например, при снижении водородного показателя воды на 0.4 ед. (до рН 7.6–7.7) скорости метаболизма, роста и кальцификации чилийского гребешка Argopecten purpuratus (Lamarck, 1819) сохранялись неизменными на протяжении 11 сут (Ramajo et al., 2019). Предполагается, что это результат локальной адаптации организмов, которые длительное время находятся в естественно закисленных условиях. Низкие значения рН (7.6 и 7.3) на протяжении 8 недель не вызывали заметных изменений индекса состояния и содержания белка и гликогена в тканях Anadara antiquate Linnaeus, 1758 (Wanjeri et al., 2023). К концу эксперимента наблюдали лишь небольшое снижение перекисного окисления липидов, что может быть признаком повреждения структуры клеток тканей. Показано, что при закислении среды низкая температура способствует сохранению стабильного уровня обменных процессов более длительное время (Ramajo et al., 2022; Czaja et al., 2023). Отмечена устойчивость к закислению некоторых видов двустворчатых моллюсков из эстуарных и апвеллинговых зон, например, Mytilus chilensis (Hupé, 1854) (см. Duarte et al., 2014), A. purpuratus (см. Lagos et al., 2016), M. edulis (Linnaeus, 1758) (см. Clements et al., 2018), M. galloprovincialis (Вялова, 2023а, 2023б; Gazeau et al., 2014) и M. coruscus (Gould, 1861) (см. Hu et al., 2017). В некоторых работах указывается на важную роль обеспеченности пищей в адаптации организмов к закислению морской среды (Thomsen et al., 2013).

Заключение

По мере изменения климата ожидаются экстремальные изменения состояния вод Мирового океана и локальных морских акваторий. Частота и сила апвеллинговых явлений в Черном море увеличиваются, необходимо проводить оценку текущей ситуации и прогнозировать последствия для биоты прибрежных районов. В нашей работе были созданы условия, с которыми реально сталкиваются донные двустворчатые моллюски в черноморских водах. Результаты показали, что при попадании в зону развития мощного апвеллинга, уровень энергетического метаболизма Anadara kagoshimensis в среднем сокращался на 5% с понижением температуры воды на 1°С. В фазе развития апвеллинга потребление кислорода снижалось на 60%. В течение фазы релаксации (14→26°С) восстановление интенсивности дыхания анадары происходило заметно медленнее ожидаемых расчетных показателей, с температурным коэффициентом Q10 = 1.31. Закисление морской воды до рН 7.2 в сочетании со снижением температуры на 6°С усиливало негативный эффект на 25–45%.

Таким образом, установлено, что двустворчатый моллюск A. kagoshimensis в условиях апвеллинга под воздействием холодового стресса и закисления выбирает стратегию сокращения энергозатрат. Последствия резкой смены температурных условий выражаются в запаздывании восстановления метаболизма до нормальных значений.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает благодарность директору Севастопольского аквариума А.Б. Ершову и главному инженеру Севастопольского аквариума А.В. Овсюченко за помощь в проведении экспериментов.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Работа выполнена в рамках госбюджетной темы №124030100137-6 "Функциональные, метаболические и молекулярно-генетические механизмы адаптации морских организмов к условиям экстремальных экотопов Черного и Азовского морей и других акваторий Мирового океана".

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

Эксперименты с животными проводились в соответствии с Руководством Национального института здравоохранения по уходу и использованию лабораторных животных.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Автор заявляет, что у нее нет конфликта интересов.

×

作者简介

O. Vialova

Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas, Russian Academy of Sciences

编辑信件的主要联系方式.
Email: vyalova07@gmail.com
ORCID iD: 0000-0002-8304-0029
俄罗斯联邦, Sevastopol 299011

参考

  1. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука, 1981. 248 с.
  2. Вялова О.Ю. Метаболический отклик культивируемых двустворчатых моллюсков на закисление Черного моря // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон моря. 2023а. № 4. С. 73–86.
  3. Вялова О.Ю. Энергетический метаболизм Mytilus galloprovincialis в условиях низких рН морской воды // Водные биоресурсы и среда обитания. 2023б. Т. 6. № 3. С. 40–51.
  4. https://doi.org/10.47921/2619-1024_2023_6_3_40
  5. Жаворонкова А.М., Золотницкий А.П. Интенсивность дыхания анадары – Anadara inaequivalvis (Bruguière, 1789), акклиматизированной в Черном море // Тр. ЮгНИРО. 2017. Т. 54. С. 104–109.
  6. Жаворонкова А.М., Золотницкий А.П., Сытник Н.А. О влиянии массы тела и температуры воды на интенсивность дыхания анадары – Anadara kagoshimensis (Tokunaga, 1906) Азово-Черноморского бассейна // Ученые зап. КФУ. Биология. Химия. 2017. Т. 3. № 4. С. 70–81.
  7. Полонский А.Б., Гребнева Е.А. Пространственно-временная изменчивость водородного показателя вод Черного моря // Докл. Акад. наук. 2019. Т. 486. № 4. C. 494–499.
  8. https://doi.org/10.31857/S0869-56524864494-499
  9. Солдатов А.А., Ревков Н.К., Петросян В.Г. Anadara kagoshimensis – Анадара кагошименсис // Самые опасные инвазионные виды России (ТОП-100) / под ред. Ю.Ю. Дгебуадзе, В.Г. Петросян, Л.А. Хляп. М.: Т-во науч. изд. КМК. 2018. С. 260–266.
  10. Станичная Р.Р., Станичный С.В. Апвеллинги Черного моря // Совр. проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2021. Т. 18. № 4. С. 195–207.
  11. https://doi.org/10.21046/2070-7401-2021-18-4-195-207
  12. Толстошеев А.П., Мотыжев С.В., Лунев Е.Г. Результаты долговременного мониторинга вертикальной термической структуры шельфовых вод на Черноморском гидрофизическом полигоне РАН // Морской гидрофизический журнал. 2020. Т. 36. № 1. С. 75–87.
  13. https://doi.org/10.22449/0233-7584-2020-1-75-87
  14. Хоружий Д.С., Коновалов С.К. Суточный ход и межсуточные изменения содержания углекислого газа и растворенного неорганического углерода в прибрежных водах Черного моря // Морской гидрофизический журнал. 2014. № 1. С. 28–43.
  15. Carneiro A.P., Soares C.H.L., Manso P.R.J. et al. Impact of marine heat waves and cold spell events on the bivalve Anomalocardia flexuosa: A seasonal comparison // Mar. Environ. Res. 2020. V. 156. Art. ID 104898.
  16. https://doi.org/10.1016/j.marenvres.2020.104898
  17. Clements J.C., Darrow E.S. Eating in an acidifying ocean: a quantitative review of elevated CO2 effects on the feeding rates of calcifying marine invertebrates // Hydrobiologia. 2018. V. 820. Р. 1–21.
  18. https://doi.org/10.1007/s10750-018-3665-1
  19. Czaja R., Pales-Espinosa E., Cerrato R.M. et al. Using meta-analysis to explore the roles of global upwelling exposure and experimental design in bivalve responses to low pH // Sci. Total Environ. 2023. V. 902. Art. ID 165900. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2023.165900
  20. Dağteki̇n M., Dalgiç G., Erbay M. et al. Population abundance and growth parameters of an exotic bivalve species, Anadara kagoshimensis, in the Southwestern Black Sea // Turk. J. Zool. 2023. V. 47. № 1. Р. 20–32. https://doi.org/10.55730/1300-0179.3109
  21. Donelson J.M., Sunday J.M., Figueira W.F. et al. Understanding interactions between plasticity, adaptation and range shifts in response to marine environmental change // Philos. Trans. R. Soc. B. 2019. V. 374. Art. ID 20180186. https://doi.org/10.1098/rstb.2018.0186
  22. Doney S.C., Busch D.S., Cooley S.R. et al. The impacts of ocean acidification on marine ecosystems and reliant human communities // Annu. Rev. Environ. Resour. 2020. V. 45. Р. 83–112.
  23. https://doi.org/10.1146/annurev-environ-012320-083019
  24. Duarte C., Navarro J.M., Acuña K. et al. Combined effects of temperature and ocean acidification on the juvenile individuals of the mussel Mytilius chilensis // J. Sea Res. 2014. V. 85. P. 308–314.
  25. https://doi.org/10.1016/j.seares.2013.06.002
  26. Elge M. Acidification analysis of Black sea // Int. J. Environ. Geoinformatics. 2021. V. 8. № 4. P. 467–474. https://doi.org/10.30897/ijegeo.857893
  27. García-Huidobro M.R., Aldana M., Varela P. et al. The influence of upwelling on key bivalves from the Humboldt and Iberian current systems // Mar. Environ. Res. 2023. V. 189. Art. ID 106031.
  28. https://doi.org/10.1016/j.marenvres.2023.106031
  29. Gazeau F., Alliouane S., Bock C. et al. Impact of ocean acidification and warming on the Mediterranean mussel (Mytilus galloprovincialis) // Front. Mar. Sci. 2014. V. 1. Art. ID 62.
  30. https://doi.org/10.3389/fmars.2014.00062
  31. Gazeau F., Parker L.M., Comeau S. et al. Impacts of ocean acidification on marine shelled molluscs // Mar. Biol. 2013. V. 160. Р. 2207–2245.
  32. https://doi.org/10.1007/s00227-013-2219-3
  33. Goryachkin Yu.N. Upwelling nearby the Crimea Western Coast // Online Phys. Oceanogr. 2018. V. 25. № 5, P. 368–379.
  34. https://doi.org/10.22449/1573-160X-2018-5-368-379
  35. Hu M., Lin D., Shang Y. et al. CO2-induced pH reduction increases physiological toxicity of nano-TiO2 in the mussel Mytilus coruscus // Sci. Rep. 2017. V. 7. Art. ID 40015. https://doi.org/10.1038/srep40015
  36. Kang H.Y., Seong J., Kim C. et al. Seasonal energetic physiology in the ark shell Anadara kagoshimensis in response to rising temperature // Front. Mar Sci. 2022. V. 9. Art. ID 981504.
  37. https://doi.org/10.3389/fmars.2022.981504
  38. Kang H.Y., Seong J., Lee Y.-J. et al. Thermal effect on energetic physiology in the ark shell Scapharca subcrenata // Preprint of Research Square under Creative Commons Attribution 4.0 Int. License. Mountain View, Calif., 2020.
  39. https://doi.org/10.21203/rs.3.rs-45639/v1
  40. Kasapoğlu N. Body-shell dimension relations and growth parameters of the invasive ark clam (Anadara inaequavalvis) in Turkish coast of the Black Sea // Turk. J. Marit. Mar. Sci. 2018. V. 4. № 1. P. 46–51.
  41. Kelaher B.P., Mamo L.T., Provost E. et al. Influence of ocean warming and acidification on habitat-forming coralline algae and their associated molluscan assemblages // Global Ecol. Conserv. 2022. V. 35. Art. ID e02081. https://doi.org/10.1016/j.gecco.2022.e02081
  42. Kroeker K.J., Kordas R.L., Crim R. et al. Impacts of ocean acidification on marine organisms: quantifying sensitivities and interaction with warming // Global. Change Biol. 2013. V. 19. № 6. P. 1884–1896.
  43. https://doi.org/10.1111/gcb.12179
  44. Lagos N.A., Benítez S., Duarte C. et al. Effects of temperature and ocean acidification on shell characteristics of Argopecten purpuratus: implications for scallop aquaculture in an upwelling-influenced area // Aquacult. Environ. Interact. 2016. V. 8. P. 357−370.
  45. https://doi.org/10.3354/aei00183
  46. Leung J.Y.S., Zhang S., Connell S.D. Ocean acidification really a threat to marine calcifiers? A systematic review and meta-analysis of 980+ studies spanning two decades // Small. 2022. V. 18. № 35. Art. ID 2107407. https://doi.org/10.1002/smll.202107407
  47. Masanja F., Xu Y., Yang K. et al. Surviving the cold: a review of the effects of cold spells on bivalves and mitigation measures // Front. Mar. Sci. 2023. V. 10. Art. ID 1158649.
  48. https://doi.org/10.3389/fmars.2023.1158649
  49. Mekkes L., Renema W., Bednaršek N. et al. Pteropods make thinner shells in the upwelling region of the California Current Ecosystem // Sci. Rep. 2021. V. 11. Art. ID 1731. https://doi.org/10.1038/s41598-021-81131-9
  50. Nie H., Li D., Li L. et al. Physiological and biochemical responses of Dosinia corrugata to different thermal and salinity stressors // J. Exp. Zool. Part A. 2018. V. 329. № 1. P. 15–22. https://doi.org/10.1002/jez.2152
  51. Novitskaya V.N., Soldatov A.A. Peculiarities of functional morphology of erythroid elements of hemolymph of the bivalve mollusk Anadara inaequivalvis, the Black sea // Hydrobiol. J. 2013. V. 49. № 6. P. 64–71.
  52. https://doi.org/10.1615/HydrobJ.v49.i6.60
  53. Podymov O.I., Ocherednik V.V., Silvestrova K.P. et al. Upwellings and downwellings caused by mesoscale water dynamics in the coastal zone of Northeastern Black Sea // J. Mar. Sci. Eng. 2023. V. 11. Art. ID 1628. P. 1–17. https://doi.org/10.3390/jmse11081628
  54. Ramajo L., Sola-Hidalgo C., Valladares M. et al. Size matters: Physiological sensitivity of the scallop Argopecten purpuratus to seasonal cooling and deoxygenation upwelling-driven events // Front. Mar. Sci. 2022. V. 9. Art. ID 992319.
  55. https://doi.org/10.3389/fmars.2022.992319
  56. Ramajo L., Fernández C., Núñez Y. et al. Physiological responses of juvenile Chilean scallops (Argopecten purpuratus) to isolated and combined environmental drivers of coastal upwelling // ICES J. Mar. Sci. 2019. V. 76. № 6. P. 1836–1849.
  57. https://doi.org/10.1093/icesjms/fsz080
  58. Schlegel R.W., Darmaraki S., Benthuysen J.A. et al. Marine cold-spells // Prog. Oceanogr. 2021. V. 198. Art. ID 102684. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2021.102684
  59. Thomsen J., Casties I., Pansch C. et al. Food availability outweighs ocean acidification effects in juvenile Mytilus edulis: laboratory and field experiments // Global Change Biol. 2013. V. 19. № 4. P. 1017–1027. https://doi.org/10.1111/gcb.12109
  60. Townhill B.L., Artioli Y., Pinnegar J.K. et al. Exposure of commercially exploited shellfish to changing pH levels: how to scale-up experimental evidence to regional impacts // ICES J. Mar. Sci. 2022. V. 79. № 9. P. 2362–2372. https://doi.org/10.1093/icesjms/fsac177
  61. Verdelhos T., Marques J.C., Anastácio P. Behavioral and mortality responses of the bivalves Scrobicularia plana and Cerastoderma edule to temperature, as indicator of climate change’s potential impacts // Ecol. Indic. 2015. V. 58. P. 95–103.
  62. https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2015.05.042
  63. Vialova O.Yu., Stolbov A.Ya. Respiration of invasive bivalve Anadara kagoshimensis (Tokunaga, 1906) at the 14-days starvation and different oxygen content in sea water // J. Shellfish Res. 2022. V. 41. № 3. Р. 349–353. https://doi.org/10.2983/035.041.0300
  64. Wang J., Dong B., Yu Z.-X., Yao C.-L. The impact of acute thermal stress on green mussel Perna viridis: оxidative damage and responses // Comp. Biochem. Physiol., Part A: Mol. Integr. Physiol. 2018. V. 222. P. 7–15.
  65. https://doi.org/10.1016/j.cbpa.2018.04.001
  66. Wanjeri V.W.O., Okuku E., Ngila J.C. et al. Effect of seawater acidification on physiological and energy metabolism responses of the common сockle (Anadara antiquata) of Gazi Bay, Kenya // Mar. Pollut. Bull. 2023. V. 195. Art. ID 115500.
  67. https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2023.115500
  68. Zhao X., Shi W., Han Y. et al. Ocean acidification adversely influences metabolism, extracellular pH and calcification of an economically important marine bivalve, Tegillarca granosa // Mar. Environ. Res. 2017. V. 125. P 82–89.
  69. https://doi.org/10.1016/j.marenvres.2017.01.007

补充文件

附件文件
动作
1. JATS XML
下载
2. Fig. 1. Scheme of the experiment with changing the temperature of sea water in accordance with successive phases of upwelling.

下载 (342KB)
索引源数据
3. Fig. 2. Scheme of the experiment with changing the temperature and pH of sea water.

下载 (225KB)
索引源数据
4. Fig. 3. Dynamics of oxygen consumption (OC) by the bivalve mollusk Anadara kagoshimensis with changes in seawater temperature.

下载 (121KB)
索引源数据

版权所有 © The Russian Academy of Sciences, 2024

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».