Long-term monitoring of population structure: Alpine short-lived perennials on the verge of stability

全文:

Когда рассматривается вопрос об оценке жизнеспособности ценопопуляции растений по данным многолетнего мониторинга ее структуры, традиционный для отечественной школы ботаники подход через определение различных морфологических индексов (критику и ссылки см. в работе Логофет и др., 2019) уступает место новой парадигме популяционного исследования – построению и анализу матричных моделей динамики популяций с дискретной структурой (Логофет, Уланова, 2021). В этой парадигме 14 лет мониторинга стадийной структуры ценопопуляции обеспечивают данные для калибровки 13 проекционных матриц популяции (ПМП) – главного инструмента дальнейшего анализа модели (Логофет, Уланова, 2021), причем каждая пара последовательных лет дает свою годичную ПМП.

Среди многих, связанных с матричными моделями концепций, понятие стохастической скорости роста популяции (Cohen, 1979; Tuljapurkar, 1986, 1990; Caswell, 2001; Sanz, 2019) отличается и привлекательным термином, и элегантностью формализма. Суть понятия состоит в том, что “популяция развивается в случайно изменяющейся среде, и каждая годичная ПМП считается опосредованным выражением того комплекса условий среды, под действием которого определенный набор демографических параметров – элементов этой матрицы – сформировался к моменту очередного наблюдения” (Логофет, Уланова, 2021, с. 251). Тогда “случайная среда”, изменяющаяся в долгой череде лет, эквивалентна смене матриц в столь же длинной последовательности, а случайность процесса реализуется случайным выбором матрицы из доступного набора годичных ПМП на каждом шаге этой последовательности (Логофет и др., 2019; подробнее см. в Разделе 2.4.2).

В настоящей работе стохастическая скорость роста ценопопуляций малолетних травянистых видов Androsace albana и Eritrichium caucasicum в альпийском местообитании оценивается по данным 14-летнего мониторинга их стадийной структуры согласно известным шкалам онтогенеза. После описания объекта исследования и характера данных в Разделе 1, мы предлагаем краткий экскурс в формализм матричных моделей (Раздел 2) и излагаем концепцию стохастической скорости роста на примере изучаемых видов с учетом видовых особенностей калибровки соответствующих годичных ПМП. В Разделе 3 представляем наш оригинальный метод построения модели случайности, которая связана с вариациями условий конкретного местообитания (альпийской пустоши) и используется нами в оценке стохастической скорости роста. Раздел 4 посвящен изложению полученных результатов, которые комментируются там же и обсуждаются в Разделе 5.

1. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ХАРАКТЕР ДАННЫХ

1.1. Проломник Androsace albana Stev.

A. albana – травянистый двулетний розеточный стержнекорневой монокарпик (Шишкин, Бобров, 1952; Шхагапсоев, 1999). Вид включен в “Красную книгу Краснодарского края” (2007) и “Красную книгу Республики Адыгея” (2012). Этот светолюбивый вид произрастает на альпийских лугах, осыпях и каменистых местах, трещинах известняковых скал и валунов в субальпийском, альпийском и субнивальном поясах на высотах 1800–3600 м (Шишкин, Бобров, 1952; Гроссгейм, 1967; Shetekauri, 1998; Зернов, 2006, 2015).

1.2. Незабудочник кавказский Eritrichium caucasicum (Albov) Grossh.

E. caucasicum – травянистый дву- или малолетний полурозеточный поликарпик (Попов, 1953; Зернов, 2006, 2015; Ахметжанова и др., 2009). Этот светолюбивый вид произрастает на лугах и скалах в субальпийском, альпийском и субнивальном поясах на высоте 2000–3000 м (Попов, 1953; Гроссгейм, 1967; Цепкова, 1987; Зернов, 2006). Очень медленно восстанавливается после нарушений, так как его семенная продукция невысока, а вегетативное размножение отсутствует (Батчаева, 2005).

1.3. Данные многолетнего мониторинга

Исследования проводятся в Карачаево-Черкесской Республике, на территории Тебердинского национального парка, на горе Малая Хатипара (высота над уровнем моря 2800 м). Сбор данных по картированию маркированных особей, или мониторинг, осуществляли ежегодно в течение 14 лет (2009–2022 гг.) в августе, отмечая обновленные онтогенетические стадии закартированных ранее особей и пополнение популяций молодыми растениями согласно известным шкалам онтогенеза (рис. 1, 2; Казанцева, 2016; Логофет и др., 2016, 2017).

 

Рис. 1. Шкала онтогенеза альпийского малолетника Androsace albana: pl – проростки, j – ювенильные растения, im – имматурные, v – взрослые вегетативные, g – генеративные (Logofet et al., 2023).

 

Рис. 2. Шкала онтогенеза альпийского малолетника Eritrichium caucasicum: pl – проростки, j – молодые особи, v – взрослые вегетативные растения, g – генеративные, gt – генеративные на стадии последнего цветения (Логофет и др., 2023).

 

Отмеченные стадии онтогенеза монокарпического A. albana и поликарпического E. caucasicum имеют определенные морфологические признаки как в надземной, так и подземной части, и 14 лет мониторинга структуры ценопопуляций соответствующим образом дополнили истории их изменений (табл. 1).

 

Таблица 1. Структура ценопопуляций по годам согласно данным учетов 2009–2022 гг. (продолжение табл. 1 из Логофет и др., 2023; Logofet et al., 2023)

Стадия	Численность стадийных групп A. albana в год наблюдения
	2009	2010	2011	2012	2013	2014	2015	2016	2017	2018	2019	2020	2021	2022
pl	37	320	19	49	19	16	4	10	3	12	13	3	8	29
j	110	48	45	86	137	98	19	29	8	23	38	3	10	45
im	99	55	43	87	95	34	10	13	12	13	2	4	6	5
v	35	26	57	58	73	50	20	22	28	23	23	19	15	19
g	13	1	1	4	6	3	4	2	1	2	1	2	5	1
j	149	31	150	211	119	99	49	73	13	49	72	7	19	65
va	80	136	129	181	296	166	128	103	75	66	42	45	28	59
g	10	9	10	9	6	11	17	1	5	3	1	13	15	3
gt	4	1	3	7	1	4	8	1	1	1	1	2	3	1

 

Всего за 14 лет наблюдений с 2009 по 2022 г. на постоянных площадках для A. albana было отмечено 1362 особи, а для E. caucasicum – 1378 особей.

В данных мониторинга прослеживается развитие каждого растения обоих видов по стадиям онтогенеза, однако у E. caucasicum определению не поддается то, в какой стадии (g или gt) находилось родительское растение каждой особи пополнения. Это обстоятельство уточняет характер данных мониторинга как “идентифицированные особи с неопределенными родителями” (Логофет, 2010, с. 30), в результате чего возникает понятие “репродуктивная неопределенность” (Логофет и др., 2016, с. 111), формализация которого представлена в следующем разделе.

2. МАТРИЧНЫЕ МОДЕЛИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

2.1. Граф жизненного цикла A. albana

Граф жизненного цикла (ГЖЦ) особей вида как основа матричной модели определяется шкалой онтогенеза (рис. 1) и способом ежегодного мониторинга ценопопуляции (рис. 3; Логофет, Уланова, 2021). ГЖЦ – это сжатое графическое представление наших знаний о том, как особи развиваются от рождения до смерти и когда производят потомство; он согласован со шкалой онтогенеза и строго соответствует структуре рассматриваемой популяции: его вершины (или узлы) соответствуют компонентам вектора структуры, а направленные ребра (или дуги) показывают переходы, которые особи совершают (или могли бы совершить) между структурными группами за фиксированный промежуток времени ∆t, называемый временны́м шагом.

 

Рис. 3. Граф жизненного цикла проломника A. albana: обозначения стадий, как на рис. 1; штриховые стрелки – пополнение популяции, обнаруженное в соответствующих стадиях (Logofet et al., 2023).

 

2.2. Граф жизненного цикла E. caucasicum

На рис. 4 показан ГЖЦ E. caucasicum, который согласован со стадийной структурой ценопопуляции, ежегодно наблюдаемой в поле.

 

Рис. 4. Граф жизненного цикла проломника E. caucasicum: j – молодые особи (проростки и ювенильные растения); va – виргинильные и взрослые растения в вегетативном состоянии; g – генеративные; gt – терминально-генеративные; штриховые стрелки – ежегодное пополнение популяции (Логофет и др., 2023).

 

Стадию проростка и ювенильную растение проходит за один сезон, и потому их объединили в одну стадию j. Направленные в нее дуги ГЖЦ следует понимать как виртуальное пополнение. Параметры семенного размножения весьма неопределенны в полевых условиях, и потому стадия семени сознательно исключена из модельного жизненного цикла. Возможность и корректность такого исключения при калибровке модели по данным типа “идентифицированные особи” ранее постулировалась (Логофет и др., 2016, Приложение А), а позднее была доказана математически (Logofet et al., 2020b) на основе результатов решения новых математических задач, замотивированных в практике модельных исследований (подробнее обсуждается в Разделе 5).

По общей направленности развития особи ГЖЦ воспроизводит шкалу онтогенеза, однако наличие в жизненном цикле нетривиальных задержек $\circlearrowleft$ в стадиях va и g, возврата va ← g, а также ускоренного перехода va ⮍ gt есть проявление поливариантности онтогенеза (Жукова, 1983, 1986; Жукова, Комаров, 1990) E. caucasicum в условиях альпийского пояса Северо-Западного Кавказа (Логофет и др., 2016). Смысл параметров a, b, …, k, l, m, приписанных дугам ГЖЦ, разъясняется в следующем разделе.

2.3. Основные модельные уравнения

Заданные ГЖЦ (рис. 3, 4) и соответствующие им проекционные матрицы популяции (L_A и L_E) связывает известное фундаментальное соотношение между ориентированным графом и ассоциированной с ним матрицей (Harary et al., 1965; Логофет, Уланова, 2018), в результате чего матрицы имеют следующее строение (pattern):

L_A = $\left[\begin{array}{ccc}\begin{array}{cc}0& 0\\ d& 0\end{array}& \begin{array}{cc}0& 0\\ 0& 0\end{array}& \begin{array}{c}a\\ b\end{array}\\ \begin{array}{cc}e& f\\ 0& 0\end{array}& \begin{array}{cc}h& 0\\ k& l\end{array}& \begin{array}{c}c\\ 0\end{array}\\ \begin{array}{cc}0& 0\end{array}& \begin{array}{cc}0& m\end{array}& 0\end{array} \right]$; (1)

a, b, …, k, l, m ≥ 0;

L_E = $\left[\begin{array}{cc}\begin{array}{cc}0& 0\\ c& d\end{array}& \begin{array}{cc}a& b\\ e& 0\end{array}\\ \begin{array}{cc}0& f\\ 0& k\end{array}& \begin{array}{cc}h& 0\\ l& 0\end{array}\end{array}\right]$; a, b, …, k, l ≥ 0. (2)

Количественные значения демографических параметров a, b, …, k, l, m априори не известны, однако данные наблюдений двух последовательных лет позволяют однозначно вычислить (калибровать) все из них, кроме a и b – параметров пополнения популяции E. caucasicum, – как частоты соответствующих событий перехода, которые неявно содержатся в ежегодных картах площадок (Logofet et al., 2021, 2023). Если g(t) и gt(t) суть численности генеративных и терминально-генеративных, а j(t + 1) – ювенильных растений, которые зафиксированы в последовательные годы t и t + 1, то значения a и b связаны очевидным соотношением, вытекающим из строения ГЖЦ:

j(t +1) = ag(t) + bgt(t), (3)

которое можно назвать уравнением пополнения. Оно выражает формальный смысл репродуктивной неопределенности: неопределенные параметры пополнения определены с точностью до известного линейного соотношения (3).

Уравнение (3) выполняется для каждой пары последовательных лет наблюдений, причем неизвестными выступают параметры a и b, а коэффициенты при них и левая часть уравнения суть целые числа, известные из наблюдений. Поэтому уравнение (3) имеет конечное число решений, равное числу способов, какими известное количество особей пополнения можно составить из вкладов двух родительских групп. Если любой из вкладов может быть нулевым, то это число равно j(t + 1) + 1.

Обозначая

x_E(t) = [j(t), v(t), g(t), gt(t)]^T (4)

вектор (столбец благодаря символу ^T, означающему транспонирование) стадийной структуры E. caucasicum, наблюдаемой в год t, получаем из ГЖЦ основное модельное уравнение в векторно-матричной форме:

x_E (t + 1) = L_E(t)x_E(t),

t = 2009, 2010, …, 2021, (5)

где годичная (annual) ПМП L_E(t) имеет строение (2). В силу репродуктивной неопределенности уравнение (5) выполняется не для одной, а для целого набора {L_E(t)} годичных матриц (Логофет и др., 2023).

Попытка избавиться от репродуктивной неопределенности путем агрегации двух генеративных стадий в одну приводит к качественному искажению главного показателя агрегированной модели по сравнению с исходной (Logofet, 2017).

Ситуация с A. albana проще: векторы структуры

x_A(t) = [pl(t), j(t), im(t), v(t), g(t)]^T (6)

удовлетворяют аналогичному уравнению

x_A(t + 1) = L_A(t)x_A(t),

t = 2009, 2010, …, 2021, (7)

с годичной ПМП строения (1), калибруемой однозначно по данным каждой пары последовательных лет наблюдений (Logofet et al., 2023).

2.4. Показатели стабильности популяции

В теоретической популяционной экологии и генетике в качестве показателей приспособленности популяции традиционно выступают меры, связанные так или иначе со скоростью роста популяции (Свирежев, Логофет, 1978; Свирежев, Пасеков, 1982). Их конкретная форма определяется математическим формализмом используемых моделей, а в матричных моделях популяций роль показателей приспособленности выполняют асимптотическая скорость роста (l₁) и вычисляемая на ее основе стохастическая скорость роста (l_S). Эти показатели представлены в двух следующих подразделах.

2.4.1. Асимптотическая скорость роста, l₁

Очевидным решением уравнения (5) или (7), когда матрица L остается постоянной во времени, выступает траектория

x(t) = L^t x(0), t = 1, 2, …, (8)

которая и описывает модельную динамику популяции. Важное следствие из классической теоремы Перрона–Фробениуса для неотрицательных матриц (Гантмахер, 1967, с. 355), давно и многократно установленное в разных источниках, касается асимптотического поведения траекторий (4). Точнее, справедливо предельное соотношение:

x(t)_t → _∞ → (λ₁)^t x*, (9)

где x* > 0 есть собственный вектор, отвечающий доминантному собственному числу λ₁(L) > 0, с нормой, зависящей от начального вектора x(0) (Логофет, Уланова, 2018, с. 124). Отсюда следует, что

$\underset{t\to \infty }{\text{lim}} x\left(t\right)=\left\{\begin{array}{c}\infty , если {\lambda }_1>\mathrm{1,} \\ x^{*}, если {\lambda }_1=\mathrm{1,}\\ 0, если {\lambda }_1<\mathrm{1,}\end{array}\right.$ (10)

и потому λ₁ называется асимптотической скоростью роста популяции (asymptotic growth rate; Caswell, 2001).

Когда матрица L задана в численном виде, ее доминантное собственное число и соответствующий собственный вектор вычисляются рутинным образом в любой современной системе математического обеспечения, такой как MatLab (https://www.mathworks.com/help/matlab/ref/eig.html); в случае репродуктивной неопределенности, выраженной условием (3), результатом служит определенный интервал (диапазон) значений λ₁, задающий количественные “границы приспособленности” вида в местных условиях (На земле…, 2015). При этом годичные ПМП часто дают результаты, противоположные по условиям (10) (Логофет и др., 2023; Logofet et al., 2023), и потому асимптотическая скорость роста дает лишь локальную во времени меру приспособленности. Ее отличие от 1 можно трактовать как локальную меру стабильности популяции:

${\lambda }_1 – 1 \left\{\begin{array}{c}>0 стабильный рост, \\ <0\text{ стабильная убыль}.\end{array}\right.$ (11)

Известный подход к оценке жизнеспособности локальной популяции по данным многолетнего мониторинга ее структуры представлен в следующем подразделе.

2.4.2. Стохастическая скорость роста, λ_S

Согласно концепции стохастической скорости роста (λ_S; Caswell, 2001), популяция развивается в условиях, которые меняются от года к году каким-то случайным образом, и тогда каждая годичная ПМП, – а в случае репродуктивной неопределенности весь диапазон {L(t)}, – считается опосредованным выражением того комплекса условий среды, под действием которого определенный набор демографических параметров сформировался к моменту очередного наблюдения (Pollard, 1966; Tuljapurkar, 1986, 1990). Совокупность всех годичных наборов {L(t)}, полученная в результате длительного мониторинга структуры популяции, отражает тогда весь диапазон случайных вариаций среды, реализованный за годы мониторинга. Судьба популяции в долговременной перспективе – это результат применения к начальному вектору структуры x(0) бесконечной последовательности ПМП, выбранных случайным образом из доступных наборов годичных ПМП на каждом шаге последовательности. Математически установлено, что у такой последовательности существует конечный предел (Furstenberg, Kesten, 1960; Оселедец, 1968; Cohen, 1976, 1979), и он позволяет определить величину λ_S как

$\log {\lambda }_{\mathrm{S}}=\underset{\tau \to \infty }{\lim }\frac{1}{\tau }N\left(\tau \right)=\underset{\tau \to \infty }{\lim }\frac{1}{\tau }\log {||L_{\tau -1}\dots L_{0}x\left(0\right)||}_1,$ (12)

где || … ||₁ обозначает норму вектора по сумме модулей компонент (Caswell, 2001).

Среди различных методов оценки λ_S (обзор Sanz, 2019) наиболее надежным следует признать аппроксимацию бесконечной последовательности (12) ее конечным членом, причем тем точнее, чем дальше будет отстоять этот член от начала (Мир Математики, 2023). Далекий конечный член можно вычислить методом Монте-Карло, если задано правило случайного выбора годичной ПМП из их доступной совокупности на каждом шаге последовательности. Самое простое (и популярное в литературе) правило состоит в независимом (от предыдущего шага) выборе с неизменной (от шага к шагу) вероятностью каждой из данных матриц. Такая модель случайной среды была названа iid (independent, identically distributed) матрицами (Cohen, 1979; Caswell, 2001; Buckley et al., 2010), а ее искусственный характер ставит под сомнение надежность получаемых оценок (Логофет, Уланова, 2021).

3. РЕАЛИСТИЧНАЯ МОДЕЛЬ СЛУЧАЙНОСТИ В ОЦЕНКЕ λ_S

В настоящей работе мы используем оригинальную методику построения реалистичной модели случайности (РМС; Logofet et al., 2023) в виде марковской цепи переходов между 13 состояниями среды, которые отождествляются с 13 заданными годичными ПМП и соответствующими значениями их λ₁. За переходные вероятности цепи принимаем частоты соответствующих переходов, имевших место в длинном (порядка 60 точек) временнóм ряду ключевого метеофактора, повлиявшего на рост и развитие растений за период наблюдений. РМС уже улучшила оценки λ_S по сравнению с iid у обоих видов по 10 и 11 годичным ПМП соответственно (Logofet et al., 2020a, 2021).

Ключевые метеофакторы определяли путем вычисления корреляций ряда из 13 (медианных в годичном наборе) значений λ₁(t), t = 2009, 2010, …, 2021, c аналогичными рядами 29 погодных и микроклиматических показателей, а затем среди найденных “зависимых переменных” выбирали те же или имеющие высокую значимую корреляцию с ними, для которых имеются более длинные (порядка 60 лет) продолжающиеся ряды наблюдений на ближайшей к альпийскому местообитанию метеостанции (Теберда). Проведена статистическая обработка данных c построением регрессионных моделей (Pinheiro et al., 2021) с помощью RStudio (https://www.R-project.org/).

За 14 лет мониторинга (13 годичных ПМП) ключевым метеофактором для A. albana оказалась сумма осадков за август–сентябрь предыдущего года, а для E. caucasicum – средняя температура сентября и октября предыдущего года. По сравнению с предыдущим периодом для A. albana (Logofet et al., 2020a, 2023) не произошла смена фактора, а для E. caucasicum (Logofet et al., 2021; Логофет и др., 2023) – произошла со средней минимальной температуры мая и июня (2020, 2021 гг.) на среднюю температуру сентября и октября предыдущего года.

Далее, ряд из 13 справочных значений θ(t), t = 2010, …, 2022 рассматриваем как короткую реализацию дискретной цепи Маркова из 13 состояний и каждому из более длинного ряда значений θ назначаем ближайшее справочное. Таким образом получаем длинную реализацию марковской цепи блужданий по 13 состояниям, и она оказалась достаточно длинной, чтобы восстановить по ней переходную матрицу этой цепи, что и обеспечило РМС в выборе из 13 годичных ПМП A. albana и 13 наборов {L(t)} E. caucasicum в ходе машинных экспериментов Монте-Карло для оценки λ_S (эти матрицы представлены в Разделе 4. Результаты).

В случае репродуктивной неопределенности после выбора годичного набора возникает вопрос о выборе одной ПМП из этого набора, т. е. одного из допустимых значений параметра a. Два простых решения – это выбор согласно дискретному аналогу нормального распределения на соответствующем отрезке значений и равновероятный выбор из заданного набора. Интуиция подсказывает, что в первом случае диапазоны оценок λ_S должны быть уже, чем во втором.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ

Тринадцать годичных ПМП, калиброванных по данным 14-летнего мониторинга стадийной структуры ценопопуляции A. albana, и 13 наборов {L(t)} годичных ПМП, калиброванных по аналогичным данным для E. caucasicum, представлены в табл. 2 и 3 соответственно. Поскольку значения репродуктивных параметров a и b в каждом годичном наборе ограничено уравнением пополнения (3), значение b (элемент (1, 4) матрицы L(a; t)) выражено через параметр a, допустимые значения которого {a} показаны в явном виде. Среди них всегда существует такое a°, которое дает “медианное” значение λ₁(a°), наиболее близкое к среднему (см. сноску к табл. 3). По расположению значений λ₁(L(t)) у A. albana и диапазонов λ₁(L(t)) у E. caucasicum относительно λ₁= 1 можно судить, был ли прошедший год благоприятным для ценопопуляции или нет (если только 1 не попадает внутрь диапазона, как в случае t = 2012). Однако о долгосрочной перспективе можно лишь строить догадки, сравнивая количество благоприятных и неблагоприятных лет. Четырнадцатый год (2021–2022) мониторинга, в отличие от предыдущего, оказался благоприятным для обоих видов малолетников, причем значение λ₁(2021) = 1.1143 у A. albana (табл. 2) оказалось внутри диапазона возможных значений {λ₁(2021; a)} (табл. 3).

 

Таблица 2. Годичные ПМП для A. albana по данным 2009–2022 гг. (продолжение ряда в табл. 3 из Логофет и др., 2019)

Год переписи, t	Матрица L(t): t → t + 1	λ1(L(t))	Вектор x*, %
2009 j = 0	L0 = $\left[\begin{array}{ccccc}0& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$30$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$13$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$8$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$37$}\right.& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$40$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$13$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$37$}\right.& \raisebox{1ex}{$22$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$110$}\right.& \raisebox{1ex}{$28$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$99$}\right.& 0& \raisebox{1ex}{$3$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$13$}\right.\\ 0& 0& \raisebox{1ex}{$7$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$99$}\right.& \raisebox{1ex}{$19$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$35$}\right.& 0\\ 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$35$}\right.& 0\end{array}\right]$	0.5661	$\left[\begin{array}{c}10.61\\ 18.20\\ 16.99\\ 51.59\\ 2.60\end{array}\right]$
2010 j = 1	L1 = $\left[\begin{array}{ccccc}0& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$19$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$1$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$14$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$30$}\right.& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$31$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$1$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$4$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$30$}\right.& \raisebox{1ex}{$22$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$48$}\right.& \raisebox{1ex}{$17$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$55$}\right.& 0& \raisebox{1ex}{$0$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$1$}\right.\\ 0& 0& \raisebox{1ex}{$34$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$55$}\right.& \raisebox{1ex}{$23$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$26$}\right.& 0\\ 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$26$}\right.& 0\end{array}\right]$	1.2283	$\left[\begin{array}{c}15.90\\ 31.99\\ 18.25\\ 32.83\\ 1.03\end{array}\right]$
2011 j = 2	L2 = $\left[\begin{array}{ccccc}0& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$49$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$1$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$19$}\right.& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$85$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$1$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$6$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$19$}\right.& \raisebox{1ex}{$35$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$45$}\right.& \raisebox{1ex}{$21$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$43$}\right.& 0& \raisebox{1ex}{$25$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$1$}\right.\\ 0& 0& \raisebox{1ex}{$10$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$43$}\right.& \raisebox{1ex}{$48$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$57$}\right.& 0\\ 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$4$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$57$}\right.& 0\end{array}\right]$	1.5779	$\left[\begin{array}{c}17.20\\ 30.40\\ 39.39\\ 12.45\\ 0.55\end{array}\right]$
2012 j = 3	L3 = $\left[\begin{array}{ccccc}0& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$19$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$4$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$49$}\right.& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$136$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$4$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$10$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$49$}\right.& \raisebox{1ex}{$45$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$86$}\right.& \raisebox{1ex}{$39$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$87$}\right.& 0& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$4$}\right.\\ 0& 0& \raisebox{1ex}{$28$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$87$}\right.& \raisebox{1ex}{$45$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$58$}\right.& 0\\ 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$6$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$58$}\right.& 0\end{array}\right]$	1.2641	$\left[\begin{array}{c}6.01\\ 43.15\\ 29.67\\ 19.56\\ 1.60\end{array}\right]$
2014 j = 5	L5 = $\left[\begin{array}{ccccc}0& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$4$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$3$}\right.\\ 0& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$19$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$3$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$16$}\right.& \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$98$}\right.& \raisebox{1ex}{$6$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$34$}\right.& 0& \raisebox{1ex}{$0$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$3$}\right.\\ 0& 0& \raisebox{1ex}{$4$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$34$}\right.& \raisebox{1ex}{$16$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$50$}\right.& 0\\ 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$4$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$50$}\right.& 0\end{array}\right]$	0.3988	$\left[\begin{array}{c}17.20\\ 30.40\\ 39.39\\ 12.45\\ 0.55\end{array}\right]$
2015 j = 6	L6 = $\left[\begin{array}{ccccc}0& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$10$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$4$}\right.\\ 0& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$29$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$4$}\right.\\ 0& \raisebox{1ex}{$10$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$19$}\right.& \raisebox{1ex}{$3$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$10$}\right.& 0& \raisebox{1ex}{$0$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$4$}\right.\\ 0& 0& \raisebox{1ex}{$5$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$10$}\right.& \raisebox{1ex}{$17$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$20$}\right.& 0\\ 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$20$}\right.& 0\end{array}\right]$	1.0679	$\left[\begin{array}{c}9.19\\ 26.66\\ 18.28\\ 41.94\\ 3.93\end{array}\right]$
2016 j = 7	L7 = $\left[\begin{array}{ccccc}0& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$3$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$2$}\right.\\ 0& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$8$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$2$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$10$}\right.& \raisebox{1ex}{$5$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$29$}\right.& \raisebox{1ex}{$5$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$13$}\right.& 0& 0\\ 0& 0& \raisebox{1ex}{$8$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$13$}\right.& \raisebox{1ex}{$20$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$22$}\right.& 0\\ 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$22$}\right.& 0\end{array}\right]$	0.9611	$\left[\begin{array}{c}5.26\\ 14.04\\ 6.02\\ 71.30\\ 3.37\end{array}\right]$
2017 j = 8	L8 = $\left[\begin{array}{ccccc}0& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$12$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$1$}\right.\\ 0& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$23$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$1$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$3$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$3$}\right.& \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$8$}\right.& \raisebox{1ex}{$8$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$12$}\right.& 0& 0\\ 0& 0& \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$12$}\right.& \raisebox{1ex}{$21$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$28$}\right.& 0\\ 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$28$}\right.& 0\end{array}\right]$	1.1206	$\left[\begin{array}{c}12.93\\ 24.78\\ 42.13\\ 18.95\\ 1.21\end{array}\right]$
2018 j = 9	L9 = $\left[\begin{array}{ccccc}0& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$13$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$2$}\right.\\ 0& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$38$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$2$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$12$}\right.& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$23$}\right.& \raisebox{1ex}{$0$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$13$}\right.& 0& 0\\ 0& 0& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$13$}\right.& \raisebox{1ex}{$22$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$23$}\right.& 0\\ 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$23$}\right.& 0\end{array}\right]$	0.9617	$\left[\begin{array}{c}13.23\\ 38.65 \\ 2.89\\ 43.27\\ 1.96\end{array}\right]$
2019 j = 10	L10 = $\left[\begin{array}{ccccc}0& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$3$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$1$}\right.\\ 0& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$3$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$1$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$13$}\right.& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$19$}\right.& \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$4$}\right.& 0& 0\\ 0& 0& \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$4$}\right.& \raisebox{1ex}{$18$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$23$}\right.& 0\\ 0& 0& \raisebox{1ex}{$0$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$4$}\right.& \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$23$}\right.& 0\end{array}\right]$	0.8496	$\left[\begin{array}{c}18.45\\ \begin{array}{c}18.45\\ \begin{array}{c}6.84\\ 51.04\end{array}\end{array}\\ 5.22\end{array}\right]$
2020 j = 11	L11 = $\left[\begin{array}{ccccc}0& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$8$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$2$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$3$}\right.& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$9$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$2$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$3$}\right.& \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$3$}\right.& \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$4$}\right.& 0& 0\\ 0& 0& \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$4$}\right.& \raisebox{1ex}{$13$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$19$}\right.& 0\\ 0& 0& \raisebox{1ex}{$0$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$4$}\right.& \raisebox{1ex}{$5$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$19$}\right.& 0\end{array}\right]$	1.3008	$\left[\begin{array}{c}15.88\\ \begin{array}{c}21.94\\ \begin{array}{c}31.49\\ 25.53\end{array}\end{array}\\ 5.16\end{array}\right]$
2021 j = 12	L12 = $\left[\begin{array}{ccccc}0& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$29$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$5$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$8$}\right.& 0& 0& 0& \raisebox{1ex}{$44$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$5$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$8$}\right.& \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$5$}\right.& 0& 0& 0\\ 0& 0& \raisebox{1ex}{$5$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$6$}\right.& \raisebox{1ex}{$14$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$15$}\right.& 0\\ 0& 0& \raisebox{1ex}{$0$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$6$}\right.& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$15$}\right.& 0\end{array}\right]$	1.1143	$\left[\begin{array}{c}14.86\\ \begin{array}{c}24.21\\ \begin{array}{c}10.36\\ 47.72\end{array}\end{array}\\ 2.85\end{array}\right]$

 

Таблица 3. Однопараметрические наборы годичных ПМП L(t; a), калиброванных по данным E. caucasicum в годы t, t + 1, и соответствующие границы значений λ₁(L(t; a)) (расширение табл. 2 из Logofet et al., 2021)

t j = t – 2008	Матрица L(a; t) = Lj(a)	Уравнение пополнения (2); {значения a} a°, λ1(a°)1)	Диапазон λ1(L(t))
			λ1min	λ1max
2009 1	$\left[\begin{array}{cccc}0& 0& a& (31-10a)/4\\ \raisebox{1ex}{$68$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$149$}\right.& \raisebox{1ex}{$63$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$80$}\right.& \raisebox{1ex}{$5$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$10$}\right.& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$6$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$80$}\right.& \raisebox{1ex}{$3$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$10$}\right.& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$0$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$80$}\right.& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$10$}\right.& 0\end{array}\right]$	10a + 4b = 31; {0, $\frac{1}{10}$, $\frac{2}{10}$, …, $\frac{31}{10}$} $\frac{14}{10}$, 0.948257	0.903487	0.994929
2010 2	$\left[\begin{array}{cccc}0& 0& a& \raisebox{1ex}{$(150-9a)$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$1$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$17$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$31$}\right.& \raisebox{1ex}{$106$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$136$}\right.& \raisebox{1ex}{$6$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$9$}\right.& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$9$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$136$}\right.& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$9$}\right.& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$136$}\right.& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$9$}\right.& 0\end{array}\right]$	9a + b = 150; {0, $\frac{1}{9}$, $\frac{2}{9}$, …, $\frac{150}{9}$} $\frac{87}{9}$, 1.383299	1.246008	1.520056
2011 3	$\left[\begin{array}{cccc}0& 0& a& \raisebox{1ex}{$(211-10a)$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$3$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$76$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$150$}\right.& \raisebox{1ex}{$101$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$129$}\right.& \raisebox{1ex}{$4$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$10$}\right.& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$7$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$129$}\right.& \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$10$}\right.& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$4$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$129$}\right.& \raisebox{1ex}{$3$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$10$}\right.& 0\end{array}\right]$	10a + 3b = 211; {0, $\frac{1}{10}$, $\frac{2}{10}$, …, $\frac{211}{10}$} $\frac{121}{10}$, 1.371439	1.247556	1.494775
2012 4	$\left[\begin{array}{cccc}0& 0& a& \raisebox{1ex}{$(119-9a)$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$7$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$137$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$211$}\right.& \raisebox{1ex}{$153$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$181$}\right.& \raisebox{1ex}{$6$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$9$}\right.& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$6$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$181$}\right.& \raisebox{1ex}{$0$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$9$}\right.& 0\\ 0& 0& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$9$}\right.& 0\end{array}\right]$	9a + 7b = 119; {0, $\frac{1}{9}$, $\frac{2}{9}$, …, $\frac{119}{9}$} $\frac{49}{6}$, 1.010985	0.921284	1.100408
2013 5	$\left[\begin{array}{cccc}0& 0& a& \raisebox{1ex}{$(99-6a)$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$1$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$23$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$119$}\right.& \raisebox{1ex}{$139$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$296$}\right.& \raisebox{1ex}{$4$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$6$}\right.& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$9$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$296$}\right.& \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$6$}\right.& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$4$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$296$}\right.& \raisebox{1ex}{$0$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$6$}\right.& 0\end{array}\right]$	6a + b = 99; {0, $\frac{1}{6}$, $\frac{2}{6}$, …, $\frac{99}{6}$} $\frac{49}{6}$, 0.822941	0.786419	0.858779
2014 6	$\left[\begin{array}{cccc}0& 0& a& \raisebox{1ex}{$(49-11a)$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$4$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$22$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$99$}\right.& \raisebox{1ex}{$103$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$166$}\right.& \raisebox{1ex}{$3$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$11$}\right.& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$14$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$166$}\right.& \raisebox{1ex}{$3$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$11$}\right.& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$3$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$166$}\right.& \raisebox{1ex}{$5$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$11$}\right.& 0\end{array}\right]$	11a + 4b = 49; {0, $\frac{1}{11}$, $\frac{2}{11}$, …, $\frac{49}{11}$} $\frac{28}{11}$, 0.874279	0.837632	0.911936
2015 7	$\left[\begin{array}{cccc}0& 0& a& \raisebox{1ex}{$(73-17a)$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$8$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$9$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$49$}\right.& \raisebox{1ex}{$86$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$128$}\right.& \raisebox{1ex}{$8$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$17$}\right.& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$0$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$128$}\right.& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$17$}\right.& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$128$}\right.& \raisebox{1ex}{$0$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$17$}\right.& 0\end{array}\right]$	17a + 8b = 73; {0, $\frac{1}{17}$, $\frac{2}{17}$, …, $\frac{73}{17}$} $\frac{38}{17}$, 0.685245	0.671875	0.698697
2016 8	$\left[\begin{array}{cccc}0& 0& a& \raisebox{1ex}{$(13-a)$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$1$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$15$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$73$}\right.& \raisebox{1ex}{$60$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$103$}\right.& \raisebox{1ex}{$0$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$1$}\right.& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$5$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$103$}\right.& \raisebox{1ex}{$0$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$1$}\right.& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$103$}\right.& \raisebox{1ex}{$0$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$1$}\right.& 0\end{array}\right]$	a + b = 13; {0, 1, 2, …, 13} 5, 0.712283	0.644885	0.790195
2017 9	$\left[\begin{array}{cccc}0& 0& a& \raisebox{1ex}{$(49-5a)$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$1$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$5$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$13$}\right.& \raisebox{1ex}{$58$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$75$}\right.& \raisebox{1ex}{$3$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$5$}\right.& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$75$}\right.& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$5$}\right.& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$0$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$75$}\right.& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$5$}\right.& 0\end{array}\right]$	5a + b = 49; {0, $\frac{1}{5}$, $\frac{2}{5}$, …, $\frac{49}{5}$} $\frac{26}{5}$, 0.942585	0.939603	0.945573
2018 10	$\left[\begin{array}{cccc}0& 0& a& \raisebox{1ex}{$(72-3a)$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$1$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$49$}\right.& \raisebox{1ex}{$40$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$66$}\right.& 0& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$66$}\right.& 0& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$66$}\right.& 0& 0\end{array}\right]$	3a + b = 72; {0, $\frac{1}{3}$, $\frac{2}{3}$, …, $\frac{72}{3}$} $\frac{39}{3}$, 0.669523	0.642064	0.697567
2019 11	$\left[\begin{array}{cccc}0& 0& a& \raisebox{1ex}{$(7-a)$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$1$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$31$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$72$}\right.& \raisebox{1ex}{$14$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$42$}\right.& \raisebox{1ex}{$0$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$1$}\right.& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$12$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$42$}\right.& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$1$}\right.& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$42$}\right.& \raisebox{1ex}{$0$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$1$}\right.& 0\end{array}\right]$	a + b = 7; {0, 1, 2, …, 7} 2, 1.237478	1.000000	1.495474
2020 12	$\left[\begin{array}{cccc}0& 0& a& \raisebox{1ex}{$(19-13a)$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$2$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$7$}\right.& \raisebox{1ex}{$26$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$45$}\right.& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$13$}\right.& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$9$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$45$}\right.& \raisebox{1ex}{$6$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$13$}\right.& 0\\ 0& 0& \raisebox{1ex}{$3$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$13$}\right.& 0\end{array}\right]$	13a + 2b = 19; {0, $\frac{1}{13}$, $\frac{2}{13}$, …, $\frac{19}{13}$} $\frac{11}{13}$, 0.816248	0.787582	0.845745
2021 13	$\left[\begin{array}{cccc}0& 0& a& \raisebox{1ex}{$(65-15a)$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$3$}\right.\\ \raisebox{1ex}{$27$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$28$}\right.& \raisebox{1ex}{$14$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$15$}\right.& 0& 0\\ \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$28$}\right.& \raisebox{1ex}{$2$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$15$}\right.& 0& 0\\ 0& \raisebox{1ex}{$1$}\!\left/ \!\raisebox{-1ex}{$15$}\right.& 0& 0\end{array}\right]$	15a + 3b = 65; {0, $\frac{1}{15}$, $\frac{2}{15}$, …, } $\frac{31}{15}$, 1.088927	1.049216	1.128370

Примечание. ¹⁾ Ближайшее к среднему значению λ₁: λ₁(a°) = min_a{|λ₁(a) – (λ_1min + λ₁^max)/2|}.

 

Наши РМС в изменениях условий местообитания представляют собой дискретные (с шагом в 1 год) цепи Маркова с 13 состояниями, которые отождествляются с годами мониторинга с 2009 по 2022 г. и маркируются вторым годом из пары лет. Восстановленные по длинным рядам погодного показателя (своего для каждого вида), переходные матрицы цепи размера 13 × 13 показаны в табл. 4 (пустые клетки содержат нулевые значения). Их общим характерным свойством является отсутствие нулевых значений на первой поддиагонали, что обеспечено способом построения цепи: какими бы ни были случайные переходы в длинной реализации процесса, ее финальный участок – это всегда путь 2010 → 2011 →… → 2022, который отвечает реальной последовательности лет мониторинга.

 

Таблица 4. Переходные матрицы марковской цепи по 13 состояниям, соответствующим годам переходов

Куда переход

Исходящие состояния для A. albana

2010

1/5

1/6

2011

1

1/8

1/8

1/3

1/6

2/8

2012

2/8

1/5

1/8

1/8

2013

1/8

1/5

1/8

1/7

1/8

2014

1/5

1/5

2015

1/8

1/5

1/2

1/5

1/7

2016

1/8

1/5

1/2

1/5

1/8

1/7

1/6

2017

1/8

1/5

3/8

1/3

1/6

2018

1/5

1/7

1/8

2019

1/3

2020

1

2021

1/5

1/5

1/5

1

2/8

2022

1/8

1/5

1/8

3/7

2/6

1/8

2010

1/7

1/10

2011

1/2

1/2

1/3

2012

1

6/19

1/2

1/7

4/10

4/10

1/3

1/3

2013

2/19

2014

1/19

1/2

2015

2/19

1/2

1/2

2/10

2016

1/7

2/10

2017

5/19

3/7

1/2

1/10

2018

1/19

1/7

1/10

2/10

1/3

2019

2/19

2/10

2020

1/3

2021

1/10

1

2022

1/2

1/2

1/2

1/3

 

Несложно убедиться, что обе матрицы являются стохастическими (все суммы по столбцам равны 1), неразложимыми (irreducible; Horn, Johnson, 1990) и примитивными (Логофет, Уланова, 2018). Неразложимость гарантирует присутствие всех годичных ПМП в достаточно длинной последовательности из определения λ_S (12), а примитивность исключает зацикливание этой последовательности на каком-то подмножестве матриц (Logofet, 1993, 2018; Логофет, Уланова, 2018). Из названных свойств переходных матриц следует также существование устойчивого предельного распределения ss* состояний цепи у каждой из них и сходимость к ss* из любого начального распределения (Kemeny, Snell, 1976). Эти распределения также использованы в расчетах λ_S по модели iid с целью сравнения результатов.

Оценки стохастической скорости роста ценопопуляции A. albana согласно РМС (табл. 4) представлены в табл. 5. В целях сравнения использован прежний план экспериментов Монте-Карло (Logofet et al., 2021) по длине последовательности (12) и количеству повторений эксперимента, но вместо равновероятных iid матриц (несостоятельность которых больше не вызывает никаких сомнений) мы использовали распределение ss*. Машинная реализация длинной последовательности (порядка 0.5– 1 млн членов) сталкивается с принципиальными техническими трудностями: из-за конечности разрядной сетки и неизбежного округления далекие члены последовательности (12) превращаются в 0 либо уходят в бесконечность, теряя смысл теоретического предела. Оригинальный прием нормирования каждого очередного члена (Logofet et al., 2020a, 2021) устраняет это препятствие, а соответствующие технические параметры приведены в последней строке таблице и в виде сноски.

 

Таблица 5. Оценки стохастической скорости роста ценопопуляции A. albana методом Монте-Карло

Длина последовательности		Число реализаций	Диапазон вариаций в оценке λS и ширина диапазона в сравнении моделей случайности
			РМС	iid согласно ss*
1 × 105		13	[1.073269, 1.076514] 0.003245	[1.099776, 1.106508] 0.006733
		33	[1.072334, 1.078425] 0.006092	[1.099776, 1.106867] 0.007091
		100	[1.070872, 1.078425] 0.007553	[1.099776, 1.107393] 0.007618
2 × 105		13	[1.073273, 1.076199] 0.002926	[1.102438, 1.104949] 0.002512
		33	[1.072216, 1.076498] 0.004282	[1.101727, 1.105207] 0.003481
		100	[1.071682, 1.077245] 0.005563	[1.100828, 1.106454] 0.005626
3 × 105		13	[1.073363, 1.075947] 0.002584	[1.102548, 1.105443] 0.002895
		33	[1.072737, 1.076137] 0.003400	[1.102534, 1.105443] 0.002909
		100	[1.071593, 1.076499] 0.004906	[1.101879, 1.105443] 0.003563
5 × 105		13	[1.073553, 1.075148] 0.001595	[1.102793, 1.104717] 0.001923
		33	[1.072952, 1.075148] 0.002196	[1.102611, 1.105105] 0.002494
		100	[1.072101, 1.075493] 0.003392	[1.101949, 1.105105] 0.003156
1 × 106		13	[1.073660, 1.074676] 0.001015	[1.103148, 1.104037] 0.000889
		33	[1.073660, 1.074819] 0.001158	[1.102739, 1.104114] 0.001375
		100	[1.073558, 1.074819] 0.001261	[1.102643, 1.104221] 0.001578
		1000	[1.073164, 1.074819] 0.001655	[1.102308, 1.104544] 0.002236
Масштабирующие множители			coef_zero = 0.99988 coef_infin = 1.07415	coef_zero = 0.99988 coef_infin = 1.10389

Примечание. Использован генератор МТ19937-64 псевдослучайных чисел, равномерно распределенных в (0, 1). Машинный “ноль” задан как 0.000021; машинная “бесконечность” как 2.1 × 10¹⁰.

 

Данные табл. 5 однозначно показывают незначительный рост популяции A. albana: λ_S > 1 в сотых долях, – и подтверждают интуитивные ожидания величины разброса оценок в зависимости от длины последовательности и количества повторений. Согласно общим представлениям (Раздел 2.4.2), наиболее надежным диапазоном оценок следует считать результат 1000 повторений эксперимента с последовательностью длиною в 1 млн членов. При этом и разброс оценок, и их диапазон у РМС определенно меньше, чем у модели iid, т. е. РМС дает более надежный и более точный результат. По сравнению с 11 годами мониторинга (2009–2019 гг., Logofet et al., 2020a), дававшими диапазон λ_S ∈ [0.924874, 0.926079] < 1, т.е. прогноз на убыль популяции, расширение базы прогноза на 3 года, неблагоприятный из которых только один (2019–2020, табл. 2), закономерно переводит оценки в область λ_S > 1, т.е. прогнозирует рост.

Оценки стохастической скорости роста ценопопуляции E. caucasicum на основе РМС (табл. 4) представлены в табл. 6. Картина в целом аналогична результатам для A. albana (табл. 5) как по количественным значениям λ_S (разница порядка –0.02), так и в части сравнения с моделью iid. Результаты при нормальном и равновероятном выборе ПМП из реализованного годичного набора различаются незначительно (в 4–5-м знаке), а искусственная модель случайности завышает оценку λ_S по сравнению с реалистичной.

 

Таблица 6. Оценки стохастической скорости роста ценопопуляции E. caucasicum методом Монте-Карло

Длина последовательности	Число реализаций	Диапазон вариаций в оценке λS и ширина диапазона в сравнении моделей случайности
		РМС		iid согласно ss*
		a нормальное	a равномерное	a нормальное	a равномерное
1 × 105	13	[1.056993, 1.060556] 0.003562	[1.057583, 1.060576] 0.002992	[1.070008, 1.072635] 0.002627	[1.069978, 1.072634] 0.002656
	33	[1.056993, 1.061240] 0.004247	[1.056522, 1.060576] 0.004054	[1.069861, 1.072966] 0.003105	[1.069978, 1.072634] 0.002656
	100	[1.056993, 1.061315] 0.004321	[1.056282, 1.061393] 0.005111	[1.068695, 1.073569] 0.004874	[1.068682, 1.072763] 0.004081
2 × 105	13	[1.058075, 1.060066] 0.001991	[1.057851, 1.060255] 0.002403	[1.070604, 1.072193] 0.001589	[1.070146, 1.071937] 0.001791
	33	[1.057599, 1.060066] 0.002467	[1.057851, 1.060255] 0.002403	[1.070235, 1.072332] 0.002097	[1.070146, 1.072516] 0.002370
	100	[1.057599, 1.060731] 0.003131	[1.057372, 1.060905] 0.003533	[1.069562, 1.073007] 0.003445	[1.069447, 1.072709] 0.003261
3 × 105	13	[1.058121, 1.059922] 0.001801	[1.057918, 1.059890] 0.001972	[1.070716, 1.072187] 0.001471	[1.070208, 1.071694] 0.001486
	33	[1.058121, 1.059922] 0.001801	[1.057876, 1.060036] 0.002160	[1.070261, 1.072192] 0.001931	[1.069841, 1.072097] 0.002255
	100	[1.057391, 1.060479] 0.003088	[1.057405, 1.060111] 0.002705	[1.069465, 1.072340] 0.002876	[1.069781, 1.072414] 0.002632
5 × 105	13	[1.058646, 1.059595] 0.000948	[1.058233, 1.059584] 0.001351	[1.070363, 1.071685] 0.001322	[1.070740, 1.071735] 0.000996
	33	[1.058218, 1.059595] 0.001377	[1.057944, 1.059781] 0.001837	[1.070363, 1.071817] 0.001454	[1.070010, 1.071735] 0.001726
	100	[1.057466, 1.059842] 0.002376	[1.057944, 1.059900] 0.001956	[1.069973, 1.072182] 0.002209	[1.069473, 1.071995] 0.002522
1 × 106	13	[1.058687, 1.059219] 0.000531	[1.058150, 1.059144] 0.000994	[1.070897, 1.071432] 0.000535	[1.070255, 1.071199] 0.000944
	33	[1.058115, 1.059223] 0.001108	[1.058150, 1.059144] 0.000994	[1.070637, 1.071432] 0.000795	[1.070255, 1.071436] 0.001181
	100	[1.058115, 1.059264] 0.001149	[1.058150, 1.059221] 0.001071	[1.070071, 1.071652] 0.001580	[1.070255, 1.071499] 0.001244
	1000	[1.057738, 1.059308] 0.001570	[1.057939, 1.059331] 0.001393	[1.070071, 1.071687] 0.001615	[1.070131, 1.071670] 0.001539
Масштабирующие множители		coef_zero = 0.99843 coef_infin = 1.05865		coef_zero = 0.99843 coef_infin = 1.07101

Примечание. Использован генератор МТ19937-64 псевдослучайных чисел, равномерно распределенных в (0, 1). Машинный “ноль” задан как 0.000021; машинная “бесконечность” как 2.1 × 10¹⁰.

 

5. ОБСУЖДЕНИЕ

Четырнадцатилетняя история мониторинга ценопопуляций альпийских малолетников A. albana и E. caucasicum на постоянных площадках и разработки соответствующих матричных моделей динамики популяций со стадийной структурой отражает определенные этапы в развитии моделей и, как следствие, в пополнении наших знаний об объектах такими количественными оценками (обзор Логофет, Уланова, 2021), получить которые вне модели невозможно. Например, средний возраст первого цветения и средняя продолжительность жизни у E. caucasicum оказались равными 12 и 13 годам соответственно по данным всего лишь 6-летних наблюдений (Логофет и др., 2017). Практика исследований замотивировала ряд новых понятий и нетривиальных задач и в теории неотрицательных матриц, частным случаем которых выступают ПМП.

Уместный пример – оригинальная концепция структурно-геометрического среднего (Logofet, 2018), или структурно-мультипликативного среднего (Protasov et al., 2022) неотрицательных матриц. Согласно основному уравнению матричной модели (5), (7), вектор x(2009) структуры популяции в начальный момент наблюдений преобразуется в вектор x(2022) структуры в конечный момент путем умножения первого на каждую из 13 годичных ПМП в хронологическом порядке:

x(2022) = L(2021) L(2020) … L(2009) x(2009). (13)

То же самое должна делать и средняя матрица G за 13 умножений, откуда получаем

G¹³ = L(2021) L(2020) … L(2009) = ProdL (14)

– уравнение осреднения. Матрица G при этом должна иметь строение (pattern), отвечающее заданному ГЖЦ, и находиться в количественных границах калиброванных ПМП. Но рутинное извлечение корня 13-й степени из заданного произведения (ProdL) возвращает матрицу, которая нарушает даже свойство неотрицательности, не говоря уже о прочих ограничениях, а в современной теории матриц такое осреднение не рассматривалось. Поэтому поиск средней матрицы G сводили к некоторой трудно решаемой нелинейной задаче оптимизации ошибки приближения с известными ограничениями (Logofet, 2019; Protasov et al., 2022). Наилучшее решение удалось найти недавно (Logofet, 2023) средствами линейного программирования, и тем самым создан еще один эффективный инструмент для количественной оценки состояния локальной популяции по данным многолетнего мониторинга ее структуры согласно стадиям онтогенеза.

Онтогенез изучаемых видов, как известно (Казанцева, 2016; Казанцева и др., 2016), начинается со стадии семени, однако ни запасы семян в почве, ни параметры семенного размножения не поддаются надежным количественным оценкам в поле. Поэтому стадия семени исключена из модельного жизненного цикла организмов A. albana и E. caucasicum, а реальное семенное размножение заменено на виртуальное пополнение популяций (рис. 3, 4). На ранних этапах наших исследований (Логофет и др., 2016, 2017) возможность такой замены постулировалась, а соответствующие параметры пополнения эффективно калибровались по данным мониторинга. Однако некоторые авторы относили стадию покоящегося семени к разряду “загадочных (cryptic) стадий жизни” (Nguyen et al., 2019), пренебрежение которыми снижает качество модели. Дискуссия по этому поводу на страницах журнала “Ecological Modelling” (Kendall et al., 2019; Nguyen et al., 2019; Che-Castaldo et al., 2020) замотивировало скрупулезное расследование последствий в случае A. albana путем рассмотрения всех неопределенностей, присущих семенной модели, и сравнения результатов двух альтернативных моделей (Logofet et al., 2020b).

Расследование оказалось математически возможным и прагматически плодотворным благодаря оригинальной концепции индикатора потенциального роста (Логофет, Белова, 2007), т. е. такой числовой функции R(L) от ПМП L, которая обладает индикаторным свойством (Логофет, 2012):

$R\left(L\right)\left\{\begin{array}{l}<\\ =\\ >\end{array}\right\}1\iff {\lambda }_1\left(L\right)\left\{\begin{array}{l}<\\ =\\ >\end{array}\right\}1$ (15)

(символ ⇔ читается “если и только если”). Там же был предложен простой индикатор

R₁(L) = 1 – det (I – L), (16)

а его индикаторное свойство (15) было доказано (Protasov, Logofet, 2014) для класса ПМП L = T + F, у которых ранг матрицы плодовитости F равен 1, – в частности, когда у F есть только один ненулевой столбец или одна строка. В терминах ГЖЦ это означает единственную репродуктивную группу (столбец) или единственную стадию, где происходит пополнение популяции (строка), и ГЖЦ на рис. 3, очевидно, удовлетворяет такому ограничению на строение ПМП. Затем было показано, что в широких диапазонах значений неопределенных параметров семенного размножения невозможно качественное различие в поведении траекторий сравниваемых моделей (Logofet et al., 2020b). Тем самым корректность исключения стадии семян была доказана математически.

Представленные в настоящей статье РМС для прямого вычисления оценок стохастической скорости роста λ_S – это очередной пример того, как решение замотивированных математических задач улучшает демографические инструменты. Улучшенный (в смысле сужения диапазона оценок по сравнению с моделью iid) прогноз состояния локальных популяций после 14 лет мониторинга показывает слабый рост у обоих видов (табл. 5, 6). Аналогичное улучшение после 11 лет показало диапазон λ_S ∈ [0.924874, 0.926079], т. е. убыль популяции A. albana (Logofet et al., 2020a, Table 4), и λ_S ∈ [0.921158, 0.922505], т. е. убыль популяции E. caucasicum после 12 лет мониторинга (Logofet et al., 2021, Table 4). После 13 лет λ_S ∈ [1.068490, 1.069733] у A. albana (Logofet et al., 2023, Table 4) и λ_S ∈[0.891496, 0.892851] у E. caucasicum (Логофет и др., 2023, табл. 4). Очевидно, методика оценки λ_S по РМС закономерно чутко реагирует на добавление очередной годичной ПМП L(t) изменением оценок в ту же сторону, куда изменилась ее асимптотическая скорость роста λ₁(L(t)) (табл. 2, 3). Это значит, что ценопопуляции обоих видов альпийских малолетников балансируют на грани стабильного существования в тех условиях среды, что имели место за весь период мониторинга. Эпизод качественного различия прогноза λ_S у видов после 13 лет мониторинга свидетельствует, что есть такой критический фактор (факторы) среды, на изменения которого растения A. albana и E. caucasicum реагирует по-разному.

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Четырнадцатилетняя история мониторинга структуры ценопопуляций малолетних видов Androsace albana и Eritrichium caucasicum по стадиям онтогенеза на постоянных площадках в условиях альпийского пояса Северо-Западного Кавказа содержит уникальные материалы для построения и анализа матричных моделей динамики популяций с дискретной структурой. Наряду с получением новых количественных характеристик ценопопуляций, не доступных вне модели, история примечательна постановкой и решением новых математических задач, замотивированных практикой модельных исследований: задачи структурно-мультипликативного осреднения неотрицательных матриц (частным случаем которых выступают годичные ПМП), вопрос корректности исключения стадии покоящихся семян из ГЖЦ, проблемы реалистичной модели случайности в деле прогноза жизнеспособности популяции как стохастической скорости роста (λ_S) при сценарии случайных смен состояний среды из числа наблюдавшихся за период мониторинга. При удлинении периода с 11 до 14 лет настроенные соответствующим образом РМС прогнозируют незначительные вариации λ_S вокруг критического значения λ_S = 1 у обоих видов. Иными словами, популяции A. albana и E. caucasicum балансируют на грани стабильности в наблюдавшихся условиях среды, а вопрос их выживания при иных изменениях остается открытым.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Работа выполнена при финансовой поддержке РНФ, грант № 22-24-00628.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы заявляют об отсутствии какого-либо конфликта интересов.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ НОРМ

Настоящая статья не содержит описания выполненных авторами исследований с участием людей или использованием животных в качестве объектов.

作者简介

D. Logofet

Institute of Atmospheric Physics, RAS

编辑信件的主要联系方式.
Email: danilal@postman.ru

Laboratory of Mathematical Ecology

俄罗斯联邦, Pyzhevsky Lane, 3, Moscow, 119017

L. Golubyatnikov

Institute of Atmospheric Physics, RAS

Email: danilal@postman.ru

Laboratory of Mathematical Ecology

俄罗斯联邦, Pyzhevsky Lane, 3, Moscow, 119017

E. Kazantseva

Institute of Atmospheric Physics, RAS

Email: danilal@postman.ru

Laboratory of Mathematical Ecology

俄罗斯联邦, Pyzhevsky Lane, 3, Moscow, 119017

I. Belova

Institute of Atmospheric Physics, RAS

Email: danilal@postman.ru

Laboratory of Mathematical Ecology

俄罗斯联邦, Pyzhevsky Lane, 3, Moscow, 119017

N. Ulanоva

Lomonosov Moscow State University

Email: nulanova@mail.ru

Biological Faculty, Department of Plant Ecology and Geography

俄罗斯联邦, Lenin Hills, Moscow, 119234

T. Poloshevets

Institute of Atmospheric Physics, RAS; Lomonosov Moscow State University

Email: nulanova@mail.ru

Institute of Atmospheric Physics, RAS, Laboratory of Mathematical Ecology; Biological Faculty, Department of Plant Ecology and Geography

俄罗斯联邦, Pyzhevsky Lane, 3, Moscow, 119017; Lenin Hills, Moscow, 119234

D. Tekeev

FGBU “Teberdinsky National Park”

Email: nulanova@mail.ru
俄罗斯联邦, Baduksky per., 1, Teberda, Karachay-Cherkess Republic, 369210

参考

补充文件