Том 85, № 4 (2024)

На примере целого ряда видовых групп и сложных видовых комплексов млекопитающих эмпирически показано, что для изучения их генетической дифференциации разрешающей способности набора из 10–20 ядерных локусов недостаточно. Для удовлетворительного анализа филогенетических отношений (включая события ретикуляций) и определения уровня дивергенции в пределах таких групп близкородственных видов необходимо умножение числа ядерных локусов и переход на уровень глубокого секвенирования нового поколения. Однако вопрос о том, какая часть исследуемого генома позволит достигнуть желаемого результата, иными словами, какое именно количество генов необходимо для того, чтобы получить генетическую дистанцию, разрешающую отношения ветвей филогенетического дерева комплекса близкородственных видов, остается открытым. В качестве стандартного набора маркеров мы выбрали белок-кодирующие участки генов. Дистанции для 160–180 генов общей длиной 270–300 тыс. п. н. использовали для оценки уровня дивергенции близких видов млекопитающих. Выяснено, что в большинстве случаев дистанции между видами находятся в диапазоне от 0.15 до 0.75% (медиана 0.33%). Диапазон дистанций между полувидами составляет от 0.12 до 0.28% (медиана 0.14%). Внутривидовые дистанции всегда меньше 0.11%. У грызунов наблюдаются более высокие значения межвидовых дистанций – от 0.25 до 2.3% (медиана 0.72%); дистанции между полувидами находятся в диапазоне от 0.1 до 0.35%. Для определения числа ядерных локусов и их совокупной длины, необходимых для расчета генетической дистанции, использовали симуляции на основании модели, включавшей следующие параметры: средняя скорость эволюции генов, ее дисперсия, уровень полиморфизма в современных и предковых популяциях. Предварительно был проведен анализ распределения скоростей локусов среди таксонов млекопитающих на основе ранее опубликованных данных по ~50 тыс. ядерных маркеров. Показано, что относительная ошибка в 10–15%, сопоставимая с аналогичной величиной для митохондриальных дистанций по отдельным генам (длиной примерно 1000 п. н.) между близкими видами, достигается при использовании около 100 локусов длиной 300 п. н. На основе этих данных выдвинуто следующее предположение: порог межвидовой/внутривидовой генетической дистанции, рассчитываемой по наиболее часто используемым в молекулярной филогенетике млекопитающих экзонам, составляет около 0.15%. Данная гипотеза предполагает признание за формами in statu nascendi видовой ранг. Следует заметить, что не все “хорошие” виды имеют значительные генетические дистанции в связи с тем, что репродуктивные барьеры иногда формируются быстрее, чем накапливаются замены по геному.

Обсуждается влияние нейрохронаксической теории фонации французского физиолога Рауля Юссона (Raoul Husson, 1901–1967) на развитие исследований голосообразования в Советском Союзе, главным образом в 1950–1970-е годы. Юссон противопоставил нейрохронаксическую теорию традиционной миоэластической теории голосообразования. Миоэластическая теория рассматривает голосовые складки как автоколебательную систему. Колебания вызывает энергия потока воздуха. Согласно концепции Юссона, колебания голосовых связок не зависят от подсвязочного давления. Частота колебаний голосовых связок соответствует частоте импульсации, поступающей по возвратному нерву. Для объяснения высокой частоты колебания голосовых связок Юссон использовал “Залповый принцип” (Volley principle) Вевера. Согласно этому принципу, активность каждого последующего нервного волокна приходится на рефрактерную фазу предыдущего волокна. Отклики всех нервных волокон суммируются в общее колебание высокой частоты. В 1950–1970-е годы советские физиологии приняли активное участие в проверке новой концепции, предложенной Юссоном. Они пришли к выводу, что в работе голосового аппарата участвуют оба механизма, миоэластический и нейрохронаксический. Но по возвратному нерву осуществляется не прямое управление колебаниями голосовых связок, а косвенное. Н. И. Жинкин назвал эту систему управления “кодовый принцип”, когда на голосовые связки поступает команда об изменении их физических характеристик, меняющих свойства автоколебательной системы.

Данные об успешности размножения гибридов, получаемые путем прямых наблюдений в природе, принципиально важны для понимания причин нарушения видовых репродуктивных барьеров и прогнозирования судьбы гибридогенных популяций. В формирующейся на наших глазах зоне вторичного контакта между евразийской сорокой Pica pica и восточной сорокой Pica serica происходит ограниченная гибридизация, обнаруженная нами ранее по анализу однонуклеотидного полиморфизма ядерной ДНК. В данной работе представлен сравнительный анализ состава 119 гнездящихся пар и содержимого 89 гнезд в гибридогенной популяции P. p. leucoptera х P. s. jankowskii Северо-Восточной Монголии, в молодой зоне контакта в Восточном Забайкалье и относительно чистых популяциях P. p. leucoptera Центрального Забайкалья и P. s. jankowskii Северо-Восточного Китая. В гибридогенной популяции Монголии обнаружены достоверно повышенные доли полностью нежизнеспособных кладок, а также кладок с отдельными нежизнеспособными яйцами по сравнению с показателями относительно чистых популяций P. p. leucoptera и P. s. jankowskii. В Восточном Забайкалье идет менее интенсивная гибридизация, доля полностью нежизнеспособных кладок и кладок с частью мертвых яиц значительно ниже, чем в Монголии. Рассмотрены возможные механизмы генетической несовместимости и нарушения постзиготической изоляции. Обсуждены перспективы дальнейшей судьбы зоны контакта ареалов сорок с учетом отбора против гибридизации, в том числе вероятность усиления различий по видоспецифической звуковой коммуникации. Возможно формирование здесь мозаичной гибридной зоны с признаками “зоны напряжения”. Уникальная ситуация формирующейся зоны контакта и гибридизации двух молодых видов сорок нуждается в мониторинге, как дополнение и продолжение геномных исследований.