Spatial differentiation of whitespotted char × dolly varden hybrids (salvelinus leucomaenis × s. Malma, salmonidae) and their parental char species in the utkholok river (northwestern kamchatka). Specific biotopes as an indicator of microevolutionary processes during mass interspecific hybridization in natural conditions

Full Text

Межвидовая гибридизация у рыб в природной среде встречается чаще, чем у других позвоночных животных, и характерна для многих таксономических групп из различных природных зон (DeMarais et al., 1992; Bolnick, 2009; Broughton et al., 2011; Keller et al., 2013; Васильева, Васильев, 2019; Taylor, Larson, 2019; Fukui, Koizumi, 2020). Её результаты проявляются по разному – от нерегулярных редких случаев скрещивания до системного нарушения межвидовой изоляции вплоть до реализации сценария сетчатого видообразования (DeMarais et al., 1992; Allendorf et al., 2001; Muka, 2001; Seehausen, 2004; Fitzpatrick et al., 2010; Broughton et al., 2011; Fukui, Koizumi, 2020). В современной литературе, посвящённой проблеме гибридизации в природе, первостепенный интерес представляют морфологические и генетические особенности гибридных особей, частота встречаемости гибридов в природе, причины нарушения межвидовой изоляции, размеры зоны гибридизации (Chevassus, 1979; Campton, 1987; Arnold, 1997; Epifanio, Philipp, 2000; Allendorf et al., 2001; Fitzpatrick et al., 2010; Fukui, Koizumi, 2020; Berbel-Filho et al., 2022). Кроме того, значительное внимание уделяют фертильности гибридов – их способности давать потомство, в том числе и плодовитое (Mallet, 2007; Bolnick, 2009; Kirczuk et al., 2012; Fukui et al., 2018; Fukui, Koizumi, 2020).

В то же время разные исследователи подчёркивают, что реализация микроэволюционных процессов невозможна без встраивания новых группировок (форм, видов) в экосистему и формирования собственной ниши (Pianka, 1969; Schoener, 1989; Ackermann, Doebeli, 2004; Wiens, 2004; Arnegard et al., 2014; Pocheville, 2015; Pyron et al., 2015). В свою очередь формирование ниши у нового вида или гибрида сопряжено с его распределением в экосистеме и выбором специфических мест нагула, зимовки и размножения (Leary et al., 1995; Rhymer, Simberloff, 1996; Allendorf et al., 2001; Aboim et al., 2010; Fukui, Koizumi, 2020). Таким образом, оценка успешности гибридизации и закрепления гибридных линий в природных популяциях неизбежно связана с экологическими аспектами, такими как выбор биотопов, миграционная активность и перераспределение в водной системе (Boyer et al., 2008; Muhlfeld et al., 2009, 2014, 2016, 2017; Aboim et al., 2010; Kitano et al., 2014; Fukui et al., 2016). Потому одним из направлений исследований гибридизации является изучение распределения гибридов в экосистеме и характеристика дискретных функциональных (элементарных) биотопов (discrete functional habitat units – по: Kocik, Ferreri, 1998). Более того, анализ топического предпочтения гибридов и родительских видов при симпатрии является необходимым условием оценки успешности существования гибридов (Fitzpatrick, Shaffer, 2007; Muhlfeld et al., 2009, 2016; Kitano et al., 2014; Fukui et al., 2016; Fukui, Koizumi, 2020). Исследования показывают, что количественная характеристика биотопов и их пространственное расположение в мозаике речной системы могут быть критическими факторами, определяющими размер популяции и её устойчивость (Schiemer et al., 1991; Dunning et al., 1992; Schlosser, 1995). Однако применительно к изучению биологических особенностей, распределения в водоёмах и формирования биотопов гибридов лососёвых рыб (Salmonidae) в опубликованных результатах исследований разных авторов возникли противоречия. Хотя необходимость и важность анализа этих аспектов не вызывают сомнения, вопросам распределения гибридов и их взаимоотношениям с родительскими видами не уделяется должного внимания (Harvey, Stewart, 1991; Fausch et al., 1997; Allendorf et al., 2001; Nathan, 2001; Harvey, Railsback, 2009; Fitzpatrick et al., 2010; Kovach et al., 2015). В большинстве публикаций с сожалением указывается на то, что распределение гибридов и выбор ими мест обитания игнорируются, не рассматриваются (Allendorf et al., 2001; Nathan, 2001; Fitzpatrick et al., 2010; Kovach et al., 2015), остаются за рамками исследований (Kitano et al., 2014; Fukui et al., 2016, 2018; Fukui, Koizumi, 2020).

Выявление особенностей распределения рыб в водных системах и количественных связей между биотопами рыб и динамикой популяций определённого вида весьма затруднительно из-за пробелов в нашем понимании того, что именно определяет биотоп как таковой и как следует его выявлять и описывать (Detenbeck et al., 1992; Fausch, Young, 1995; Grossman et al., 1995; Schlosser, 1995; Hayes et al., 1996; Armstrong et al., 1998; Albanese et al., 2009). Кроме того, применительно к лососёвым рыбам трудности с описанием биотопов заключаются в том, что они различаются в разные сезоны и в течение жизни. Для этого требуется очень чёткая стандартизация описательных протоколов, то есть сравнительное описание биотопов разных группировок на одинаковых стадиях жизненного цикла и в определённый период года (Cunjak, 1988; Heggenes, Borgstrøm, 1991; Kocik, Taylor, 1995, 1996; Gowan, Fausch, 2002; Petty, Grossman, 2010; Koizumi et al., 2013; Fukui, Koizumi, 2020).

Гибридная зона у гольцов рода Salvelinus в реках Северо-Западной Камчатки, возникшая в результате массовой межвидовой гибридизации кунджи S. leucomaenis и северной мальмы S. malma (далее – мальма) (Груздева и др., 2018, 2020; Кузищин и др., 2023), представляет собой уникальный природный объект, в котором проходят активные микроэволюционные процессы (Кузищин и др., 2024). Для оценки успешности существования гибридов и прогнозирования последствий гибридизации в будущем представляется важным изучение вопросов межвидового взаимодействия (в том числе между видами и их гибридами) в условиях природных экосистем. В связи с этим цель нашего исследования – проанализировать внутриречное распределение гибридов и родительских видов: выявить, описать, количественно охарактеризовать и сравнить их специфические биотопы в реке Утхолок на северо-западе Камчатки.

Материал и методика

Материал собирали в 2003–2023 гг. в р. Утхолок (координаты устья 57°42ʹ45.42ʺ с.ш., 156°51ʹ37.75ʺ в.д.). Река расположена в отдалённой от жилья местности и не подвергается антропогенной трансформации, здесь отсутствует хозяйственная деятельность, никогда не проводили акклиматизационные или рыборазводные мероприятия. Общее описание реки и её фауны приведены в предыдущих публикациях (Павлов и др., 2016; Груздева и др., 2018, 2020; Кузищин и др., 2023).

Работы проводили на участке среднего течения реки длиной (по стрежню русла) ~28 км, удаление от устья реки по нижней границе – 35 км. Данный участок характеризуется наличием всех элементов геоморфологического строения русла и высокой их мозаичностью, является типичным для нижнего и среднего течения реки и в полной мере отражает изменчивость биотопов, доступных для гольцов. Для описания элементов строения русла использовали принятую в русловедении терминологию (Thompson et al., 2001; Stanford et al., 2005; Bisson et al., 2007, 2009; Чалов, 2008). Ежегодные изменения русла в результате эрозии берегов и аккумуляции речного аллювия в целом невелики, подавляющее большинство плёсов и почти все русловые ямы сохраняют неизменную конфигурацию на протяжении многих лет.

При изучении распределения лососёвых рыб и при характеристике дискретных функциональных биотопов принимали во внимание, что в процессе развития и в разные сезоны года молодь и взрослые рыбы активно перераспределяются в пределах водной системы (Cunjak, 1988; Heggenes, Borgstrøm, 1991; Kocik, Taylor, 1995, 1996; Railsback, Harvey, 2002; Albanese et al., 2009). В связи с этим при описании и особенно при сравнительном анализе биотопов разных видов учитывали необходимость стандартизации стадии жизненного цикла рыб (молодь, половозрелые) и сезона года (Nathan, 2001; Gowan, Fausch, 2002; Petty, Grossman, 2010; Koizumi et al., 2013; Fukui et al., 2016; Fukui, Koizumi, 2020). Исходя из особенностей биологии кунджи, мальмы и их гибридов (Савваитова, 1989; Черешнев и др., 2002; Тиллер, 2007, 2013; Павлов и др., 2013, 2014; Груздева и др., 2017; Кузищин и др., 2022), изучали распределение их половозрелых производителей в период после завершения нереста (половые железы VI–III стадии зрелости), последующего ската из нерестовых притоков и расселения в основном русле реки. Далее по тексту применительно именно к этим рыбам использовали термин “посленерестовые особи” и сокращения: для кунджи – ПНК, мальмы – ПНМ и гибридов кунджа × мальма – ПНГ. В некоторых случаях привлекали данные по распределению особей кунджи и мальмы, которые ещё не достигли половой зрелости (II или II–III стадии). Для таких рыб в тексте использовали термин “неполовозрелые особи/рыбы”. Родительские виды и гибриды надёжно идентифицируются по окраске, что подтверждается анализом генетических маркеров (Груздева и др., 2018, 2020; Кузищин и др., 2023).

Работы проводили в осенний и предзимний периоды, с конца сентября по вторую половину октября. При этом, учитывая необходимость детальной стандартизации, важно отметить, что размеры производителей гибридов и родительских видов были более или менее сходными (Груздева и др., 2017; Кузищин и др., 2023, 2024).

Местоположение особи (точку стояния) изучали методом облова удебными снастями (нахлыстовыми и поплавковыми удочками, спиннингом), которые позволяли облавливать почти все имеющиеся в реке участки и вылавливать рыб длиной тела по Смитту (FL) 200–1000 мм. Отлов проводили ежедневно в течение светового дня путём подвижного последовательного облова реки в направлении вниз по течению. Такая методика, учитывая квалификацию операторов, позволяла определить точку расположения рыб с вероятным круговым отклонением 0.25–0.40 м². Местоположение особи соотносили с локализацией поклёвки: она следовала незамедлительно после попадания приманки в то место, в котором располагается рыба. На предварительном этапе исследований (1994–2002 гг.) было установлено, что в осеннее время гольцы (мальма и кунджа) схватывают добычу только на той глубине, на которой они располагаются, – не было случая, чтобы рыбы поднимались к поверхности за кормовыми объектами или приманками. Поэтому глубину, на которой стояла рыба, определяли поплавковым методом – по длине огружённого поводка. Такая методика облова и определения местоположения рыбы в реке оставалась неизменной в течение всего периода наблюдений.

Место нахождения рыб выявляли по приборам-навигаторам (система ГЛОНАСС/GPS, использовали сетку координат UTM) и наносили на спутниковый масштабируемый панхроматический снимок космической платформы ICONOS (производитель “Lockheed Martin”, оператор “Space Imaging/GeoEye Inc.”, США) (величина ячейки разрешения менее 1 × 1 м) с привязкой к системе координат в программе ArcView GIS 3.2.

При выявлении точки расположения конкретной особи описывали её биотоп: измеряли глубину, ширину реки, конфигурацию её поперечного сечения, положение стрежня реки, структуру донного субстрата, наличие или отсутствие коряг и других возможных укрытий поблизости; определяли скорости течения в точке стояния рыбы, на ½ глубины от этой точки и у поверхности над точкой, а также на стрежне, характер течения (прямой или обратный). Для количественной оценки параметров водного потока использовали скорость и структуру течения в русле по данным гидроакустических съёмок стационарным (смонтированным на борту моторной лодки – ADP, Acoustic Doppler Profiler) и ручным (Handheld ADV v. 2.4 FlowTracker) доплеровскими приборами (“SonTek/YSI Inc.”, США). Системы ADP/ADV имеют встроенные приёмники системы глобального позиционирования и осуществляют моментные замеры скоростей водного потока в столбе воды с привязкой к сетке географических координат в формате UTM; данные системы ADP в программе ArcView GIS 3.2 привязывали к спутниковому снимку ICONOS. Эти манипуляции позволяют очень точно (вероятное круговое отклонение не более 0.5 м²) анализировать водный поток (скорость, глубину, профиль ложа) в точке расположения конкретной особи. Параметры водного потока выявляли в программе SonTek/YSI RiverSurveyor 4.10, позволяющей дифференцировать (в ячейке 15 × 15 см) горизонтальную и вертикальную составляющие водного потока по всему разрезу водной толщи от придонного слоя до поверхности. В ряде случаев, когда водный поток имел сложную конфигурацию – выраженные горизонтальную и вертикальную составляющие, прибегали к вычислению длины результирующего вектора по стандартной формуле:

$\overrightarrow{v}=\sqrt{v_x^2+v_y^2}$

где v→ – длина вектора, м/с; v_x, v_y – значения соответственно горизонтальной и вертикальной составляющих скорости потока, м/с. В тех случаях, когда поток был восходящим (направление от дна к поверхности), его значение обозначали знаком “+”, когда нисходящим (от поверхности ко дну) – знаком “−”.

Всего для данного исследования использовали описание 187 местонахождений кунджи, 88 мальмы и 49 гибридов. Материал обрабатывали вариационно-статистическими методами (среднее значение, ошибка), сравнения проводили методами однофакторного дисперсионного анализа и с применением непараметрических критериев Манна–Уитни и Краскела–Уоллиса (Лакин, 1990) в программе Statistica v.10. Для сравнительного анализа количественных характеристик мест поимки разных группировок применяли в указанной выше программе метод главных компонент; длины собственных векторов характеристик приравнивали к корню квадратному из собственного значения (Rholf, 1993) для расчёта нагрузок на компоненты.

Результаты

Биологические показатели половозрелых особей. Для ПНК в сентябре–октябре характерны наибольшие средняя и максимальная длина и масса тела, для ПНМ – наименьшие, для ПНГ – промежуточные значения показателей. В русле реки у всех ПНК и ПНМ хорошо выражен брачный наряд, типичный для своего вида. У ПНК тёмный фон тела, включая брюхо, тёмная, почти чёрная голова, крупные (диаметром равным глазу или больше него) светлые пятна на боках тела с фиолетовым или розовым оттенком, у самцов и крупных самок крюк на нижней челюсти. У ПНМ хорошо выражен интенсивный зелёный фон тела с ярко-розовыми или красными мелкими (менее диаметра зрачка) пятнышками, белое брюхо, чёрная голова. У ПНГ коричневый или ореховый фон тела, пятна диаметром более зрачка, но менее диаметра глаза, розового или интенсивного жёлтого цвета, тёмно-коричневая или чёрная голова. У всех ПНК, ПНМ и ПНГ вытянутое (тощее) тело, спавшееся подведённое брюхо, воспалённое мочеполовое отверстие, повреждённые (обтрёпанные) хвостовой, анальный и брюшные плавники, особенно сильно травмы плавников выражены у самок. По этим признакам производители родительских видов и гибридов хорошо отличаются от неполовозрелых рыб, у которых более светлая окраска, выпуклые линии спины и брюха и несжатое с боков тело. Соотношение полов у родительских видов и гибридов близко к 1 : 1 (табл. 1).

Таблица 1. Биологические показатели посленерестовых производителей кунджи Salvelinus leucomaenis, мальмы S. malma и гибридов кунджа × мальма из р. Утхолок (Северо-Западная Камчатка) в сентябре–октябре

Примечание. n – число рыб, экз. *Перед скобками – среднее значение, в скобках – пределы варьирования показателя.

Все особи родительских видов и гибридов в русле реки в сентябре–октябре проявляют высокую пищевую активность и агрессию – решительно схватывают искусственные приманки (мушки и блёсны), как только последние попадают в точку местонахождения особи. При этом агрессивность и активное питание сходны как при температуре воды в реке 10–12°С в середине сентября, так и при 2–3°С в середине октября. По нашим наблюдениям, динамика температуры воды поздней осенью не оказывает влияния на поведение, пищевую активность и распределение рыб.

Большинство отнерестившихся производителей питаются. При этом ПНГ питаются более активно по сравнению с родительскими видами (табл. 1). Основными компонентами пищевого комка являются личинки амфибиотических насекомых – веснянок (Plecoptera), подёнок (Ephemeroptera) и ручейников (Trichoptera), суммарно (все группы) отмечаются у 100% питавшихся особей кунджи, мальмы и гибридов. Реже в их желудках присутствует икра тихоокеанских лососей, но ПНГ потребляют её чаще. Судя по тому, что в передней части желудка всех питавшихся особей пища была свежей, а в задней части желудка частично переваренной, как родительские виды, так и гибриды питаются постоянно.

Распределение в реке. В сентябре–октябре ПНК, ПНМ и ПНГ распределяются в речном русле мозаично и во все годы совместно не обнаружены (рис. 1). Более 98% ПНК (n = 347) рассредоточиваются на длинных и глубоких плёсах, чаще придерживаются вершины меандров (69–72%, n = 244–255 в разные годы), реже – на участках верхнего и нижнего крыла меандра ниже перекатной зоны (~30%, n ≈ 100 в разные годы). В ряде случаев наблюдается более или менее равномерное распределение особей кунджи по всему плёсу. Чаще всего ПНК предпочитают плёсы длиной 202–373 (в среднем 282) м. Средняя плотность на таких плёсах составляет 1 экз. FL > 400–450 мм на 45.8 (38–62) м². Помимо ПНК на плёсах часто присутствуют неполовозрелые особи кунджи FL > 250–350 мм с плотностью 1 экз. на 22.2 (17–28) м². Как правило, наиболее крупные ПНК FL > 500 мм локализуются в самом центре плёса на наибольшем удалении от краевых его участков. На коротких плёсах длиной <100 м кунджа отсутствует. На плёсах длиной >400 м, характерных для нижнего течения и расположенных в зоне слабо выраженных меандров реки, особи кунджи разного размера единичны. ПНК держатся поодиночке, дистанция между ними составляет не менее 5 м, чаще 10–12 (в среднем 9.8) м. На дне плёсов р. Утхолок часто лежат крупные куски тундрового берега (объём 0.8–2.0 м³, размер в поперечнике 1–2 м), упавшие в русло в результате эрозии берегов. За весь период наблюдений не установлено, чтобы ПНК были непосредственно приурочены к такого рода структурам в русле, все особи располагаются на удалении трёх и более метров от них. Тем не менее на тех плёсах, в русле которых лежит много кочек, частота встречаемости особей кунджи больше, чем на плёсах без кочек. Так, на одном из плёсов длиной ~290 м, на котором были две кочки объёмом ~ 1.5 м³, обнаружено 26 экз. кунджи FL 300–500 мм (ПНК и неполовозрелые особи); на другом плёсе длиной ~ 310 м и с 11 кочками примерно сходного размера суммарное число особей кунджи составило 44 экз. В целом, по данным обловов восьми плёсов с разным числом кочек, установлена положительная корреляция между числом кочек и числом особей кунджи (ПНК и неполовозрелые особи) – коэффициент корреляции Пирсона r = 0.78, p < 0.01. По-видимому, кочки имеют сигнальное значение для кунджи и являются своеобразными элементами фрагментации плёса и сокращения возможности для визуального контакта между рыбами, что соответствует их одиночному образу жизни.

Рис. 1. Схема распределения посленерестовых особей кунджи Salvelinus leucomaenis (□), мальмы S. malma (○) и гибридов кунджа × мальма (▲) в сентябре–октябре на участках р. Утхолок на расстоянии 33 (а) и 39 (б) км от устья: ( $\to$) – направление течения. Масштаб: 100 м.

В среднем течении реки, на удалении более 45 км от устья и выше, имеются отдельные завалы из упавших в воду деревьев. Не установлено, чтобы ПНК располагались в непосредственной близости от завалов. В то же время вокруг завалов могут встречаться неполовозрелые особи кунджи FL < 300–350 мм.

В сентябре–октябре ПНМ обнаружены только в зоне перекатов, они держатся на участках с небольшой глубиной, но сильным течением. Предпочитаемые участки реки – длинные перекаты (длина 76–152, чаще 82–93 м) между длинными (> 250 м) плёсами (рис. 1). На таких участках обнаружено >95% ПНМ, единично они встречаются на коротких перекатах длиной 30–50 м. В р. Утхолок на перекатах почти нет завалов из древесного материала или кусков берега. В тех случаях, когда таковые предметы лежат на дне перекатов, ПНМ всегда их избегают и предпочитают открытое пространство переката. ПНМ держатся группами по 3–5 экз., в большинстве случаев они располагаются на максимальном удалении от берега, в срединной части переката, как правило, на одном перекате имеется одна такая группа. При испуге группа мальмы распадается, особи поодиночке совершают броски в разных направлениях, через 25–30 мин снова собираются в группу. По нашим наблюдениям, группа ПНМ может перемещаться в течение светового дня по перекату на расстояние до нескольких десятков метров, тем самым весь перекат можно рассматривать как её местонахождение. При этом ПНМ отсутствуют на перекатах, используемых тихоокеанскими лососями (Oncorhynchus spp.) как нерестилища, и на которых отмечаются многочисленные нерестовые бугры. Вероятнее всего, это обусловлено присутствием на такого рода участках особей проходной микижи Parasalmo mykiss, которые используют перерытые лососями перекаты как места отдыха во время движения вверх по течению реки. По нашим наблюдениям, проходная микижа всегда проявляет агрессивное поведение по отношению к более мелким гольцам. ПНМ редко встречаются в нижнем течении реки, их существенно больше на перекатах, удалённых на расстояние > 42 км от устья реки.

Распределение ПНГ в русле реки мозаичное, и они встречаются гораздо реже, чем родительские виды (рис. 1). Их местообитания приурочены к местам слияния основного русла и небольшой боковой протоки (рис. 1а) или к крутым поворотам (75°–90°) плёса или длинного переката (рис. 1б). По данным многолетних наблюдений, ПНГ встречаются поодиночке (>95%), очень редко в непосредственной близости друг от друга по две особи. В то же время отмечено, что в сентябре–октябре гибриды перераспределяются внутри речного русла. Так, в 2021 г. в двух контрольных локальностях установлено, что после вылова одной особи ПНГ через 5–8 сут появляется другая. Очень редко ПНГ придерживаются участков русла реки с завалами из упавших в воду деревьев, в этих случаях рыбы используют навалы стволов и ветвей как укрытия.

В подавляющем большинстве случаев между местами расположения особей родительских видов и гибридов были протяжённые участки (длиной 30–100 м), на которых вообще не обнаруживались какие-либо гольцы (рис. 1). Таким образом, в результате многолетних наблюдений установлено, что в сентябре–октябре наблюдается хорошо выраженное пространственное разобщение как между особями родительских видов, так и между ними и их гибридами.

Характеристика биотопов кунджи, мальмы и гибридов кунджа × мальма. В местах расположения ПНК на плёсах река имеет отчётливый асимметричный профиль поперечного сечения русла с крутым берегом с одной стороны и отмелью с другой (рис. 2а). Кунджа всегда придерживается отвесного или крутого берега, предпочитая максимальную глубину на участке реки или на крутом свале (рис. 2б). Глубина положения ПНК варьирует от 1.4 до 2.4 м, в среднем 1.8 ± 0.2 м, особи на всех плёсах предпочитают придонный слой воды, располагаются в 1–3 см над дном. Во все годы наблюдений ПНК избегали мелководных плёсов, глубина которых < 1 м. ПНК чаще встречаются над песчано-гравийным дном (~60%), реже – над песчаным (до 35%) и редко – в местах обнажения глины (менее 5%) (табл. 2). По нашим наблюдениям, ПНК ведут оседлый образ жизни, их перемещения узко локальные и составляют несколько метров в стороны, тем самым каждая особь FL 400–500 мм занимает площадь 5–6 м². После изъятия особи из реки в течение длительного времени (> 2 нед.) её участок пустует.

Рис. 2. Схема распределения посленерестовых особей кунджи Salvelinus leucomaenis и гидрологическая характеристика её биотопов на участке реки Утхолок: а – плёс, вид сверху; б – поперечное сечение участка плёса по данным программы RiverSurveyor, вид “вниз по течению”, правый берег высокий; в – продольная проекция участка плёса: (□) – местоположение особей кунджи, (─) – граница плёса, ($\to$ ) – направление течения; 1 – крупные кочки, лежащие в русле реки; 2 – мелкие травяные кочки, выступающие над водой; ( $\begin{array}{c}\square \\ \square \\ \square \end{array}$) – стрежень, h_f – глубина реки в месте расположения особи, v_f, v_sf, v_½f – скорость течения соответственно в месте расположения особи, над точкой её стояния у поверхности и на глубине ½ от этой точки; vt, v½t – скорость течения на стрежне (в тальвеге) реки соответственно у поверхности и на ½ глубины; v_fx, v_½fx, v_sfх – горизонтальная составляющая скорости потока соответственно в точке стояния особи, на ½ глубины и у поверхности над этой точкой; v_½fy, v_sfy – вертикальная составляющая скорости потока над точкой стояния особи соответственно на ½ глубины и у поверхности. v_f , v_½f , v_sf  – результирующий вектор скорости течения соответственно в точке стояния особи, на ½ глубины и у поверхности над точкой стояния особи. Масштаб: а – 100, б – 10 м.

Таблица 2. Общая характеристика мест поимки посленерестовых производителей кунджи Salvelinus leucomaenis, мальмы S. malma и гибридов кунджа × мальма в сентябре–октябре в р. Утхолок, Северо-Западная Камчатка

Примечание. *На перекатах нижнего течения (11 наблюдений), **на перекатах среднего течения (77 наблюдений); ***приведены горизонтальная (v_bfx) и вертикальная (v_bfy) составляющие скорости потока в придонном слое под особью – см. рис. 4г. Знаком “−” обозначены нисходящие (от поверхности ко дну) вертикальные составляющие скорости потока.

Точка стояния ПНК – это придонный слой воды со скоростью течения 0.33 (0.29–0.41) м/с, но на ½ глубины от дна к поверхности горизонтальная скорость течения возрастает до 0.49 (0.40–0.55) м/с, достигая максимума в приповерхностном слое. В большинстве случаев (>98%) над кунджей хорошо выражена нисходящая компонента водного потока (от поверхности к придонному слою), достигающая максимума на ½ водного столба. При этом в точке стояния ПНК нет выраженных восходящей и нисходящей компонент придонного потока (табл. 2, рис. 2б, 2в).

Таким образом, биотоп ПНК – узкий (~25 см) слой замедленного течения в придонной части столба воды на плёсах, в который за счёт нисходящей компоненты водного потока течением привносятся дрифтовые частицы, включающие в себя потенциальные кормовые объекты – личинок амфибиотических насекомых.

В точках стояния ПНМ, на перекатах, ложе имеет корытообразный профиль или (реже) с обоими пологими берегами (рис. 3а). По данным обследования 11 перекатов, несколько чаще (54%) скорость течения и конфигурация водного потока более или менее сходная от берега до берега. Реже обнаружены перекаты, на которых отчётливо выражен стрежень со скоростью течения примерно на 15–17% выше, чем на соседних участках; в результате стрежень разбивает перекат на две части (рис. 3б). По нашим наблюдениям, ПНМ могут пересекать стрежень несколько раз в течение светового дня.

Рис. 3. Схема биотопов мальмы Salvelinus malma и местоположения её особей: а, б – биотопы (перекаты) в поперечном сечении реки по данным программы RiverSurveyor, вид “вверх по течению”: а – без выраженного стрежня, б – с выраженным стрежнем, в – продольная проекция участка переката. (○) – местоположение особей мальмы. Ост. обозначения см. на рис. 2. Масштаб: а, б – 5 м.

Глубина перекатов в точках расположения ПНМ варьирует от 0.5 до 1.2 м, в среднем 0.67 ± 0.2 м. Такие параметры перекатов сохраняются на всём протяжении нижнего и среднего течения реки вплоть до верхней точки проведения наблюдений, удалённой на 63 км от устья. Но при этом прослеживается тенденция: чем ниже по течению, тем короче перекаты, а уклон ложа и скорость потока на них меньше (табл. 2). ПНМ всегда располагаются в придонном слое воды, в непосредственной близости у дна (рис. 3в). По многолетним наблюдениям, подавляющее большинство ПНМ (78–83%) стремится располагаться на перекатах, сложенных крупной галькой (размер в поперечнике 80–100 мм) и валунами (>100 мм), предпочитая более крупные фракции (коэффициент корреляции Пирсона r = 0.66, p < 0.01). ПНМ не обнаружены на перекатах, в составе донного субстрата которых имеется множество крупных кусков древней плотной глины (размеры варьируют от 30 × 50 до 60 × 100 мм), попавших в реку в результате эрозии коренных берегов.

Абсолютные значения горизонтальной скорости потока в точках стояния ПНМ варьируют в широких пределах в зависимости от строения переката и уклона ложа реки. На перекатах нижнего течения реки, с меньшим уклоном ложа по сравнению с таковыми среднего течения, рыбы находятся в условиях более слабого течения (табл. 2). На некоторых крутых перекатах среднего течения в отдельных случаях ПНМ обитают в условиях скорости потока, превышающей 1 м/с. В случае если на перекате выражен стрежень с повышенными скоростями течения, то почти всегда ПНМ располагаются в непосредственной близости от стрежня, но по бокам от него. По нашим данным, почти на всех перекатах горизонтальная скорость потока более или менее сходна в придонном слое, на ½ глубины над точкой стояния особи и у поверхности (рис. 3в). Поток в придонном слое и над точками стояния ПНМ всегда имеет выраженную восходящую компоненту, а вертикальная составляющая скорости в ряде случаев превышает 0.3 м/с.

Таким образом, типичный биотоп ПНМ в р. Утхолок в сентябре–октябре – это придонный слой воды на перекатах с сильным течением среди крупнообломочного донного субстрата в условиях сильной восходящей компоненты потока. Восходящий поток на перекатах характеризуется высоким обилием личинок амфибиотических насекомых, способствует их отрыву от субстрата и переходу в состояние дрифта (Богатов, 1994; Turner, Williams, 2000; Чебанова, 2009). Тем самым ПНМ располагаются в местах активного перехода кормовых организмов из труднодоступного состояния (прикреплены к субстрату) в дрифт, что обеспечивает эффективное питание рыб.

Поимки ПНГ приурочены к местам, в которых рядом с основным потоком (тальвегом) реки над эрозионным котлом образуется противотечение (водоворотка) (рис. 4а, 4б), а на границе водоворотки и основного течения – узкая зона системы мелких гидродинамических вихрей, которая по модулю переноса направлена по течению, но её скорость составляет не более ½ скорости основного потока в русле реки. Такую зону иногда называют барьер водоворотки (eddy’s fence – по: Thompson et al., 2001; Poole, 2002; Bisson et al., 2007). В р. Утхолок на дне под барьером водоворотки иногда обнаруживаются продольные гребни из аллювиальных наносов (рис. 4в). Барьер водоворотки образуется в местах резкого перехода длинного переката в подперекатную яму (эрозионный котёл), по кромкам небольших речных проток или в местах очень крутых (75°–90°) поворотов речного русла (рис. 1).

Рис. 4. Схема биотопов и местонахождения гибридов кунджа Salvelinus leucomaenis × мальма S. malma; биотопы: на крутом повороте русла (а) и в месте впадения боковой протоки (б); (▲) – местоположение особей-гибридов, ($\to$ ) – направление струй течения; до черты – скорость течения, м/с (знаком “−” обозначены скорости обратного течения), после черты – глубина, м; (  ) – границы барьера водоворотки; в – поперечное сечение участка реки с местообитанием гибридов по данным программы RiverSurveyor, вид “вниз по течению, левый берег высокий”: (  ) – примерные границы стрежня основного потока, (  ) – примерные границы воротного течения над эрозионным котлом; г – продольная проекция участка реки с местом расположения гибридов, ( ) – направление струй течения; v_bf, v_bfx, v_bfy, v_bf  – соответственно скорость течения в придонном слое воды под местоположением гибрида, её горизонтальная и вертикальная составляющие и результирующий вектор. Ост. обозначения см. на рис. 2. Масштаб: в – 10 м.

В среднем и нижнем течении р. Утхолок таких мест в целом немного, гораздо меньше, чем в реках предгорного типа. Глубина в местах барьера водоворотки варьирует от 50–60 см до 1 м и более, но такого рода вихревая зона никогда не образуется на участках с глубиной <40 см. Размеры барьеров водоворотки также варьируют в зависимости от места, в котором они формируются. Там, где обнаружены ПНГ, барьер водоворотки имеет форму овала или изогнутого овала длиной 12–15 м и шириной ~1 м (рис. 4а, 4б). ПНГ никогда не обнаруживаются в небольших барьерах водоворотки длиной <10 м.

Точка положения ПНГ – непосредственно в зоне вихрей и в середине столба воды, то есть на равноудалённом расстоянии от дна до поверхности (табл. 2, рис. 4г). Донный субстрат в месте действия барьера водоворотки, как правило, песчаный или гравийно-песчаный, и, по всей видимости, характер донного субстрата не имеет для ПНГ большого значения. По нашим наблюдениям, чаще (до 80%) ПНГ предпочитают располагаться ближе к передней части барьера водоворотки, реже – к средней её части и никогда не приближаются к задней.

Горизонтальная скорость потока в точке стояния ПНГ сходна в разных местах – она составляет в большинстве случаев 0.32-0.44 м/с. При этом у поверхности над точкой стояния ПНГ горизонтальная скорость потока выше – в среднем 0.42 ± 0.10 (0.32–0.50) м/с, у дна она несколько ниже, чем в точке стояния рыбы. Особенностью расположения ПНГ является характер вертикальной составляющей водного потока: у поверхности над точкой стояния особи он нисходящий (от поверхности к дну), тогда как в придонном слое, наоборот, восходящий (табл. 2, рис. 4г). Такая конфигурация водного потока обеспечивает привнесение течением дрифтовых частиц, в том числе и кормовых организмов, именно к точке нахождения особи как из придонного слоя воды, так и со стороны поверхности.

Таким образом, биотоп ПНГ имеет наиболее специфическое строение: он приурочен к строго определённым участкам речного русла, имеет сложную систему взаимодействующих течений и в отличие от биотопов родительских видов характеризуется расположением особей в толще водного столба. Как и в случаях с кунджей и мальмой, точка стояния гибридов обеспечивает им наиболее эффективное потребление основного корма в осенний период – личинок амфибиотических насекомых.

Сравнительный статистический анализ параметров водного потока в местоположениях родительских видов и гибридов с применением критериев Манна–Уитни и Краскела–Уоллиса показал наличие высокодостоверных (p < 0.01) различий почти во всех случаях (табл. 3). И лишь по значению вертикальной скорости потока в местоположении особи между мальмой и гибридами (по критерию Манна–Уитни) различия значимы при p < 0.05, а по уклону ложа между кунджей и гибридами (по критериям Манна–Уитни и Краскела–Уоллиса) различия недостоверны. В ряде случаев наблюдается отсутствие трансгрессии и хиатус вариационных кривых (например, по скорости горизонтального потока между кунджей и мальмой) и обусловленные этим достоверные оценки различий. Более того, достоверность различий выявлена даже в случае частичного перекрытия вариационных кривых (табл. 2, 3).

Таблица 3. Результаты однофакторного дисперсионного анализа и значения критериев Манна–Уитни (U) и Краскела–Уоллиса (H) при попарной оценке различий параметров речного потока в местоположениях посленерестовых производителей кунджи Salvelinus leucomaenis, мальмы S. malma и их гибридов в сентябре– октябре в р. Утхолок, Северо-Западная Камчатка

Примечание. v_f  v_½f , v_sf  – длина результирующего вектора скорости течения соответственно в точке стояния особи, на ½ глубины и у поверхности над точкой стояния особи; ост. обозначения параметров см. в табл. 2. Во всех случаях сравнения для кунджи n = 187; для мальмы использованы данные для участков среднего течения, на которых обнаружено > 90% особей мальмы, n = 79; для гибридов n = 49. *Различия значимы при p < 0.05, **различия не значимы, все остальные значения критериев U и Н значимы при p < 0.01.

Многомерный анализ по методу главных компонент биотопов родительских видов и гибридов показал наличие обособленных нетрансгрессирующих факторных областей (рис. 5). Столь резкое расхождение областей может быть обусловлено непересекающимися распределениями ряда признаков, качественными различиями по некоторым из них (например, характер донного субстрата) и сильно выраженным положительным эксцессом распределений по большинству параметров (значения коэффициента эксцесса для биотопов кунджи, мальмы и гибридов не менее +1.01, +1.03 и +0.90 соответственно). Примечательно, что для всех без исключения признаков, характеризующих места поимок разных группировок, отмечены высокие нагрузки собственных векторов хотя бы на одну из первых двух главных компонент, т.е. они вносят существенный вклад в дискриминацию (табл. 4). Таким образом, результаты статистического анализа дают основания говорить о качественных различиях параметров водного потока в местоположениях родительских видов и гибридов.

Рис. 5. Анализ с помощью метода главных компонент (ГК) распределений выборок кунджи Salvelinus leucomaenis (n = 132), мальмы S. malma (n = 38) и их гибридов (n = 16) по совокупности 13 характеризующих биотоп параметров (см. в табл. 4). Обозначения см. на рис. 1.

Таблица 4. Значения нагрузок на две первые главные компоненты (ГК) собственных векторов характеристик (параметров) мест поимки отнерестившихся производителей кунджи Salvelinus leucomaenis, мальмы S. malma и гибридов кунджа × мальма в сентябре–октябре в р. Утхолок, Северо-Западная Камчатка

Примечание. Обозначения параметров см. в табл. 2, 3. Полужирным шрифтом выделены значения нагрузок признаков, внёсших существенный вклад (> 0.81) в дискриминацию.

Обсуждение

Изучение сообществ лососёвых рыб, выявление биотопов и характеристика ниш отдельных видов в водоёме даже в настоящее время, с появлением современной инструментальной базы, представляет значительные трудности. Это положение особенно актуально для рек, в которых предпочитаемые нагульные и зимовальные биотопы рыбы меняют в процессе развития (Gowan, Fausch, 2002; Petty, Grossman, 2010; Koizumi et al., 2013; Fukui et al., 2018; Fukui, Koizumi, 2020).

Наше исследование охватывает узкий и специфический период года и короткий этап жизненного цикла кунджи, мальмы и их гибридов – от посленерестового расселения по реке до ледостава. Особенность данного периода в р. Утхолок – низкая численность рыб других видов в русле. Тихоокеанские лососи – горбуша O. gorbuscha и кета O. keta – заканчивают нерест и гибнут на исходе первой недели сентября, а кижуч O. kisutch в подавляющей своей массе уходит в верховья реки и её притоков на нерест. С середины сентября и до ледостава в русле нижнего и среднего течения помимо гольцов встречаются только проходная микижа, совершающая анадромную миграцию из моря к местам зимовки, и резидентная микижа, которая в р. Утхолок малочисленна (Павлов и др., 2016, Кузищин и др., 2020). Фактически гольцы и гибриды являются преобладающими компонентами рыбного сообщества в предзимний период. Таким образом, выполненное исследование является в полной мере стандартизованным: изученные рыбы находятся на сходной стадии жизненного цикла (восстановительный период после нереста), обладают сходными размерными характеристиками (табл. 1) и отловлены в определённый период года (предзимний).

В литературе данные, посвящённые биологии гольцов в реках севера Дальнего Востока в предзимний и зимний периоды года, фрагментарны, изученность вопроса остаётся неполной (Волобуев, 1975; Черешнев, Штундюк, 1987; Черешнев и др., 2002). Известно, что мальма и кунджа на Камчатке и в реках материкового побережья Охотского моря – виды с многократным нерестом (до 5–6 раз, чаще 3) в течение жизни (Черешнев и др., 1989, 2002; Гудков, 1996; Тиллер, 2007, 2013), и, как показали наши исследования, их гибриды из р. Утхолок также фертильны и способны к повторному нересту (Кузищин и др., 2024). В связи с этим трудно переоценить значение предзимнего периода в жизни изучаемых видов. Анализ пространственного расхождения видов в русле реки позволяет более точно оценивать межвидовые отношения и систему адаптаций на уровне сообщества рыб и экосистемы лососёвой реки.

Полученные результаты говорят о высокой видовой специфичности биотопов родительских видов и гибридов в речном русле. Фактически в осенний и предзимний периоды, после нереста, выявлено полное пространственное разобщение особей. Различия в строении биотопов, которые предпочитают гольцы и их гибриды, качественные, что подтверждается математическим анализом. Иногда такого рода принципиальные расхождения между видами в экосистеме с выраженными непересекающимися биотопами называют лептокуртическими ядрами расселения (видов) (leptokurtic dispersal kernels – по: Detenbeck et al., 1992; Albanese et al., 2009) или дискретными функциональными элементарными биотопическими единицами (Kocik, Ferreri, 1998).

Анализ характеристик биотопов кунджи, мальмы и их гибридов в р. Утхолок указывает на принципиальные различия в стратегии их выбора, причём ведущую роль играет структура водного потока. Наши данные хорошо соответствуют описанным в литературе особенностям распределения разных видов гольцов рода Salvelinus в речном континууме: например, описана существенная разница в выборе биотопов мальмой и кунджей в реках Японских о-вов (Fausch et al., 1994, 2021; Nakano et al., 1996; Taniguchi, Nakano, 2000; Morita, 2022). Более того, приверженность к определённому биотопу рассматривают как свойство вида, например мальмы, обитание которой в определённом биотопе характерно как в случае совместного обитания и конкуренции с другими видами, так и в моновидовых популяциях (Morita et al., 2005; Kishi, Maekawa, 2009; Bozeman, Grossman, 2019).

В то же время, несмотря на выявленные весьма существенные различия в строении биотопов родительских видов и гибридов, можно выделить и одну общую для всех особенность. Посленерестовые особи располагаются в водном потоке таким образом, что он обеспечивает им привнесение дрифтовых частиц точно в место нахождения. Известно, что в речной период жизни потребление дрифта является одним из важнейших элементов пищевого поведения взрослой мальмы и кунджи, а личинки автохтонных амфибиотических насекомых составляют подавляющую долю в пищевых комках этих видов (Fausch, 1984; Nakano, Furukawa-Tanaka, 1994; Nakano, 1995a, 1995b; Nakano et al., 1999, 2020). Наши данные в полной мере подтверждают исключительную важность и главенствующую роль личинок амфибиотических насекомых в осеннем рационе всех рыб р. Утхолок и, соответственно, их стремление занять наиболее выгодные биотопы в реке с точки зрения питания дрифтом.

Присутствие в составе пищевого комка икры тихоокеанских лососей также, скорее всего, обусловлено выхватыванием её рыбами из дрифта, так как биотопы родительских видов и гибридов, особенно кунджи, располагаются вдали от русловых нерестилищ горбуши и кеты. Более того, нерест этих видов в р. Утхолок завершается к началу сентября, до расселения кунджи, мальмы и гибридов после их собственного нереста. Поэтому питание посленерестовых рыб икрой связано с размыванием и разрушением бугров горбуши и кеты и сносом обнажившейся икры речным потоком. Выявленная в сравнении с родительскими видами более высокая доля икры в пищевых комках гибридов обусловлена, скорее всего, тем, что их биотопы (барьер водоворотки) расположены ниже перекатов с массовыми нерестилищами горбуши и ранней кеты (Груздева, 2010; Павлов и др., 2016). По-видимому, именно близкое положение гибридов к нерестилищам делает возможным регулярное питание высококалорийным кормом – икрой лососей.

Высокая специфика требований к биотопу и как следствие существенное пространственное расхождение в русле р. Утхолок особей двух видов гольцов и их гибридов указывают на стратегию эффективного восстановительного питания путём минимизации межвидовой конкуренции. Тем самым полученные нами данные согласуются со взглядами исследователей, которые рассматривают межвидовую конкуренцию как мощный фактор для перераспределения видов между биотопами (Harvey, Stewart, 1991; Krueger, May, 1991; Fausch et al., 1997; Taniguchi, Nakano, 2000; Railsback, Harvey, 2002; Taniguchi et al., 2002; Hasegawa et al., 2004). Как показывает анализ комплекса абиотических факторов (структура водного потока и физические характеристики места нахождения особей), биотопы родительских видов и гибридов имеют ярко выраженные специфические свойства. Наши данные согласуются с данными других исследователей и указывают на то, что выбор биотопов (или микростаций – по: Harvey, Stewart, 1991; Railsback et al., 1999; Rosenfeld, Taylor, 2009; Hayes et al., 2016) основан на учёте параметров водного потока и направлен в конечном счёте на оптимизацию процесса питания и использования жизненного пространства реки при симпатрии нескольких видов, сходных по своим биологическим особенностям (Schlosser, 1991; Hayes et al., 2007, 2016; Harvey, Railsback, 2009; Railsback et al., 2009, 2016; Rosenfeld, Taylor, 2009).

Особо обращают на себя внимание строение биотопа гибридов и их встречаемость в реке. Биотоп уникален и резко отличен от таковых у родительских видов. Способность гибридов к выбору принципиально иного, нового биотопа является ярко выраженным результатом экологической адаптации к освоению жизненного пространства в условиях симпатрии и конкуренции с родительскими видами (Taniguchi, Nakano, 2000; Taniguchi et al., 2002; Hasegawa et al., 2004). В определённом смысле уже сейчас можно говорить об экологической дивергенции между двумя видами гольцов и их гибридами и эффективной интеграции гибридов кунджа × мальма в сообщество рыб р. Утхолок как результат успешного микроэволюционного процесса формирования нового генного пула, возникшего в результате гибридизации и интрогрессии (Груздева и др., 2020).

В то же время в р. Утхолок количество участков с барьером водоворотки, особенно в нижнем течении, невелико, общая площадь потенциальных биотопов гибридов существенно меньше, чем таковых кунджи и мальмы. Несколько больше участков барьер водоворотки в среднем и верхнем течении реки. В связи с этим есть основания полагать, что в р. Утхолок небольшое количество таких биотопов может быть лимитирующим фактором для существования гибридов, как это было показано для ряда других видов (Schiemer et al., 1991; Dunning et al., 1992; Schlosser, 1995). Характер распределения гибридов кунджа × мальма и предпочитаемый ими тип биотопа имеют значительные черты сходства с таковыми другого вида лососёвых рыб – резидентной микижи (Кузищин, 2010). В реках предгорного типа (Коль, Кихчик и других) резидентная микижа почти исключительно встречается в биотопе барьер водоворотки. Однако в локальной популяции микижи р. Утхолок резко преобладают проходные рыбы, которые в реке не питаются и имеют особое распределение в не пересекающихся с гольцами биотопах (Павлов и др., 2016; Кузищин и др., 2020). Численность же резидентной (жилой) микижи в р. Утхолок невысока, особенно в участках нижнего и среднего течения. По нашим наблюдениям, в биотопе барьер водоворотки располагается или гибрид, или резидентная микижа. В подавляющем большинстве случаев в таком биотопе встречаются гибриды кунджа × мальма, а не микижа. Выявленное нами явление отличается от описанных в литературе ситуаций. Так, по данным разных авторов, микижа – весьма агрессивный вид, который вытесняет гольцов разных видов из их биотопов (Nakano, Furukawa-Tanaka, 1994; Nakano et al., 1999; Taniguchi et al., 2002; Hasegawa et al., 2004; Morita et al., 2004; Baxter et al., 2007; Misawa et al., 2007). Однако необходимо уточнение, что в приведённых выше работах речь идёт об инвазиях микижи и её натурализации в водоёмах, претерпевших антропогенную трансформацию. Тем самым факт нахождения гибридов кунджа × мальма в биотопах микижи чрезвычайно интересен. Пока преждевременно говорить о вытеснении или победе в конкурентной борьбе кого-то из них, анализ их межвидовых конкурентных взаимоотношений в условиях первозданной экосистемы требует дальнейшего пристального изучения.

Фактически в настоящее время в р. Утхолок, несмотря на её относительно небольшие размеры, два родительских вида гольцов и гибриды смогли снизить напряжённость взаимоотношений на основе пространственного распределения. При этом особое значение имеет выявленная способность гибридов выработать новую, не свойственную родительским видам стратегию использования пространства реки. Однако в двух соседних реках – Квачина и Снатолвеем, в которых были также обнаружены гибриды кунджа × мальма (Кузищин и др., 2023), ситуация иная, пространственной обособленности гибридов не выявлено. По нашим наблюдениям, в 2016–2021 гг. гибриды в р. Квачина встречались в разных биотопах, иногда совместно с родительскими видами: на перекатах, плёсах и в барьерах водоворотки, регулярно отмечались поимки гибридов совместно с мальмой на перекатах или в конце плёсов в непосредственной близости от кунджи.

Отсутствие у гибридов своих специфических биотопов в реках Квачина и Снатолвеем обусловлено, вероятнее всего, недавним нарушением межвидовой изоляции и появлением гибридов начиная с 2009 г. (Кузищин и др., 2023). В р. Утхолок гибридизация идёт уже давно – гибридные особи отмечаются с 1970 г. и вполне возможно, что гибридизация началась ещё раньше. По-видимому, в настоящее время мы можем наблюдать в реках Квачина и Снатолвеем самые первые этапы последствий межвидовой гибридизации, когда у гибридов ещё не сформировался комплекс адаптаций, направленный на использование собственного биотопа и выхода из-под действия межвидовой конкуренции. Тогда как в р. Утхолок, в которой родительские виды и гибриды сосуществуют уже на протяжении многих поколений, можно видеть переход системы на следующий этап, проявляющийся в пространственном разобщении и выработке видоспецифичной стратегии использования жизненного пространства реки как итога сложных межвидовых взаимодействий (Fausch, 1988; Fausch et al., 1994; Nakano, 1995a, 1995b; Taniguchi et al., 1998, 2002; Rieman et al., 2006; Railsback et al., 2009; Bozeman, Crossman, 2019).

Изучение обнаруженного нами редкого случая массовой гибридизации у гольцов в реках Северо-Западной Камчатки в конечном счёте направлено на выяснение микроэволюционного значения уникальной природной ситуации, которая имеет черты начальных этапов сетчатого видообразования (Груздева и др., 2018, 2020; Кузищин и др., 2023, 2024). Полученные ранее данные по морфологическому и генетическому разнообразию гибридов, а также особенностям их гаметогенеза дают основания полагать, что гибридная группировка гольцов в р. Утхолок обладает чертами устойчивости по ряду причин: 1) гибридные особи встречаются в реке на протяжении многих лет, не имеют видимых уродств или существенных девиантов по морфологическим и краниологическим признакам (Груздева и др., 2018); 2) помимо гибридов F1, ежегодно выявляются гибриды F2 и F>2 (Груздева и др., 2020); 3) гибриды фертильны, их гаметогенез проходит без отклонений, рыбы принимают участие в нересте и способны к повторному размножению (Кузищин и др., 2024); 4) выявлено расширение гибридной зоны, охватывающей две соседние реки, в которых гибриды по своим морфологическим и генетическим особенностям не отличаются от утхолокской группировки, но происходят от гибридизации внутри своих локальных популяций мальмы и кунджи (Кузищин и др., 2023).

По мнению многих исследователей, выявление этапов дивергенции и формообразования помимо изучения морфологических и генетических процессов должно включать работы по видоспецифическому расхождению в экосистеме и выяснению, как у новых форм или видов образуется собственная ниша (Schluter, 1994; Grant, Grant, 2006; Arnegard et al., 2014; Stuart et al., 2014; Pyron et al., 2015; Nakano et al., 2020). Более того, многие исследователи проблемы формо- и видообразования считают, что видоспецифическое расхождение в экосистеме при симпатрии должно рассматриваться как финальная завершающая стадия эволюционного цикла при адаптивной радиации (Schluter, 2000; Ackermann, Doebeli, 2004; Snorrason, Skúlason, 2004; Wiens, 2004; Arnegard et al., 2014; Pyron et al., 2015; Nakano et al., 2020).

Процесс выбора специфических биотопов и формирования собственной ниши рассматривается как исключительно важный этап при гибридизации, причём не только в свете проблем теоретической биологии (дивергенции, видообразования, адаптациоморфоза), но и в прикладном аспекте, так как имеет далеко идущие последствия, связанные с сохранением природного биоразнообразия. Многие исследователи подчёркивают, что проблема гибридизации рыб в природе и закрепление гибридных линий неизбежно связаны с вопросами выбора зоны обитания, расхождения по видоспецифическим биотопам и снижения напряжённости взаимоотношений между родительскими видами и гибридами (Suzuki, Fukuda, 1971; Arnold, 1997; Allendorf et al., 2001; Taniguchi et al., 2002; Mallet, 2007; Aboim et al., 2010; Abbott et al., 2013; Rahman et al., 2018). В свою очередь способность гибридов к выбору биотопа и формированию собственной ниши позволяет в качестве подхода для оценки и прогнозирования эффекта гибридизации в будущем выявлять различия в адаптивном потенциале (фитнессе) между гибридами и родительскими видами в природных условиях (Grant, Grant, 2002; Muhlfeld et al., 2009; Taylor et al., 2015; Fukui, Koizumi, 2020).

Результаты нашего исследования показывают целый ряд уникальных особенностей существования гибридной группировки в р. Утхолок и двух других реках Северо-Западной Камчатки. Так, в условиях первозданной речной системы Утхолок гибриды демонстрируют высокий адаптивный потенциал, смогли найти и освоить специфический, качественно новый по сравнению с родительскими видами биотоп и тем самым нивелировать напряжённость межвидовых отношений в критический предзимний период года. Гибриды кунджа × мальма р. Утхолок демонстрируют высокую способность не только осваивать специфические биотопы, но и успешно конкурировать с другими видами, как с родительскими, так и с микижей, проявляя высокую активность в потреблении корма. Наблюдаемая в р. Утхолок ситуация своеобразна и проводить аналогии с описанными в литературе затруднительно. Так, разные авторы приводят свидетельства в пользу меньшей приспособленности гибридов по сравнению с родительскими видами и давления отбора против гибридов в природных условиях (Muhlfeld et al., 2009, 2014; Kitano et al., 2014; Fukui et al., 2016, 2018; Fukui, Koizumi, 2020). С другой стороны, известны ситуации, когда гибриды имеют более высокую миграционную активность, бо́льшую агрессивность и в итоге замещают родительские виды (Leary et al., 1995; Fitzpatrick, Shaffer, 2007; Muhlfeld et al., 2009; Fitzpatrick et al., 2010). В р. Утхолок наблюдается несколько иное явление – гибриды освоили новый биотоп, не пересекающийся с таковыми родительских видов, и в настоящее время нет признаков вытеснения родительских видов, равно как нет объективных свидетельств давления в сторону вытеснения гибридов.

Выявленные особенности распределения гибридов и родительских видов в сентябре–октябре имеют ограниченную ценность. Для выстраивания картины взаимоотношений между ними требуется расширенный анализ распределения и поведения рыб в другие сезоны года. В частности, пока остаётся открытым вопрос о разнообразии миграционной стратегии обоих родительских видов и особей гибридной группировки, особенностях их морских миграций и взаимоотношениях в период покатной и анадромной миграций. Результаты настоящего исследования могут быть дополнительным доказательством успешного протекания микроэволюционных процессов в природной экосистеме. Уже сейчас есть основания полагать, что межвидовые отношения между гибридами и родительскими видами в р. Утхолок неантагонистические, есть вероятность устойчивого существования группировки гольцов во времени и тем самым продолжения процессов отбора и закрепления выработанных адаптаций. Изучаемая система гольцов в р. Утхолок в определённом смысле может быть охарактеризована как этап роя гибридов (hybrid swarm) в понимании ряда авторов (Allendorf et al., 2001; Hewitt, 2001, 2011; Abbott et al., 2013; Hasselman et al., 2014; Taylor, Larson, 2019). Для более точных оценок необходимы дальнейшие исследования и новые данные по разным аспектам биологии гибридов и родительских видов – репродуктивной биологии, миграционным особенностям, биологии молоди и другим. Однако на основании имеющихся на настоящий момент массивов разноплановых данных можно говорить, что процесс сетчатого видообразования далеко не завершён, но имеются перспективы его реализации в будущем.

Благодарности

Авторы выражают благодарность П.И. Кириллову (ИПЭЭ РАН), Е.А. Кирилловой (КамчатНИРО, ИПЭЭ РАН), А.А. Турушеву, Д.В. Турушевой, А.А. Андрюхину, П.А. Козлову, В.А. Козлову, Д.С. Навроцкому (ООО “Kamchatka Trophy Hunts”, г. Елизово, Камчатский край) и всем участникам экспедиций за помощь и содействие в сборе полевого материала в р. Утхолок в 2003–2006 и 2016–2023 гг.

Финансирование работы

Исследование выполнено за счёт гранта Российского научного фонда № 23-24-00021 (https://rscf.ru/project/23-24-00021/).

About the authors

K. V. Kuzishchin

Author for correspondence.
Email: KK_office@mail.ru
Russian Federation, Moscow

M. A. Gruzdeva

Email: KK_office@mail.ru
Russian Federation, Moscow

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Fig. 1. Distribution pattern of post-spawning individuals of the white-throated char Salvelinus leucomaenis (□), Dolly Varden S. malma (○) and white-throated char × Dolly Varden hybrids (▲) in September–October in areas of the Utkholok River at a distance of 33 (a) and 39 (b) km from the mouth: ( ) – direction of current. Scale: 100 m.

Download (392KB)

Indexing metadata

3. Fig. 2. Distribution pattern of post-spawning individuals of the white-throated char Salvelinus leucomaenis and hydrological characteristics of its biotopes in a section of the Utkholok River: a – reach, view from above; b – cross-section of a section of the reach according to RiverSurveyor software, view “downstream”, the right bank is high; c – longitudinal projection of a section of the reach: (□) – location of white-throated char individuals, (─) – reach boundary, ( ) – direction of current; 1 – large hummocks lying in the river bed; 2 – small grass hummocks protruding above the water; ( ) – main stream, hf – river depth at the location of the individual, vf, vsf, v½f – current velocity, respectively, at the location of the individual, above the point of its standing at the surface and at a depth of ½ from this point; vt, v½t – current velocity in the river core (in the thalweg) at the surface and at ½ the depth, respectively; vfx, v½fx, vsfх – horizontal component of flow velocity at the point of individual standing, at ½ the depth, and at the surface above this point, respectively; v½fy, vsfy – vertical component of flow velocity above the point of individual standing, at ½ the depth, and at the surface, respectively. vf , v½f , vsf – resulting current velocity vector at the point of individual standing, at ½ the depth, and at the surface above the point of individual standing, respectively. Scale: a – 100, b – 10 m.

Download (480KB)

Indexing metadata

4. Fig. 3. Scheme of biotopes of the Dolly Varden Salvelinus malma and the locations of its individuals: a, b – biotopes (riffles) in the cross-section of the river according to the RiverSurveyor program, “upstream” view: a – without a distinct core, b – with a distinct core, c – longitudinal projection of the riffle section. (○) – location of individuals of the Dolly Varden. For the remaining designations, see Fig. 2. Scale: a, b – 5 m.

Download (432KB)

Indexing metadata

5. Fig. 4. Scheme of biotopes and locations of hybrids of char Salvelinus leucomaenis × dolly char S. malma; biotopes: at a sharp bend in the riverbed (a) and at the mouth of a side channel (b); (▲) – location of hybrid individuals, ( ) – direction of current jets; before the line – current velocity, m/s (the “−” sign indicates reverse current velocity), after the line – depth, m; ( ) – boundaries of the eddy barrier; c – cross-section of the river section with the habitat of hybrids according to the RiverSurveyor program, view “downstream, high left bank”: ( ) – approximate boundaries of the main stream core, ( ) – approximate boundaries of the gate current above the erosion boiler; g – longitudinal projection of the river section with the location of hybrids, ( ) – direction of current jets; vbf, vbfx, vbfy, vbf – respectively, the current velocity in the bottom layer of water under the location of the hybrid, its horizontal and vertical components and the resulting vector. For the remaining designations, see Fig. 2. Scale: b – 10 m.

Download (482KB)

Indexing metadata

6. Fig. 5. Principal component analysis (PCA) of the distributions of samples of kunja Salvelinus leucomaenis (n = 132), dolly char S. malma (n = 38) and their hybrids (n = 16) based on a set of 13 biotope-characterizing parameters (see Table 4). For legend, see Fig. 1.

Download (50KB)

Indexing metadata