An Exceptionally Large Lower Jaw of Lytoceratoidea from the Upper Bajocian (Middle Jurassic) of Northern Caucasus

封面

如何引用文章

全文:

详细

A large-sized upper jaw of an ammonite from the Niortense Zone of the Upper Bajocian of the Kuban basin (Karachay-Cherkessia) is described. In its anterior part it has a pointed calcified structure (rhyncholite). Judging by its shape and size, the upper jaw belonged to a species of the genus Lytoceras (family Lytoceratidae), the lower jaw of which was already described from the same area immediately below in the section. The presence of a rhyncholite allows us to attribute the new finding to the rhynchaptychus type of ammonoid jaw apparatus. This is the earliest known complete jaw of this type and, to date, the only known upper jaw of Lytoceratina. Probably, calcification of the anterior part of the jaw apparatus of ammonoids of the suborders Lytoceratina and Phylloceratina was a normal process occurring as the mollusk matured.

全文:

ВВЕДЕНИЕ

Начало изучения челюстей юрских аммоноидей восходит к середине XIX в. (Quenstedt, 1849; и др.). На протяжении последующих полутора столетий челюстной материал по юрским цефалоподам накапливался очень постепенно, хотя, например, Ф. Траутом был опубликован целый цикл работ, посвященных аптихам (трактуемым ныне как нижние челюсти) из юры Германии (Trauth, 1927; и др.).

В первой половине XIX в. в юрских и меловых отложениях Европы также были обнаружены изолированные кальцитовые элементы, получившие название ринхолитов и конхоринхов (de Blainville, 1827; Owen, 1832). Особую роль в их изучении сыграл А. Тилль, опубликовавший серию работ (Till, 1906, 1907, 1911 и др.), в которых были изображены не только изолированные находки, но и ринхолиты и конхоринхи in situ в передней части ископаемых челюстей, в основном состоявших из органического вещества (Till, 1906, табл. IV, фиг. 20–23). Было установлено, что ринхолиты располагались на кончиках верхней челюсти, а конхоринхи – на кончиках нижней челюсти. На протяжении долгого времени ринхолиты и конхоринхи считались принадлежавшими исключительно наутилидам или каким-то неизвестным колеоидеям; возможность их наличия у аммоноидей обсуждалась, но не встречала поддержки исследователей (Шиманский, 1949).

Однако в 80-х гг. ХХ в. хорошо сохранившиеся челюсти с ринхолитами и конхоринхами были обнаружены в раковинах Lytoceratina и Phylloceratina из верхнего мела о-вов Сахалин и Хоккайдо (Lehmann et al., 1980; Tanabe et al., 1980; Kanie, 1982). Такой тип челюстного аппарата аммоноидей было предложено назвать ринхаптиховым (Tanabe et al., 1980). Несколько лет назад ринхаптихи, также принадлежавшие филлоцератинам и, возможно, литоцератинам, были обнаружены в средней юре Дагестана (Mironenko, Gulyaev, 2018) и в нижнем мелу Крыма (Mironenko, Rogov, 2018), что позволило расширить географическое и стратиграфическое распространение этого типа аммоноидных челюстей.

В последние годы челюсти цефалопод стали впервые известны из средней юры Северного Кавказа. Многочисленные находки нижних челюстей аммоноидей опубликованы из аалена Карачаево-Черкесии (Mitta et al., 2018; Митта, Шерстюков, 2018) и из пограничных отложений байоса и бата Дагестана (Mironenko, Gulyaev, 2018). Однако наиболее многочисленный и разнообразный челюстной материал, представленный в т.ч. челюстями колеоидей, происходит из зоны Strenoceras niortense верхнего байоса Карачаево-Черкесии (Mitta, Schweigert, 2016; Митта, 2017б, 2021; Мироненко, Митта, 2020). Изучение среднеюрского этапа развития аммоноидных челюстей особенно важно, потому что на первую половину этого временного интервала приходится появление нескольких новых типов ринхолитов, ассоциирующихся с аммоноидеями (Riegraf, Moosleitner, 2010). При этом точная таксономическая принадлежность обладателей этих ринхолитов остается пока неясной.

В настоящей статье приводится описание найденной в верхах зоны Niortense изолированно от раковины уникально крупной верхней челюсти аммонита.

МЕСТОНАХОЖДЕНИЕ И МАТЕРИАЛ

Описываемая челюсть была найдена в ходе полевых работ, предпринятых Юрским отрядом Палеонтологического ин-та им. А.А. Борисяка (ПИН) РАН (рук. В.В. Митта) в Карачаево-Черкесии в 2023 г. Челюсть происходит из местонахождения 17 на правом берегу р. Кяфар (левый приток р. Большой Зеленчук) ниже станицы Сторожевая, в 2 км ниже устья р. Бижгон (рис. 1).

 

Рис. 1. Расположение местонахождения: а – общая схема, рамкой показан контур детальной карты; б – детальная карта, с указанием местонахождения 17.

 

Под четверичными галечниками здесь вскрывается нижняя часть верхней подсвиты джангурской свиты, представленная толщей глин темно-серых алевро-песчанистых, с конкрециями и линзами алевролита светло- и желтовато-серого, иногда образующими прослои (рис. 2). Этот интервал относится к подзоне Baculatoceras baculatum зоны Niortense верхнего байоса (Mitta, 2021).

 

Рис. 2. Правый берег р. Кяфар ниже ст. Сторожевая, часть местонахождения 17; стрелкой показана выемка от извлеченной конкреции алевролита с описываемой в работе находкой.

 

Это обнажение уже не раз фигурировало в публикациях последних лет. Из низов разреза (фаунистического горизонта bispinatum, рис. 3) были описаны многочисленные раковины гетероморфных аммонитов рода Spiroceras, в т.ч. впервые – микроконхов с сохранившимся устьем с ушками (Митта, 2017а); с этого же уровня опубликованы важные сведения о находках челюстей цефалопод (Mitta, Schweigert, 2016; Мироненко, Митта, 2020) и папоротниковидных Sagenopteris (Naugolnykh, Mitta, 2024).

 

Рис. 3. Разрез зоны Strenoceras niortense на правобережье р. Кяфар (местонахождение 17) (по: Mitta, 2021) и уровень находки описываемой челюсти.

 

В верхней части обнажения (нижней по реке, с учетом падения слоев), относящейся к фаунистическому горизонту baculatum, найден хорошо сохранившийся стробил беннеттита (Naugolnykh, Mitta, 2023). С этого же уровня (рис. 3), но немного выше по реке, происходит находка, описываемая в статье.

Оригинал к статье хранится в ПИН РАН, колл. № 5546.

ОПИСАНИЕ И ОБСУЖДЕНИЕ

Хорошо сохранившаяся верхняя челюсть аммоноидеи была извлечена из крупной (~30×45 см) конкреции алевролита серого, найденной in situ (рис. 2). По общей форме, при взгляде сверху, челюсть вписывается в округло-субквадратный абрис (рис. 4). Приподнятая центральная часть челюсти имеет форму равнобедренного треугольника, с выпуклым основанием и слегка вогнутыми боковыми сторонами, отделенными от “крыльев” двумя глубокими бороздами.

 

Рис. 4. Верхняя челюсть Lytoceras (Thysanolytoceras) sp., экз. ПИН, № 5546/404: а – сверху, б – сбоку, в – передняя часть крупным планом; Карачаево-Черкессия, Зеленчукский р-н, пр. берег р. Кяфар ниже ст. Сторожевая, местонахождение № 17; верхний байос, зона Strenoceras niortense, подзона Baculatoceras baculatum, фаунистический горизонт baculatum. Обозначение: R – ринхолит Длина масштабной линейки 10 мм.

 

Центральная часть челюсти вогнута в середине; по медиане, проведенной к основанию “треугольника”, проходит канавка (медианная, или симфизная борозда), ведущая к его вершине. Основная часть челюсти изначально состояла из органического вещества, фосфатизированного, углефицированного и частично пиритизированного в ходе диагенеза. Однако медианная борозда на переднем конце челюсти заканчивается заостренным обызвествленным образованием – ринхолитом (Tanabe et al., 1980; Tanabe, Shigeta, 2019; и др.). Видно, что эта кальцифицированная часть состоит из короткой “рукоятки”, встроенной в осевую часть челюсти, и широкого заостренного “капюшона”, имеющего V-образную форму, который покрывает передний конец челюсти и несколько выдается вперед.

Для установления химического состава челюсти и ее элементов был проведен EDX анализ на СЭМ Tescan Vega II. Был подтвержден кальцитовый состав конхоринха, основная часть челюсти оказалась замещена фосфатом кальция с пиритовыми и углефицированными участками (рис. 5).

 

Рис. 5. EDX-спектры различных частей челюсти Lytoceras (Thysanolytoceras) sp.: а – пиритизированный участок в середине челюсти, б – фосфатизированная основная часть челюсти, в – кальцитовый ринхолит, г – углефицированные участки в бороздах по бокам центральной части челюсти.

 

Периферические части “крыльев” слегка растрескались в процессе седиментации, что довольно обычно для периферических частей уже опубликованных из средней юры нижних челюстей, более известных как анаптихи. Однако описываемая челюсть вполне сохранила свой объем, что для аммоноидных челюстей в отложениях средней юры является большой редкостью.

Описываемая челюсть, несомненно, является верхней челюстью аммоноидеи. Для нижних челюстей наутилид, так же как и для нижних челюстей аммоноидей, относящихся к анаптиховому и ринхаптиховому типам, характерна полукруглая форма без продольных борозд, а для аммоноидных челюстей аптихового типа характерна одна, но очень глубокая центральная (симфизная) борозда, фактически разделяющая челюсть на две створки (см. обзор Tanabe et al., 2015). Верхние челюсти наутилид также не имеют борозд (Saunders et al., 1978; Tanabe et al., 2015, рис. 10.3a), наблюдающихся на нашем образце.

Субтреугольная форма челюсти, разделенной двумя бороздами на вогнутую центральную часть и боковые крылья, однозначно свидетельствует о том, что это верхняя челюсть аммоноидеи; подобная форма характерна только для верхних челюстей (Meek, Hayden, 1864, рис. 3, 4; Landman et al., 2013, рис. 13b; Tanabe et al., 2015, рис. 10.4b; Mironenko, Mitta, 2023, рис. 5).

Наличие обызвествленного кончика явно свидетельствует о принадлежности данной находки к челюстному аппарату так называемого ринхаптихового типа (Tanabe et al., 1980, 2015). Для этого типа аммоноидных челюстей, как уже указывалось выше, характерны заостренные обызвествленные элементы, называющиеся в верхней челюсти ринхолитами, а в нижней челюсти – конхоринхами. И те, и другие состояли из более или менее крупной рукоятки, крепящейся в передней части органической челюсти, и капюшона – наружной части, на которую и приходились основные нагрузки во время охоты и поедания добычи (Mironenko et al., 2022).

Таксономическую принадлежность обладателя описываемой челюсти можно достаточно обоснованно установить по косвенным признакам. Ринхаптиховый тип челюстного аппарата был характерен только для двух подотрядов юрских аммоноидей: Phylloceratina и Lytoceratina. В средней юре все остальные аммоноидеи имели аптиховый тип челюстей (Engeser, Keupp, 2002), что позволяет исключить их из списка возможных обладателей обсуждаемой здесь верхней челюсти. Таксоны Phylloceratina и Lytoceratina, хотя и имели сходные по размерам раковины, но отличаются кроме прочего и по форме поперечного сечения жилой камеры, с которой коррелятивно связана и форма челюстного аппарата (Tanabe et al., 2015).

Сравнимая по форме и размерам находка крупной нижней челюсти аммоноидей была сделана несколькими годами ранее немного выше по реке, в обнажении на левом берегу р. Кяфар, в той же зоне и подзоне, но в фаунистическом горизонте Spiroceras bispinatum, что расположен непосредственно ниже по разрезу (рис. 3). Эта челюсть (анаптих) округлой формы не могла принадлежать филлоцератинам, раковины которых имеют преимущественно овальное сечение, с высотой оборота, заметно превышающей его ширину. Округлое сечение оборотов в сочетании с крупноразмерной раковиной является характерным для литоцератин рода Lytoceras Suess, 1865, представители которого (в подроде Thysanolytoceras Buckman, 1905) известны из байоса Северного Кавказа (Безносов, 1958). Соответственно, был сделан вывод, что этот крупный анаптих принадлежал Lytoceras (Thysanolytoceras) sp. (Митта, 2021).

Логично предположить, что описываемая нами верхняя челюсть, найденная в той же местности и в близком стратиграфическом интервале, подходящая по размеру (верхние челюсти аммоноидей заметно меньше нижних) и такая же широкая, принадлежала литоцератинам; скорее всего, тому же таксону, Lytoceras (Thysanolytoceras) sp. (сем. Lytoceratidae). Исходя из размеров (высота челюсти 42 мм, ширина 38 мм), она принадлежала взрослой особи, раковина которой достигала 150 мм в диаметре.

Находки, интерпретированные как верхние челюсти литоцератин ринхаптихового типа, были описаны из верхнего мела Японии и Сахалина (Tanabe et al., 1980; Kanie, 1982). Однако позже было установлено, что это деформированные нижние челюсти (Tanabe, Landman, 2002; Tanabe et al., 2015). Таким образом, если наша интерпретация верна, описываемая челюсть является первой достоверной находкой верхней челюсти подотряда Lytoceratina. К сожалению, недостаточная сохранность передней части ринхолита не позволяет соотнести его ни с одним из известных паратаксонов ринхолитов, описанных по хорошо сохранившимся изолированным находкам из среднеюрских отложений (Мироненко, Комаров, 2019; Комаров, 2021).

Важно отметить, что описанная ранее нижняя челюсть Lytoceras (Thysanolytoceras) (Митта, 2021) не содержит обызвествленных элементов; именно на этом основании она была отнесена не к ринхаптихам, а к анаптихам. Однако конхоринхи, кальцитовые элементы нижних челюстей, имеют довольно хрупкое строение и очень редко сохраняются в ископаемом состоянии. Например, из меловых отложений Крыма известны многие тысячи ринхолитов, и всего пять изолированных конхоринхов и четыре целые нижние челюсти ринхаптихового типа (Mironenko, Rogov, 2018). Кальцитовый кончик челюсти мог быть утрачен также при расколе конкреции или недостаточно внимательном препарировании материала.

Кроме того, сами верхние челюсти аммоноидей тоже имели довольно хрупкое строение и крайне редко сохраняются в ископаемом состоянии. Судя по литературным данным, только Тилль описал из юры и мела Германии три экземпляра верхних челюстей, подобных нашему, с сохранившейся исходно органической частью и ринхолитом in situ (Till, 1906, табл. IV, фиг. 20–24). Тилль отнес их к установленному им варианту “Rhynchotheutis typus II”. В настоящее время эти образцы считаются верхними челюстями аммоноидей (Phylloceratina или Lytoceratina), однако более точно систематическое положение их обладателей не установлено (Riegraf, Moosleitner, 2010).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обнаруженная в Карачаево-Черкесии в местонахождении 17 на правобережье р. Кяфар крупная челюсть головоногого моллюска является верхней челюстью аммоноидеи из подотряда Lytoceratina, скорее всего, Lytoceras (Thysanolytoceras) sp. Это единственная на сегодняшний день достоверно установленная верхняя челюсть представителя литоцератин. Она содержит обызвествленный кончик (ринхолит) и, следовательно, относится к ринхаптиховому типу челюстных аппаратов аммоноидей. Кроме того, эта находка, происходящая из зоны Niortense верхнего байоса, является древнейшей челюстью ринхаптихового типа, сохранившейся целиком, вместе с ринхолитом in situ; из более древних отложений известны находки только изолированных ринхолитов.

Приведенные данные показывают, что обызвествленные кончики челюстей были присущи не только ринхаптихам (нижним челюстям с конхоринхами), но и изученным крайне мало верхним челюстям аммоноидей. Как нижние, так и верхние челюсти юрских литоцератин и филлоцератин, вероятно, обызвествлялись в области клюва с возрастом. Отсутствие описаний в литературе подобных находок может быть связано как с недостаточной зрелостью моллюска, владельца челюстного аппарата, так и с недостаточно тщательным препарированием ископаемого материала.

* * *

В осенних работах 2023 г. в Карачаево-Черкесии принимали участие А.С. Фелькер и М.М. Тарасенкова (ПИН РАН). В.В. Косов (Москва) бережно отпрепарировал описанную в статье находку. Авторы искренне признательны всем, кто способствовал подготовке этой работы.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Данная работа финансировалась за счет средств бюджета Палеонтологического института им. А.А. Борисяка Российской академии наук и за счет средств бюджета Геологического института Российской академии наук. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

×

作者简介

V. Mitta

Borissiak Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences; Cherepovets State University

编辑信件的主要联系方式.
Email: mitta@paleo.ru
俄罗斯联邦, Moscow, 117647; Cherepovets, 162602

A. Mironenko

Geological Institute, Russian Academy of Sciences

Email: paleometro@yandex.ru
俄罗斯联邦, Moscow, 119017

参考

  1. Безносов Н.В. Юрские аммониты Северного Кавказа и Крыма. Phylloceratina и Lytoceratina. Л.: Гостоптехиздат, 1958. 118 с.
  2. Комаров В.Н. Ринхолиты Горного Крыма. М.: ООО “ТИИЦ”, 2021. 210 с.
  3. Мироненко А.А., Комаров В.Н. Новые находки ринхолитов в средней и верхней юре Крыма // Изв. высш. учебн. заведений. Геол. и разведка. 2019. № 1. С. 5–15.
  4. Мироненко А.А., Митта В.В. О новых находках челюстей цефалопод в верхнем байосе (средняя юра) Северного Кавказа (Карачаево-Черкесия) // Палеонтол. журн. 2020. № 5. С. 38–48.
  5. Митта В.В. Род Spiroceras (Spiroceratidae, Ammonoidea) в верхнем байосе Северного Кавказа // Палеонтол. журн. 2017а. № 2. С. 26–34.
  6. Митта В.В. Род Keppleritiana gen. nov. (Stephanoceratidae, Ammonoidea) из верхнего байоса Северного Кавказа // Палеонтол. журн. 2017б. № 3. С. 26–35.
  7. Митта В.В. Необычайно крупная нижняя челюсть Lytoceratoidea из верхнего байоса (средняя юра) Северного Кавказа // Палеонтол. журн. 2021. № 2. С. 29–32.
  8. Митта В.В., Шерстюков М.П. О находках остатков челюстного аппарата аммонитов в средней юре Карачаево-Черкесии // Современные проблемы изучения головоногих моллюсков. Морфология, систематика, эволюция, экология и биостратиграфия. М.: ПИН РАН, 2018. С. 80–83.
  9. Шиманский В.Н. О систематическом положении ринхолитов // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1949. Т. 20. С. 199–208.
  10. Blainville M.H.D. de. Mémoire sur les Belemnites, considérées zoologiquement et géologiquement. P.: F.G. Levrault, 1827. 136 p.
  11. Engeser T., Keupp H. Phylogeny of the aptychi-possessing Neoammonoidea (Aptychophora nov., Cephalopoda) // Lethaia. 2002. V. 34. P. 79–96.
  12. Kanie Y. Cretaceous tetragonitid ammonite jaws: a comparison with modern Nautilus jaws // Trans. Proc. Palaeontol. Soc. Japan. N. ser. 1982. V. 25. P. 239–258.
  13. Landman N.H., Kennedy W.J., Cobban W.A. et al. A new species of Hoploscaphites (Ammonoidea: Ancyloceratina) from cold methane seeps in the Upper Cretaceous of the US Western Interior // Amer. Mus. Novit. 2013. № 3781. P. 1–39.
  14. Lehmann U., Tanabe K., Kanie Y., Fukuda Y. Über den Kieferapparat der Lytoceratacea (Ammonoidea) // Paläontol. Z. 1980. Bd 54. S. 319–329.
  15. Meek F.B., Hayden F.V. Palaeontology of the Upper Missouri Invertebrates. Pt I // Smithson. Contrib. to Knowledge. 1864. V. 172. P 118–121.
  16. Mironenko A., Gulyaev D. Middle Jurassic ammonoid jaws (anaptychi and rhynchaptychi) from Dagestan, North Caucasus, Russia // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2018. V. 489. P. 117–128.
  17. Mironenko A.A., Jagt J.W.M., Jagt-Yazykova E.A. An unusual conchorhynch from the upper Maastrichtian of the southeast Netherlands and the distinction between nautiloid and ammonoid conchorhynchs (Mollusca, Cephalopoda) // Cret. Res. 2022. V. 130. Р. 105037.
  18. Mironenko A.A., Mitta V.V. The first record of jaws of Boreal Valanginian ammonites (Cephalopoda, Polyptychitidae) // Cret. Res. 2023. V. 142. Р. 105370.
  19. Mironenko A.A., Rogov M.A. Ammonoid lower jaws of rhynchaptychus type from the Cretaceous of Crimea // Cret. Res. 2018. V. 91. P. 350–361.
  20. Mitta V.V. Ammonites and stratigraphy of the Upper Bajocian Strenoceras niortense zone in the interfluve between the Kuban and Urup rivers (Northern Caucasus) // Paleontol. J. 2021. V. 55. № 12. P. 1458–1475.
  21. Mitta V.V., Schweigert G. A new morphotype of lower jaw associated with Calliphylloceras (Cephalopoda: Ammonoidea) from the Middle Jurassic of the northern Caucasus // Paläontol. Z. 2016. V. 90. № 2. P. 293–297.
  22. Mitta V.V., Schweigert G., Sherstyukov M.P., Dietze V. First finds of ammonite aptychi of Leioceras and Bredyia (Ammonoidea, Hildoceratoidea) in the Aalenian of Northern Caucasus, Russia // Paläontol. Z. 2018. V. 92. № 4. P. 605–615.
  23. Naugolnykh S.V., Mitta V.V. A discovery of the reproductive organ of bennettitalean affinity from the Middle Jurassic of Northern Caucasus, Russia // N. Jb. Geol. Paläontol. Abh. 2023. Bd 308. H. 1. P. 33–43.
  24. Naugolnykh S.V., Mitta V.V. A first record of possible caytonialean pteridosperms from the Upper Bajocian (Middle Jurassic) of Northern Caucasus, Russia // N. Jb. Geol. Paläontol. Abh. 2024. Bd 310. H. 2. P. 133–146.
  25. Owen R. Memoir on the Pearly Nautilus (Nautilus Pompilius, Linn.) with Illustrations of Its External Form and Internal Structure. L.: Direction Council, 1832. 122 p.
  26. Quenstedt F.A. Petrefactenkunde Deutschlands. 1. Abt. 1: Cephalopoden. Tübingen: Fues, 1849. S. 1–580.
  27. Riegraf W., Moosleitner G. Barremian rhyncholites (Lower Cretaceous Ammonoidea: calcified upper jaws) from the Serre de Bleyton (Departement Drome, SE France) // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 2010. V. 112. P. 627–657.
  28. Saunders W.B., Spinosa C., Teichert C., Banks R.C. The jaw apparatus of recent Nautilus and its palaeontological implications // Palaeontology. 1978. V. 21. P. 129–141.
  29. Tanabe K., Fukuda Y., Kanie Y., Lehmann U. Rhyncholites and conchorhynchs as calcified jaw elements in some Late Cretaceous ammonites // Lethaia. 1980. V. 13. P. 157–168.
  30. Tanabe K., Kruta I., Landman N.H. Ammonoid buccal mass and jaw apparatus // Ammonoid Paleobiology: from Anatomy to Ecology / Eds: Klug C., Korn D., De Baets K. et al. Dordrecht: Springer, 2015. P. 439–494 (Topics in Geobiology. V. 43).
  31. Tanabe K., Landman N.H. Morphological diversity of the jaws of Cretaceous Ammonoidea // Abh. Geol. Bundesanst. Wien. 2002. V. 57. P. 157–165.
  32. Tanabe K., Shigeta Y. Lower jaws of two species of Menuites (Pachydiscidae, Ammonoidea) from the middle Campanian (Upper Cretaceous) in the Soya area, northern Hokkaido, Japan // Bull. Nat. Mus. Natur. Sci. 2019. V. 45. P. 19–27.
  33. Till A. Die Cephalopodengebisse aus dem schlesischen Neokom // Jb. Kais.-konigl. Geol. Reichsanst. 1906. Bd 56. H. 1. S. 89–154.
  34. Till A. Die fossilen Cephalopodengebisse. // Jb. Kais.-konigl. Geol. Reichsanst. 1907. Bd 57. H. 3. S. 535–682.
  35. Till A. Über einige neue Rhyncholithen // Verhandl. Kais.-konigl. Geol. Reichsanst. 1911. № 16. S. 360–365.
  36. Trauth F. Aptychenstudien. I. Über die Aptychen im Allgemeinen // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 1927. Bd 41. S. 171–259.

补充文件

附件文件
动作
1. JATS XML
2. Fig. 1. Location of the location: a – the general scheme, the frame shows the outline of a detailed map; b – a detailed map, indicating the location of 17.

下载 (64KB)
3. Fig. 2. The right bank of the Kyafar River below art. Storozhevaya, part of location 17; the arrow shows the excavation from the extracted siltstone nodule with the find described in the work.

下载 (116KB)
4. Fig. 3. Section of the Strenoceras niortense zone on the right bank of the Kafar River (location 17) (according to: Mitta, 2021) and the level of discovery of the described jaw.

下载 (53KB)
5. Fig. 4. Lytoceras maxilla (Thysanolytoceras) sp., ex. Very, No. 5546/404: a – from above, b – from the side, c – the front part is larger; Karachay-Cherkessia, Zelenchuksky District, S. Berit Ave. Kyafar S. voloske. Storozhevaya, location No. 17; upper Bajocian, Strenoceras niortense zone, baculatum Baculatoceras subzone, baculatum faunal horizons. Notation: R – whether of a different scale ruler. m. 10.

下载 (133KB)
6. 5. EDX spectra of various parts of the jaw of Lytoceras (Thysanolytoceras) sp.: a – pyriticized area in the middle of the jaw, b – phosphatized main part of the jaw, c – calcitic rhincholite, d – carbonated areas in the grooves on the sides of the central part of the jaw.

下载 (37KB)

版权所有 © Russian Academy of Sciences, 2024

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».