Early Phylogeny of the Permian superfamily Popanoceratoidea Hyatt (Ammonoidea)

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Ранее мы с коллегами (Леонова и др., 2005) опубликовали свои представления о позднем филогенезе надсемейства Popanoceratoidea Hyatt, 1900: кунгурско – роудско – кэпитенскую историю двух семейств, Popanoceratidae Hyatt, 1900 и Mongoloceratidae Ruzhencev et Bogoslovskaya, 1978. Это исследование было инициировано находками в казанских отложениях Волго-Уральского района новых роудских попаноцератоидей, нужно было установить их место в системе и родственные связи. Сейчас, при изучении раннепермских аммоноидных комплексов Стерлитамакских шиханов, появились вопросы, которые потребовали современного исследования самых ранних представителей семейства. Проведенная работа привела к переосмыслению взглядов на происхождение всех попаноцератоидей и позволила сформировать новые гипотезы о предковых формах и раннем филогенезе семейства Popanoceratidae (рис. 1).

Рис. 1. Филогенетическая схема надсемейства Popanoceratоidеa (по: Леонова и др., 2005, с изменениями).

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПОПАНОЦЕРАТОИДЕЙ

По представлениям автора, а также других исследователей (Leonova, 2002; Шевырев, 2006), надсемейство Popanoceratoidea входит в состав подотряда Cyclolobina (отряд Goniatitida). Кроме попаноцератоидей, в составе этого подотряда мы рассматриваем еще три надсемейства: Marathonitoidea Ruzhencev, 1938, Shumarditoidea Plummer et Scott, 1937 и Cycloloboidea Zittel, 1895. Как отмечалось ранее, все эти группы имеют ряд специфических черт, совокупность которых присуща только им (Leonova, 2002; Леонова, 2010).

В.Е. Руженцев (Руженцев, Богословская, 1978) рассматривал в качестве предков этих надсемейств две разные группы. Предками Shumarditoidea и Marathonitoidea он считал сем. Glaphyritidae Ruzhencev et Bogoslovskaya, 1971 (род Glaphyrites Ruzhencev, 1936 или род Syngastrioceras Librovich, 1938). Для двух других надсемейств, Cycloloboidea и Popanoceratoidea, в качестве предка он предполагал позднекаменноугольного представителя сем. Neoicoceratidae Hyatt, 1900 – род Eoasianites Ruzhencev, 1933. Еще в своей докторской диссертации Руженцев уделил большое внимание вопросу разграничения семейств Marathonitidae Ruzhencev, 1938 и Vidrioceratidae Plummer et Scott, 1937, представители которых многими исследователями объединялись в одну группу (Руженцев, 1940). По нашим представлениям, эти семейства входят в состав разных надсемейств (Marathonitoidea и Cycloloboidea), но их нужно рассматривать в рамках одного подотряда и предка искать в одном таксоне надвидового ранга.

Мы производим все четыре надсемейства, входящие в состав Cyclolobina, от семейства Glaphyritidae. Это мнение высказывалось нами и ранее в более общем виде (Leonova, 2002; Леонова, 2010). В настоящее время в пользу такого решения собраны следующие аргументы.

Подотряд Cyclolobina объединяет группу позднепалеозойских (поздний карбон – пермь) гониатитид со сложной лопастной линией с более или менее многочисленными зубчатыми или многолепестными лопастями. Представители этого подотряда гониатитид характеризуются следующим набором специфических признаков, показанных на табл. 1.

Таблица 1. Специфические признаки Glaphyritidae и Cyclolobina

В качестве предка циклолобин мы принимаем представителя семейства Glaphyritidae (роды Glaphyrites или Syngastrioceras). Такой вывод подтверждается следующими фактами.

1. Как и у всех циклолобин, у глафиритид первые обороты эволютные; в дальнейшем раковина становится умеренно инволютной или инволютной.
2. У всех представителей циклолобин преобладает поперечная скульптура.
3. Почти у всех циклолобин край устья образует вентральный синус, более или менее выраженный. На юных оборотах глафиритид наблюдается вентральный выступ, который сменяется вентральным синусом на более поздних стадиях одной раковины или же у более поздних форм. Такая же смена очертания края устья отмечается и у Vidrioceratidae. У некоторых циклолобид (Mexicoceras Ruzhencev, 1955 – по ряду признаков, аберрантная форма) выступ сохранился до конца их развития – так же, как у некоторых Glaphyrites.
4. Утолщение раковинного слоя вблизи умбиликального края присутствует почти во всех надсемействах циклолобин, хотя у разных представителей оно выражено с разной степенью интенсивности. Оно очень четко проявляется у всех Marathonitoidea, у некоторых Cycloloboidea и Popanoceratoidea (особенно ярко у Mongoloceratidae). В предковом семействе Glaphyritidae оно отмечается у следующих форм: род Fayettevillea Gordon, 1960 (серпуховский ярус) (Furnish et al., 2009, рис. 46, 1h); род Paracravenoceras Gordon, 1960 [согласно представлениям Ю. Кульманна (Furnish et al., 2009) – переходный к Syngastrioceras] (серпуховский ярус) (Ibid., рис. 48, 1d, e); в родственном семействе Stenoglaphyritinae Ruzhencev et Bogoslovskaya, 1971 – Clistoceras Nassichuk, 1967 (московский ярус) (Ibid., рис. 50, 4d); Stenoglaphyrites Ruzhencev et Bogoslovskaya, 1971 (серпуховский–башкирский ярус) (Ibid., рис. 50, 5e).
5. Еще один аргумент в пользу глафиритид – в этой группе начали усложняться боковые лопасти; сначала появились вздутия на боковых стенках вентральной и латеральной лопастей, в процессе эволюции они превратились в зубцы и, далее, в дополнительные лопасти [Paracravenoceras, Syngastrioceras (Furnish et al., 2009, рис. 48, 1c; 49, 3d)]. У Eoasianites выпуклости на стенках этих лопастей выражены слабее, они не получили дальнейшего развития и не образовали самостоятельных структур за все время развития надсемейства Neoicoceratoidea.

Кроме признаков, отмеченных в таблице, следует упомянуть следующие особенности циклолобин.

В филогенезе всех циклолобин наблюдается однотипное развитие дорсальной лопасти. У ранних представителей каждого надсемейства она очень широкая трехраздельная, у более поздних, главным образом, пермских, она становится узкой трехзубчатой или даже копьевидной (рис. 2). В надсемействе Marathonitoidea эта закономерность прослеживается у каменноугольного Subkargalites Ruzhencev, 1950 и пермского Kargalites Ruzhencev, 1938, каменноугольного Marathonites Böse, 1917 и пермского Almites Toumanskaya, 1941, в надсемействе Cycloloboidea у каменноугольного Vidrioceras Böse, 1917 и пермского Stacheoceras Gemmellaro, 1887, в надсемействе Shumarditoidea у всех каменноугольных шумардитид дорсальная лопасть очень широкая, такая же и у самых первых перринитид Properrinites Elias, 1938; у более молодых представителей этого семейства Perrinites Böse, 1917 она гораздо уже. К сожалению, пока не удалось получить данных о строении внутренней части лопастной линии у самых первых Popanoceratidae. Это связано с крайне редкими находками позднеассельских и раннесакмарских представителей этого семейства. Массовый материал, пригодный для онтогенетического изучения, происходит лишь из верхней части сакмарского яруса.

Рис. 2. Строение внутренних частей лопастных линий (изменение ширины дорсальной лопасти и слияние внутренних боковых) в филогенезе: Marathonitidae (по: Miller, Furnish, 1940; Руженцев, 1956), Perrinitidae (по: Miller, Furnish, 1940), Vidrioceratidae (по: Руженцев, 1950, 1952; Miller, Furnish, 1940) и Popanoceratidae (по: Руженцев, 1951, 1956; Леонова, Дмитриев, 1989).

У некоторых родов в разных надсемействах отмечается искажение последнего оборота раковины (надсемейство Marathonitoidea – род Cardiella Pavlov, 1967; надсемейство Cycloloboidea – род Hyattoceras Gemmellaro, 1887).

Достоверно известно, что у Popanoceratidae и Perrinitidae Miller et Furnish, 1940 имеется очень специфический признак в развитии внутренних боковых лопастей. Нужно заметить, что внутренний отрезок лопастной линии является наиболее консервативной ее частью; изменения в его строении происходят очень медленно. Если принять концепцию Руженцева о том, что предки Shumarditoidea происходят из Glaphyritidae (надсемейство Somoholitoidea по: Руженцев, Богословская, 1978 или Gastrioceratoidea по: Furnish et al., 2009), а Popanoceratoidea – из Neoicoceratoidea (по: Руженцев, Богословская, 1978), то трудно объяснить, как такие редкие специфические изменения внутренней части лопастной линии могли происходить сходным образом в неродственных группах. У части Popanoceratidae, выделяемых в отдельное подсемейство Popanoceratinae Hyatt, 1900, наблюдается объединение внутренних боковых лопастей, сопровождаемое усложнением наружного участка лопастной линии. Эту особенность отмечал и Руженцев (1956, с. 219). Во втором подсемействе, Pamiropopanoceratinae Leonova, 1989, эти внутренние лопасти сохраняют самостоятельность на протяжении всего развития группы; при этом замедляется развитие наружного участка лопастной линии, число лопастей постепенно увеличивается, но сами они остаются не сильно расчлененными. Похожая картина наблюдается и у Perrinitidae; в одной ветви – Perrinitinae Miller et Furnish, 1940 – третья внутренняя боковая лопасть остается единой, а наружная часть прогрессивно усложняется, в другой – Paraperrinitinae Tharalson, 1984, наоборот, при разделении внутренних лопастей на две самостоятельных наружная часть остается более примитивной (Tharalson, 1984). Ни в одном из других таксонов палеозойских аммоноидей такие изменения не наблюдались.

Комбинация всех перечисленных признаков или большей их части наблюдается только у циклолобин.

Самый общий признак всех циклолобин – однотипное деление наружной и внутренней боковых лопастей на три части. Оно появилось, скорее всего, параллельно при переходе от Glaphyrites (или Syngastrioceras) к Aktubites Ruzhencev, 1955, Vidrioceras (возможно, через Eovidrioceras Boardman, Work et Mapes, 1994) и Subkargalites в конце среднего – начале позднего карбона. Вслед за Руженцевым, мы принимаем род Aktubites в качестве родоначальника семейства Shumarditidae. В дальнейшем развитие в этой группе шло по схеме Aktubites → Shumardites Smith, 1903 (Руженцев, 1955, 1960; Руженцев, Богословская, 1978), и затем, уже в перми, появилось семейство Perrinitidae. Американские авторы (Boardman et al., 1994) связывают происхождение видриоцератид с шумардитидами через род Eovidrioceras. Это предположение представляется вполне вероятным. Первый представитель Cycloloboidea – род Vidrioceras (семейство Vidrioceratidae) – также распространен в позднем карбоне; в начале перми от него произошли Neostacheoceratidae Toumanskaya, 1939, а затем семейства Hyattoceratidae Miller et Furnish, 1957, Kufengoceratidae Zhao, 1980 и Cyclolobidae Zittel, 1895, которые успешно существовали в течение всей перми (Леонова, 2010). С начала позднего карбона известны и маратонитиды; в качестве их предполагаемых предков назывались представители глафиритид, роды Glaphyrites или Syngastrioceras, но подчеркивалось, что более точных сведений нет (Руженцев, Богословская, 1978). В самом начале развития Marathonitidae возникли две линии – два подсемейства, Kargalitinae Ruzhencev, 1938 и второе, более разветвленное, Marathonitinae Ruzhencev, 1938. Подсемейство Kargalitinae принимается в составе двух родов: Subkargalites → Kargalites, существовавших в позднем карбоне и ранней перми. Второе подсемейство – Marathonitinae (Marathonites → Almites, Cardiella); Almites, в свою очередь, послужил предком таксонов, развивавшихся в разных направлениях, как в прогрессивном (Almites → Suakites Leonova), так и в регрессивном (Almites → Pseudovidrioceras Ruzhencev) (Leonova, 2002, 2016). Popanoceratoidea появились только в перми, во второй половине ассельского века. Представляется наиболее вероятным, что их происхождение связано с ранними Cycloloboidea (сем.Vidrioceratidae).

Мы не можем принять гипотезу Руженцева, считавшего предковой формой попаноцератоидей и циклолобоидей позднекаменноугольный род Eoasianites из семейства Neoicoceratidae, по следующим причинам.

1. У Eoasianites имеется хорошо выраженная продольная скульптура, а у представителей Popanoceratoidea (как и у всех Cyclolobina) хорошо развита только поперечная скульптура, а продольная практически не наблюдается.
2. У Eoasianites и всех родственных родов в скульптуре всегда присутствует вентральный выступ, синуса не отмечается.
3. Ни у Eoasianites, ни у каких-либо связанных с ним групп нет утолщения раковинного слоя в зоне умбилика.
4. Все попаноцератиды, как и ранние циклолобины, имеют инволютные или умеренно инволютные взрослые раковины, а у бесспорных потомков Eoasianites (Svetlanoceras Ruzhencev, 1936, Paragastrioceras Tchernow, 1907, Uraloceras Ruzhencev, 1936) раковины эволютные или умеренно эволютные.
5. Ни в семействе Neoicoceratidae, ни у его наиболее успешных потомков (пермских Paragastrioceratidae) не происходило деление боковой лопасти; она всегда оставалась единой, а вся лопастная линия восьмилопастной. Точно так же дорсальная лопасть всегда оставалась простой, а не подразделялась на три части. Кроме этого, никогда не наблюдалось усложнения ни одной из лопастей путем приобретения зубчатости.

Таким образом, все перечисленные признаки противоречат выводу о происхождении попаноцератоидей от неоикоцератид (Eoasianites), а скорее свидетельствуют о сходстве наследованных черт с семейством Vidrioceratidae, а через него – с глафиритидами.

Наибольшую морфологическую близость с Popanoceratidae демонстрирует один из раннепермских циклолобин, в настоящее время относимый к Vidrioceratidae. К такому выводу позволяют прийти результаты детального изучения весьма специфического рода Tabantalites Ruzhencev, 1952. Этот род был установлен Руженцевым (1952) из нижнепермских отложений Южного Урала и помещен им в семейство Marathonitidae. Такое размещение само по себе противоречило концепции самого Руженцева о том, что видриоцератиды отличаются от маратонитид характером развития боковой лопасти после ее первичного трехчленного деления: у первых последняя из боковых лопастей последовательно делится на две, а у вторых деление заканчивается на первой стадии. В настоящее время Tabantalites рассматривается как некая итерация от Vidrioceras (рис. 1), в которой скомбинированы признаки разных групп циклолобин (Богословская, 1990; Leonova, 2002; Леонова, 2018). Уровень развития лопастной линии представителей Tabantalites немного ниже, чем у Vidrioceras: третья боковая лопасть глубоко двураздельная, но две составляющих ее лопасти еще не полностью обособились. У взрослого Vidrioceras (более древнего) формула лопастной линии такая же, но сами лопасти глубже и более четко оформлены (табл. 1; рис. 2). На взрослых оборотах Tabantalites лопастная линия выглядит довольно примитивной, точно такой же, как у Protopopanoceras (табл. 1). Дорсальная лопасть очень широкая трехраздельная, такая же, как у каменноугольных Vidrioceras (Vidrioceratidae), Marathonites, Subkargalites (Marathonitidae) и раннепермского Properrinites (Perrinitidae) (рис. 2).

Форма раковины Tabantalites пахиконовая; она значительно уже, чем у видриоцератид, но шире, чем у попаноцератид. Скульптура в виде пучков поперечных изогнутых ребрышек, образующих слабый синус на вентральной стороне, очень напоминает скульптуру попаноцератид. Кроме этого, на боковых сторонах молодых оборотов имеются глубокие продолговатые пережимы-ямки, не продолжающиеся ни на умбиликальный, ни на вентролатеральный края, очень похожие на образования, характерные для попаноцератид. В то же время, у Tabantalites имеется резкое утолщение раковины вокруг умбилика, такое же, как у маратонитид (табл. 1). Отметим, что у некоторых попаноцератид можно наблюдать небольшое утолщение раковинного слоя в указанной области (табл. 1), а у их непосредственных потомков из семейства Mongoloceratidae оно выражено очень ярко, так же, как и у маратонитид. Этот факт указывает на сохранение этого признака в латентном состоянии в течение длительного периода.

В целом Tabantalites представляет собой форму с мозаичным развитием, в котором признаки внешней морфологии (форма раковины, скульптура) более усложнены, т.е., более прогрессивны по сравнению с предковым родом, но что касается внутренних структур – они немного примитивнее (лопастная линия).

Представители этого рода немногочисленны, описано всего три вида, но они известны из нескольких регионов. Типовой вид T. bifurcatus Ruzhencev, 1952 – из верхней части ассельского и нижней части сакмарского яруса Южного Урала, этот же вид описал В. Нассичук из сакмарского (? верхней части ассельского) яруса Арктической Канады (Nassichuk, 1971). Второй вид известен из Тетической области: T. pamiricus Bogoslovskaya, 1978 из ташказыкской свиты Юго-Восточного Памира (Богословская, 1978), возраст тот же. Третий вид, T. echiensis Andrianov, 1985, известен из Арктической области из сакмарского яруса Верхоянья (Андрианов, 1985) и Новосибирских о-вов (Константинов, 2001).

Препятствием к тому, чтобы считать Tabantalites прямым предком Popanoceratidae, является время его появления в геологической летописи – вторая половина ассельского века, т.е. одновременно с Protopopanoceras – первым несомненным представителем попаноцератоидей. Вместе с этим, Tabantalites демонстрирует целый ряд признаков, явно сходных с этим семейством, и может принадлежать к группе форм, являющихся переходными между Vidrioceratidae и Popanoceratidae, с которым он имеет не меньше общих признаков, чем с видриоцератидами. По-видимому, в конце гжельского века или самом начале ассельского от видриоцератид должна была отделиться какая-то форма, ставшая предковой для попаноцератид и одновременно для Tabantalites. Этот гипотетический предок должен был приобрести уплощенную, но не сильно сдавленную форму, обладать примитивной лопастной линией и своеобразной скульптурой с зачатками “пучков” ребрышек. От него произошла таксономически разнообразная ветвь Popanoceratoidea (два семейства, Popanoceratidae и Mongoloceratidae), существовавшая в течение почти всей перми (рис. 1).

ФИЛОГЕНЕЗ POPANOCERATIDAE

Родоначальником семейства Popanoceratidae и всего надсемейства Popanoceratoidea традиционно считается Protopopanoceras Ruzhencev, 1938, самый древний его представитель, ультраэндемик из верхней части ассельского яруса шиханов Тратау и Шахтау (Герасимов, 1937; Руженцев, 1938, 1951). Обнаружил его Н.П. Герасимов, который при первоописании вида под родовым названием Popanoceras sublahuseni Gerassimov упомянул всего пять экземпляров [четыре с шихана Тратау и один с Шахтау (Герасимов,1937, с. 15)], и больше никому и никогда не удалось повторить эти находки. Герасимов передал свою коллекцию аммоноидей с шиханов Руженцеву для более детального изучения. Руженцев (1938) установил для Popanoceras sublahuseni новое родовое название Protopopanoceras, и в качестве материала указал всего один экземпляр из Тратау, тот, который был изображен Герасимовым (1937, табл. II, фиг. 2а), а в монографии (Руженцев, 1951) в графе “Материал” указал уже два экз. из того же местонахождения Тратау. В колл. ОНОФ ПИН РАН (колл. ПИН, № 472) хранятся всего два экз. этого вида из колл. Герасимова. Один из них – голотип ПИН, № 472/151, изображенный в работе 1938 г., а второй – ПИН, №472/152, мелкий, пришлифованный, его поперечное сечение показано Руженцевым (1951) на рис. 55. О месте нахождения остальных экземпляров P. sublahuseni никаких сведений получить не удалось.

Следующим членом филогенетического ряда является род Propopanoceras Ruzhencev, 1938. Первые его представители известны из тастубского горизонта сакмарского яруса. Это P. simense Ruzhencev, 1951 и, возможно, P. sterlitamakense (Gerassimov, 1937). Находки их крайне редки и не отличаются хорошей сохранностью, что затрудняет изучение внутренних структур. В наших коллекциях из Шахтау из пограничных ассельско – сакмарских отложений имеются всего два экз. Propopanoceras. К сожалению, сохранность их такова, что невозможно изучить лопастную линию и детали строения раковины (Leonova, 2020). Для изучения ранних онтогенетических стадий лопастной линии мы использовали материалы по P. simense Ruzhencev из коллекций Руженцева (рис. 3).

Рис. 3. Некоторые стадии онтогенеза лопастной линии Propopanoceras simense Ruzhencev: а – экз. ПИН, № 472/167 при В = 3.7 мм (×10), б – экз. ПИН, № 472/159 при В = 5.0 мм (×10), в – экз. ПИН, № 472/163 при В = 11.2 мм (×5) (б и в – по: Руженцев, 1951).

Семейство Popanoceratidae принимается в составе двух подсемейств: основная ветвь Popanoceratinae Hyatt, 1900 (Protopopanoceras → → Propopanoceras → Popanoceras Hyatt, 1884 → → Neopopanoceras Schindewolf, 1939), и тетическая – Pamiropopanoceratinae Leonova, 1989 (Propopanoceras → Pamiropopanoceras Leonova, 1989 → → Epitauroceras Glenister et Furnish 1988) (рис. 1). Представители обоих подсемейств очень похожи формой раковины и скульптурой. Различия наблюдаются в строении лопастной линии: в первом подсемействе развитие ее наружной части происходило путем увеличения числа лопастей и усложнения всех ее элементов путем расширения и более глубокого их рассечения. В развитии внутренней части лопастной линии наблюдается процесс слияния первой и второй внутренних боковых лопастей (совершенно самостоятельных у предкового Propopanoceras) в одну сложную (роды Popanoceras, Neopopanoceras); этот признак наследуется и в семействе Mongoloceratidae, происхождение которого мы связываем с уральскими Popanoceras. В подсемействе Pamiropopanoceratinae наружная часть лопастной линии характеризуется меньшей шириной ветвей вентральной и боковых лопастей, также последовательным увеличением числа всех элементов, но при этом меньшей сложностью их рассечения (рис. 3, 4). Из всех материалов, имеющихся на сегодняшний день, можно видеть, что внутренний участок лопастной линии Propopanoceras состоял из глубокой трехраздельной дорсальной лопасти и четырех независимых внутренних боковых, ближайшая к умбиликальному краю была широкой и глубоко двураздельной. А в умбиликальной области находилось несколько небольших простых лопастей конической формы. Таким образом, внутренний участок был отражением наружного. Лопастная линия Pamiropopanoceras развивалась точно таким же путем, только двураздельными были пятые боковые лопасти, наружная и внутренняя (рис. 4). В этой ветви не происходило слияния первой и второй внутренних боковых лопастей в одну; они продолжали развиваться независимо в течение пяти веков, с конца сакмарского по конец кэпитенского. Перечисленные признаки четко видны и у самого молодого из известных на сегодня попаноцератид – амарассийского Epitauroceras (Glenister, Furnish, 1988). С этой схемой развития попаноцератид был согласен и В. Ферниш (устн. сообщ., 2000 г.). К сожалению, его мнение не было учтено при публикации ревизованного издания “Treatise …” (Furnish et al., 2009).

Рис. 4. Некоторые стадии онтогенеза лопастной линии Pamiropopanoceras meridionalis Leonova: а–в – экз. ПИН, № 3591/504: а – при В = 2.7 мм (×10), б – внутренняя часть при В = 4.0 мм (×10), в – при В = 4.4 мм (×5); г – экз. ПИН, № 3591/337, внутренняя часть при В = 16.5 мм (×5); д – экз. ПИН, № 3591/325 при В = 14.1 мм (×5) (г и д – по: Леонова, Дмитриев, 1989).

БИОГЕОГРАФИЯ POPANOCERATIDAE

Представители номинативного подсемейства известны практически со всех континентов, а памиропопаноцератиды – только из области Палеотетис (современные Тимор, Памир, Китай). Расхождение между этими ветвями началось в сакмарском веке. По-видимому, у части представителей Propopanoceras возникла способность к слиянию двух первых внутренних боковых лопастей, которая потом продолжилась в отдельной филогенетической ветви Popanoceratinae. Вероятно, предковой формой этого подсемейства стал уральский P. incallidum Ruzhencev, обладающий значительной внутривидовой изменчивостью. Это единственный вид Propopanoceras, у которого двураздельной может быть и четвертая, и пятая лопасть (у Popanoceras пятая боковая лопасть двураздельная).

Возможный родоначальник подсемейства Pamiropopanoceratinae – Propopanoceras boesei (Haniel, 1915) описан из слоев Сомоголе о-ва Тимор (Smith, 1927). Дж. Смит указывает, что был найден всего один крупный экземпляр, весь последний оборот которого представлен жилой камерой, поэтому особенности лопастной линии неизвестны (Smith, 1927, с. 52). В слоях Битауни встречены представители двух параллельно существовавших родов: Popanoceras hanieli Smith, 1927 и Pamiropopanoceras indoaustralicum (Haniel, 1915). В вышележащих отложениях (слои Тае-Веи и Баслео) пока попаноцератид не найдено, и только в слоях Амарасси (граница кэпитена и вудзяпиня) обнаружен Epitauroceras soewarnoi Glenister et Furnish, 1988, терминальный член этого подсемейства. Нужно отметить, что на Памире и Дарвазе не было обнаружено ни одного экземпляра Propopanoceras. Этот факт может указывать на миграцию уже сформировавшихся памиропопаноцератин из Тиморского бассейна в позднеартинское время, но не исключена вероятность того, что он просто не был найден. Коллекции из сакмарских отложений гораздо беднее артинских и кунгурских. В кочусуйской и челамчинской свитах (возрастных аналогах слоев Битауни Тимора) параллельно присутствуют представители обоих родов: Popanoceras toumanskayae Leonova и Pamiropopanoceras meridionale Leonova, причем в количественном отношении представители Pamiropopanoceras на порядок превышают Popanoceras (Леонова, Дмитриев, 1989; Левен и др., 1992).

Находки попаноцератид известны из пермских отложений всех континентов, кроме Южной Америки (рис. 5). Вместе с тем, местонахождения их довольно редки и обычно не отличаются массовостью находок. Исключением является Южный Урал, где в сакмарских и артинских отложениях были произведены наиболее богатые сборы (более 150 экз. Propopanoceras и около 2500 экз. Popanoceras). Вторым по числу найденных попаноцератид можно назвать Памир, особенно его юго-восточную часть. Здесь в верхнеартинско – кунгурских отложениях собрано немногим более сотни попаноцератид (восемь экз. Popanoceras и 110 экз. Pamiropopanoceras). В остальных местонахождениях их находки единичны: на о-ве Тимор описаны один экз. Propopanoceras, несколько экз. Popanoceras и 60–65 экз. Pamiropopanoceras; кроме этого, в амарассии (граница кэпитена и вудзяпиня) найден Epitauroceras [в описании указано три экз. из колл. Ун-та Айовы, плюс несколько экз. в Музее естественной истории в Лондоне (Glenister, Furnish, 1988)]. К сожалению, богатые коллекции аммоноидей, собранные на Тиморе большой группой исследователей (Charlton et al., 2002), монографически не изучены; до сих пор не опубликованы ни их описания, ни изображения, а определения сделаны на уровне начала прошлого века.

Рис. 5. Распространение попаноцератид в пермских бассейнах.

В Западной Австралии найдено всего два экз. Propopanoceras ruzhencevi Glenister et Furnish из формации Нура-Нура (Nura-Nura) (сакмара) и один экз. “Popanoceras sp.” в формации Кулкилия (роуд) (Glenister, Furnish, 1961). На территории США (Техас) известна одна сомнительная находка Propopanoceras walcotti (White) из формации Клайд (Clyde Fm) позднесакмарского возраста (Miller, Furnish, 1940). Родовая принадлежность этого образца не очень понятна, так как изображенная лопастная линия (Plummer, Scott, 1937, по White, 1889) отличается от характерной для этого рода. Возможно, лопастная линия изображена не вполне корректно. Кроме этого, в неопубликованной диссертации Р. Мойля (Moyle, 1963) имеется указание на находку Propopanoceras postsimense Ruzhencev в формации Ленокс Хиллс (Lenox Hills Fm) Техаса. Никаких современных данных по этому поводу не опубликовано. Попаноцератиды, описанные как Popanoceras bowmani (Böse) из формации Ворд (Word) Техаса (Miller, Furnish, 1940), в настоящее время рассматриваются в составе рода Neopopanoceras.

Кроме перечисленных, единичные находки представителей Popanoceras и Pamiropopanoceras плохой сохранности известны из верхов нижней перми Китая (Zhou, 2017), Японии (Ehiro, 2008) и Таиланда (Zhou, Liengjarern, 2004).

Имеющиеся данные позволяют предположить, что центр зарождения и дальнейшей диверсификации попаноцератид находился в Южноуральском бассейне. В сакмарском веке при наличии свободных морских связей с тетическими бассейнами некоторые представители Propopanoceras проникли туда и расселились в Тиморском и Западно-Австралийском бассейнах. Дальнейшая эволюция привела к возникновению двух ветвей попаноцератин и памиропопаноцератин. Попаноцератины широко распространились по всему земному шару (современные Сицилия, Крым, Тунис, Ирак, Оман, Техас, Китай, Австралия?) и просуществовали до конца ворда (род Neopopanoceras), а в кунгуре дали начало семейству Mongoloceratidae – первые представители этого семейства Biarmiceras Leonova, Kutygin et Shilovsky, 2005 известны из Верхоянского бассейна и Арктической Канады. Более поздние виды этого рода – из Волго-Уральского региона и Канады, их потомок Mongoloceras Ruzhencev, 1960 – из Монголии и Омана (Леонова и др., 2005). Плохо изученный род Angrenoceras Sheng, 1988 описан из кэпитенского яруса Тибета (Sheng, 1988). Pamiropopanoceratinae ограничены в своем распространении исключительно Тетической областью (Тимор, Памир, Китай), при этом время их существования продолжалось до начала поздней перми.

Таким образом, показано, что Popanoceratoidea Hyatt, как и все остальные надсемейства подотряда Cyclolobina, в своем происхождении связано с семейством Glaphyritidae подотряда Goniatitina. Род Tabantalites совмещает признаки как семейства Vidrioceratidae, так и семейства Popanoceratidae. В начале перми в сакмарском веке от разных видов рода Propopanoceras произошли две ветви: подсемейства Popanoceratinae и Pamiropopanoceratinae. Первое из них широко распространилось по бассейнам всего мира и дало начало новому семейству Mongoloceratidae, а второе было ограничено Тетической областью, в которой просуществовало очень долго – с начала артинского по начало вудзяпинского века, более 25 млн лет.

* * *

Приношу искреннюю благодарность всем коллегам, способствовавшим подготовке этой работы: М.С. Бойко за помощь в поисках материалов из старых коллекций, а также рецензентам, замечания которых позволили улучшить содержание и оформление статьи.

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Данная работа финансировалась за счет средств бюджета Палеонтологического ин-та им. А.А. Борисяка Российской академии наук.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Автор данной работы подтверждает отсутствие конфликта интересов.

About the authors

T. B. Leonova

Author for correspondence.
Email: tleon@paleo.ru
Russian Federation, Moscow, 117647

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. 1. Phylogenetic scheme of the superfamily Popanoceratoidea (according to Leonova et al., 2005, with changes).

Download (80KB)

Indexing metadata

3. Fig. 2. Internal structure and partial line width (blade width changes to internal normal and lateral non-fusion) phylogenetics In.: Marathonitidae (boiler: Miller, Furnish, 1940; Ruzhentsev, 1956), Perrinitidae (boiler: Miller, Furnish, 1940), Vidrioceratidae (boiler: Ruzhentsev, 1950, 1952; Miller, Furnish, 1940) Popanoceratidae of the year (boilers: Ruzhentsev, 1951, 1956; Leonov and Dmitrieva, 1989).

Download (100KB)

Indexing metadata

4. Fig. 3. Some stages of the ontogenesis of the lobed line of Propopanoceras simense Ruzhencev: a – specimen. PIN, No. 472/167 at B = 3.7 mm (×10), b – copy. PIN, No. 472/159 at V = 5.0 mm (×10), in – copies. PIN, No. 472/163 at V = 11.2 mm (×5) (b and c – according to: Ruzhentsev, 1951).

Download (11KB)

Indexing metadata

5. Fig. 4. Some stages of the ontogenesis of the lobed lineage of Pamiropopanoceras meridionalis Leonova: a–b – specimens. PIN, No. 3591/504: a – at 2.7 mm (×10), b – inner part at 4.0 mm (×10), c – at 4.4 mm (×5); d – copy. PIN, No. 3591/337, inner part at B = 16.5 mm (×5); d – copy. PIN, No. 3591/325 at B = 14.1 mm (×5) (g and d – according to: Leonova, Dmitriev, 1989).

Download (16KB)

Indexing metadata

6. 5. Distribution of popanoceratids in Permian basins.

Download (56KB)

Indexing metadata

7. Table 1

Download (109KB)

Indexing metadata