New Taxa of Spiriferids (Brachiopoda) from the Lower Devonian Beds of North-East Asia

Abstract

From the Lower Devonian beds of North-East Asia (Tas-Khayakhtakh, Ulakhan-Sis, Sette-Daban, and Selennyakh Ridges), new taxa of spiriferids of the subfamily Howellellinae are described: Afanasjevipirifer gen. nov. with type species A. mercuriformis Kulkov, 1963; Aldanispirifer selennyakhensis sp. nov. and Talyndzhaspirifer gen. nov. with the type species T. latus sp. nov.

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Первые сведения о раннедевонских спириферидах Северо-Востока Азии известны из публикации Д.В. Наливкина (1936). Затем, после 30-летнего перерыва, была опубликована монография Р.Е. Алексеевой (1967), в которой были описаны некоторые представители раннедевонских спириферид. В этой же работе было представлено описание М.А. Ржонсницкой вида Howellella minora Rzhonsnitskaya, 1967. Одновременно А.А. Николаевым и М.А. Ржонсницкой (Nikolaev, Rzhonsnitskaya, 1967) были приведены изображения нескольких видов раннедевонских спириферид. Эмские спирифериды были описаны А.И. Сидяченко в коллективной монографии (Алексеева и др., 1996). Также новые таксоны раннедевонских спириферид Северо-Востока Азии были описаны в работах В.В.Баранова с соавторами (Авдеева, Баранов, 1995; Баранов, Альховик, 2004, 2007; Баранов, 2009а, б, 2014; Баранов, Блоджетт, 2015).

Род Howellella Kozlowski, 1929 является космополитом. Стратиграфический интервал его распространения ограничен силуром (поздний лландовери) – ранним девоном (эмс). Типовой вид Howellella – H. elegans (Muir-Wood, 1925) – описан из отложений венлокской серии о-ва Готланд (Швеция) и характеризуется очень маленькими раковинами с двумя–тремя ребрами на каждом боку и микроорнаментом, состоящим из одиночных рядов шипов на краях пластин нарастания. В силуре Северо-Востока Азии представители этого рода неизвестны. Первые представители рода Howellella появились здесь на волне раннедевонской трансгрессии в раннелохковское время и представлены двумя видами, H. labilis T. Modzalevskaya, 1994 и H. propria T. Modzalevskaya, 1994. Первый вид продолжил последовательность появления слабоскладчатых ховеллелл: elegans → labilis → prima → minora, а второй – дал начало короткой филолинии Afanasjevispirifer propria → A. mercuriformis. За пределами Северо-Востока Азии установлено несколько филогенетических линий, происходящих от Howellella: на востоке Северной Америки – vanuxemi → cycloptera → murchisoni, в Западной Европе – cortazari → salicamensis → arduennensis → → mosellanus (Schemm-Gregory, 2009).

Представители подсемейства Howellellinae широко распространены в раннем девоне Северо-Востока Азии, но очень слабо изучены. Алексеевой (1967) из пражских (в современном понимании) отложений хребтов Сетте-Дабана, Тас-Хаяхтаха и Омулевских гор были описаны: Howellella pauciplicata Waite, 1956, H. prima Alekseeva, 1967, H. yacutica yacutica Alekseeva, 1967, H. yacutica aldanica Alekseeva, 1967, H. minora Rzhonsnitskaya in Alekseeva, 1967, Aldanispirifer helenae Alekseeva, 1967. Авторами настоящей статьи из нижнего девона Северо-Востока Азии (рис. 1) в составе подсемейства Howellellinae описываются новые таксоны спириферид: род Afanasjevispirifer gen. nov. с типовым видом A. mercuriformis (Kulkov, 1963) и род Talyndzhaspirifer gen. nov. с типовым видом T. latus sp. nov., а также вид Aldanispirifer selennyakhensis sp. nov.

Рис. 1. Местоположение находок спириферид (а) и разрезы (б), в которых они были найдены. Обозначения: I – хр. Улахан-Сис, II – Селенняхский кряж, III – Южное Верхоянье, хр. Сетте-Дабан, IV – Юкагирское плоскогорье (правобережье р. Колыма); 1 – известняки, 2 – известняки глинистые, 3 – доломиты, 4 – мергели, 5 – биостром, 6 – глинистые сланцы, 7 – точка отбора.

Коллекция спириферид хранится в геологическом музее Ин-та геологии алмаза и благородных металлов СО РАН (ГМ ИГАБМ СО РАН), г. Якутск, № 239.

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

ОТРЯД SPIRIFERIDA

ПОДОТРЯД DELTHYRIDINA

НАДСЕМЕЙСТВО DELTHYRIDOIDEA PHILLIPS, 1841

СЕМЕЙСТВО DELTHYRIDIDAE PHILLIPS, 1841

ПОДСЕМЕЙСТВО HOWELLELLINAE JOHNSON ET HOU, 1994

Род Afanasjevispirifer Baranov et Nikolaev, gen. nov.

Род назван в честь известного российского палеонтолога Г.А. Афанасьевой.

Типовой вид – Howellella mercuriformis Kulkov, 1963; нижний девон, низы пражского яруса, соловьихинский известняк; Горный Алтай.

Диагноз. Раковина маленькая, овальная, поперечно-вытянутая, сильно двояковыпуклая, с треугольной вентральной ареей и простыми латеральными ребрами. По краям дельтирия развиты узкие дельтидиальные пластины. Зубные пластины тонкие. Замочный отросток пластинчатый. Микроскульптура представлена иглами, расположенными на поверхности тонких концентрических пластин нарастания.

Видовой состав. Типовой вид и A. propria (Modzalevskaya, 1974) из лохковских отложений Новоземельско-Уральской области, Таймыра и Северо-Востока Азии.

Сравнение. Afanasjevispirifer gen. nov. отличается от рода Howellella Kozlowski, 1929 наличием сильно выпуклой раковины, высокой треугольной ареи, пермезотиридного форамена, более многочисленными ребрами и иглами, расположенными на всей поверхности концентрических пластин нарастания; от Qiansispirifer Yang in Yang et al., 1977 – поперечно-вытянутой, сильно выпуклой раковиной, большим числом боковых ребер, отсутствием срединного валика в спинной створке, наличием круральных пластин и пермезотиридного форамена; от Aldanispirifer Alekseeva, 1967 – маленькой раковиной, округлым седлом, отсутствием срединного ребра в синусе, бороздок на передних концах ребер и апикального утолщения.

Afanasjevispirifer mercuriformis (Kulkov, 1963)

Табл. VII, фиг. 1–7

Объяснение к таблице VII

Для всех фиг.: а – брюшная створка, б – спинная створка, в – вид сбоку, г – вид спереди, д – вид сзади.

Фиг. 1–7. Afanasjevipirifer mercuriformis (Kulkov, 1963): 1 – экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 1/239; 2 – экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 2/239; 3 – экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 3/239; 4 – экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 4/239; 5 – экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 5/239; 6 – экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 6/239; 7 – экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 7/239; Селенняхский кряж, правобережье р. Талынджа, руч. Кривой, обр. 284; нижний девон, базальные слои пражского яруса, короткинский региоярус. Линейка равна 10 мм.

Howellella aff. mercuri: Грацианова и др., 1960, с. 465, табл. Д-73, фиг. 11.

Howellella mercuriformis: Кульков, 1963, с. 96, табл. VIII, фиг. 3–5; Модзалевская, 1994, с. 80, табл. IX, фиг. 14, 15.

Объяснение к таблице VIII

Для фиг. 1–5, 9: а – брюшная створка, б – спинная створка, в – вид сбоку, г – вид спереди.

Фиг. 1–10. Talyndzhaspirifer latus sp. nov.: 1 – экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 20/239, 2 – голотип № ГМ ИГАБМ СО РАН № 21/239, 4 – экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 22/239, 5 – экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 23/239, 7 – экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 24/239, брюшная створка, 8 –экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 26/239, спинная створка, 9 – экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 25/239, 10 – микроскульптура, экз. тот же; Селенняхский кряж, правобережье р. Талынджа, руч. Гон; базальные слои пражского яруса, галкинский и николаевский региоярусы; 3 –экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 28/239, брюшная створка, 6 – экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 29/239; хр. Улахан-Сис, левобережье р. Кресты, руч. Крестовка; галкинский региоярус. Линейка равна 10 мм.

Голотип –ЦКП “Коллекция ГЕОХРОН” ИНГГ СО РАН, г. Новосибирск, № 80-197; Горный Алтай; пражский ярус, соловьихинские слои.

Описание (рис. 2, 3). Раковина маленькая, овальная, поперечно-удлиненная, с наибольшими шириной посередине и толщиной в задней половине. Передняя комиссура сулькатная. Брюшная створка сильновыпуклая, с наибольшей толщиной в задней половине. Кардинальные ушки округленные. Макушка слабозагнутая. По краям дельтириума расположены узкие дельтидиальные пластины. Вентральная арея треугольная, вогнутая, апсаклинная. Синус начинается от макушки, расширяется кпереди и ограничен более крупными ребрами. Спинная створка менее выпуклая, чем брюшная, с наибольшей толщиной посередине. Макушка низкая, прямая. Арея узкая, анаклинная. Седло низкое, плоское, иногда со слабой депрессией посередине. Макроскульптура представлена простыми, округлыми ребрами, по четыре–пять с каждой стороны от синуса и седла. Микроскульптура состоит из тонких концентрических пластин нарастания с тонкими иглами на их поверхности. Она сохраняется у редких раковин, у большинства раковин поверхность гладкая или со слабо выраженными пластинами нарастания.

Рис. 2. Afanasjevispirifer mercuriformis (Kulkov, 1963), экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 6/239, микроскульптура брюшной створки; Селенняхский кряж, правобережье р. Талынджа; базальные слои пражского яруса, короткинский региоярус.

Рис. 3. Afanasjevispirifer mercuriformis (Kulkov, 1963), экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 8/239, последовательные поперечные пришлифовки раковины, длина оригинала 7.4 мм; Селенняхский кряж, правобережье р. Талынджа, разрез Гон; базальные слои пражского яруса, короткинский региоярус.

Размеры в мм и отношения:

№ экз.	Д	Ш	Т	Д/Ш	Д/Т
1/239	7.4	9.5	6.2	0.77	1.19
2/239	4.1	6.7	8.2	0.61	1.28
3/239	3.5	4.7	2.6	0.74	1.24
4/239	8.1	11.1	6.8	0.72	1.2
5/239	6.0	7.7	5.0	0.77	1.28
6/239	6.1	9.5	5.1	0.64	1.19
7/239	7.0	9.6	6.6	0.72	1.06

Внутреннее строение. В брюшной створке тонкие, короткие, слабо дивергирующие зубные пластины. Зубы каплевидные. Замочный отросток пластинчатый. Круральные пластины наклонены к плоскости симметрии. Конусы спиралей насчитывают восемь оборотов спиралей.

Сравнение. A. mercuriformis (Kulkov, 1963) не отличается от A. mercuriformis, описанного из урюмсих слоев Центрального Таймыра (Модзалевская, 1994) и соловьихинских слоев Горного Алтая, но отличается от A. propria (Modzalevskaya, 1974) большими размерами раковины.

Распространение. Нижний девон, нижняя половина пражского яруса, базальные слои соловьихинского известняка Горного Алтая; урюмские слои Центрального Таймыра и короткинский региоярус Северо-Востока Евразии.

Материал. 21 раковина удовлетворительной сохранности из короткинского региояруса: Селенняхский кряж, руч. Гон, обр. 307а – 14 экз., руч. Кривой, обр. 284а – 3 экз., руч. Вилка, обр. 291 – 3 экз., хр. Улахан-Сис, р. Арга-Юрях, левый приток р. Рассоха, обр. 330(6) – 1 экз.

Род Aldanispirifer Alekseeva, 1967

Aldanispirifer selennyakhensis Baranov et Nikolaev, sp. nov.

Название вида – от р. Селеннях, в бассейне которой он был найден.

Голотип – ГМ ИГАБМ СО РАН, № 9/239; Северо-Восток Азии, Селенняский кряж, правобережье р. Сакынджа, разрез Медвежий; нижний девон, нижняя половина пражского яруса, короткинский региоярус.

Описание (рис. 4, 5). Раковина среднего размера, овальная, сильно вздутая, поперечно-вытянутая, с наибольшей шириной и толщиной около середины. Брюшная створка сильновыпуклая, с наибольшей толщиной в задней половине. Макушка высокая, слабо загнутая. Арея высокая, треугольная, вогнутая, апсаклинная. Синус начинается от макушки и ограничен двумя крупными простыми ребрами. По дну синуса проходит срединное ребро, начинающeеся на разном расстоянии от макушки. Язычок трапециевидный, выемчатый в средней части. У взрослых форм спинная створка по выпуклости равна брюшной, ее наибольшая толщина находится в задней половине. Седло низкое, плоское, широкое, разделенное продольной бороздкой, расширяющейся к переднему краю. Боковые ребра простые, округлые. С каждой стороны от синуса и седла расположено семь–восемь ребер. Ширина межреберных промежутков равна ширине ребер. Микроскульптура представлена узкими концентрическими пластинами нарастания с иглами на их поверхности.

Рис. 4. Aldanispirifer selennyakhensis sp. nov. (а – брюшная створка, б – спинная створка, в – вид сбоку, г – вид спереди): 1 – голотип ГМ ИГАБМ СО РАН № 9/239, 2 – экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 10/239, 3 – экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 11/239, 4 – экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 12/239, 5 – экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 9/239, микроскульптура; Селенняхский кряж, правобережье р. Талынджа, разрез Медвежий; базальные слои пражского яруса, короткинский региоярус, обр. С–13. Линейка равна 10 мм.

Рис. 5. Aldanispirifer selennyakhensis sp. nov., экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 10/239, последовательные поперечные пришлифовки раковины, длина оригинала 9.5 мм; Селенняхский кряж, правобережье р. Талынджа, разрез Медвежий; базальные слои пражского яруса, короткинский региоярус.

Размеры в мм и отношения

№ экз.	Д	Ш	Т	Д/Ш	Д/Т
Голотип
9/239	17.2	23.5	14.5	0.73	1.19
10/239	13.6	17.5	12.9	0.78	1.05
11/239	12.4	17.3	10.6	0.72	1.17
12/239	14.1	18.2	11.4	0.77	1.24

Внутреннее строение. Зубные пластины тонкие. Зубы язычковидные. Внутренние приямочные пластины низкие. Апикальное утолщение отсутствует. Замочный отросток пластинчатый. Круральные пластины наклонены к плоскости симметрии.

Сравнение. A. selennyakhensis sp. nov. отличается от A. helenae Alekseeva, 1967 меньшим числом боковых ребер, отсутствием продольных бороздок на их концах и апикального утолщения.

Распространение. Нижний девон, нижняя половина пражского яруса, короткинский региоярус Северо-Востока Азии.

Материал. Семь раковин удовлетворительной сохранности из короткинского региояруса: Селенняхский кряж, правобережье р. Сакынджа, руч. Серп, обр. 291 – 5 экз.; Юкагирское плоскогорье, правобережье р. Колыма, р. Спиридонова, обр. К-212 – 2 экз.

Род Talyndzhaspirifer Baranov et Nikolaev, gen. nov.

Название рода – от р. Талынджа, в бассейне которой он был найден, и рода Spirifer.

Типовой вид – T. latus sp. nov.; нижний девон, пражский и нижняя часть эмского яруса; Северо-Восток Азии, Селенняхский кряж.

Диагноз. Раковина среднего размера, овальная, поперечно-вытянутая, с высокой треугольной вентральной ареей, преимущественно округлыми простыми и реже дихотомирующими боковыми ребрами, ребристыми синусом и седлом. Седло плоское. В синусе может присутствовать срединное ребро, а на седле – срединная бороздка. Зубные пластины тонкие, длинные, дивергирующие. Замочный отросток пластинчатый, массивный. Круральные пластины разъединенные, длинные. Микроскульптура представлена рассеянными на всей поверхности основаниями тонких игл или тонкими концентрическими пластинами нарастания с иглами на их поверхности.

Состав. Помимо типового вида, T. pseudoconcinnus (Nikiforova, 1960) из нижнего девона Новой Земли и Таймыра и T. gurjevskensis (Rzhonsnitskaya, 1952) из нижнего девона юго-западной окраины Кузнецкого бассейна.

Сравнение. Talyndzhaspirifer gen. nov. отличается от предкового рода Aldanispirifer Alekseeva, 1967 крупной раковиной, дихотомией ребер, бо́льшим их числом на боках, в синусе и седле, толстыми зубными пластинами; от рода Afanasjevispirifer gen. nov. – крупной раковиной, дихотомией ребер и бо́льшим их числом на боках створок, наличием ребер в синусе и на седле, толстыми зубными пластинами; от рода Howellella Kozlowski, 1929 – крупной раковиной, дихотомией ребер и бо́льшим их числом на боках створок, наличием ребер в синусе и на седле, тонкими концентрическими пластинами нарастания с иглами на их поверхности, толстыми зубными пластинами; от рода Acanthospirifer Menakova, 1964 – более крупной поперечно-вытянутой раковиной и более многочисленными боковыми ребрами, срединным ребром в синусе, высокой вентральной ареей, длинными замочными пластинами, гребневидным замочным отростком; от рода Howelloidea Su, 1980 – плоским седлом, разделенным срединной бороздкой, отсутствием макушечного утолщения, длинными замочными платинами, гребневидным замочным отростком; от рода Quiringites Struve, 1992 – крупной раковиной, плоским седлом, наличием срединного ребра в синусе и срединной бороздки на седле, длинными разъединенными круральными пластинами; от рода Xenospirifer Hou et Xian, 1975 – меньшими размерами и овально-поперечной формой раковины, бóльшим числом боковых ребер, плоским седлом, наличием срединного ребра в синусе и срединной бороздки на седле.

Talyndzhaspirifer latus Baranov et Nikolaev, sp. nov.

Табл. VIII, фиг. 1–10

Название вида latus лат. – широкий.

Голотип – ГМ ИГАБМ СО РАН, № 21/239; Северо-Восток Азии, Селенняхский кряж, правобережье р. Талынджа, руч. Кривой; нижний девон, верхняя половина пражского яруса, галкинский региоярус.

Описание (рис. 5). Раковина среднего размера, овальная, двояковыпуклая, поперечно-вытянутая, с наибольшей шириной и толщиной около середины. Передняя комиссура антипликатная. Брюшная створка умеренно выпуклая, с наибольшей толщиной в задней половине. Макушка высокая, слабозагнутая. Арея высокая, треугольная, вогнутая, апсаклинная. Синус, начинающийся от макушки, ограничен двумя крупными ребрами. На дне синуса расположено более крупное срединное ребро, которое у взрослых экземпляров начинается от макушки. Язычок трапециевидный с выемкой в средней части. Спинная створка более выпуклая, чем брюшная, с наибольшей толщиной в задней половине. Седло низкое, плоское, двураздельное. Боковые ребра, как правило, простые, округлые, только у одного экземпляра на спинной створке наблюдалась дихотомия некоторых боковых ребер. С каждой стороны от синуса и седла расположено шесть–девять ребер. Ширина межреберных промежутков равна ширине ребер. Микроскульптура представлена рассеянными на всей поверхности основаниями тонких игл (табл. VIII, фиг. 10).

Рис. 6. Talyndzhaspirifer latus sp. nov., экз. ГМ ИГАБМ СО РАН № 30/239, последовательные поперечные пришлифовки раковины, длина оригинала 21.0 мм; Селенняхский кряж, правобережье р. Талынджа, руч. Гон; верхняя половина пражского яруса, галкинский региоярус.

Размеры в мм и отношения:

№ экз.	Д	Ш	Т	Д/Ш	Д/Т
21/239	28.4	42.2	16.5	0.67	1.72
22/239	24.7	32.8	13.8	0.75	1.79
23/239	21.7	37.2	16.2	0.58	1.34
24/239	21.0	25.0	14.9	0.84	1.41

Внутреннее строение. В брюшной створке присутствуют толстые длинные зубные пластины. Зубы булавовидные. Апикальное утолщение отсутствует. Замочный отросток пластинчатый, гребневидный. Круральные пластины разъединенные, длинные.

Сравнение. T. latus sp. nov. отличается от T. gurjevskensis (Rzhonsnitskaya, 1952) более поперечной вытянутой, овальной раковиной, отсутствием апикального утолщения, микроскульптурой – основаниями тонких игл, расположенных на всей поверхности створок; от T. pseudoconcinnus (Nikiforova, 1960) – менее крупной, овальной поперечно-вытянутой раковиной, отсутствием зачаточной дельтириальной пластины, меньшим числом боковых ребер. Ржонсницкая (1952) описала вид Paraspirifer (?) gurjevskensis из “эйфельских” (эмских в современном понимании) отложений окраины Кузнецкого бассейна. Позднее китайскими палеонтологами (Hou, Xian, 1975) этот вид не вполне корректно был включен в состав рода Xenospirifer, типовым видом которого был избран тетический эндемичный вид Х. fongi (Grabau, 1931). Сравнение морфологии внешнего и внутреннего строения родов Xenospirifer и Talyndzhaspirifer приведено выше. По элементам морфологии внешнего строения: форме раковины, многочисленным ребрам, плоскому седлу со срединной бороздкой, а также наличию ребристости синуса сибирский вид Paraspirifer (?) gurjevskensis входит в группу родственных бореальных видов T. pseudoconcinnus (Nikiforova, 1960) из пражских отложений о-ва Новая Земля и п-ова Таймыр и T. latus из пражских отложений Северо-Востока Азии.

Распространение. Нижний девон, верхняя половина пражского яруса и низы эмсского яруса, короткинский и нижняя половина николаевского региояруса; Селенняхский кряж, хр. Улахан-Сис и Омулевские горы Северо-Востока Азии.

Материал. Семь раковин удовлетворительной сохранности из галкинского региояруса: Южное Верхоянье, хр. Сетте-Дабан, правобережье р. Восточная Хандыга, правый борт руч. Тихий, обр. 900(18) – 1 экз.; Селенняхский кряж, правобережье р. Сакынджа, руч. Кривой, обр. 286 – 4 экз., 286(1) – 1 экз., руч. Гон, обр. 262(1) – 2 экз.

* * *

Авторы выражают глубокую благодарность Г.А. Афанасьевой (Палеонтологический ин-т им. А.А. Борисяка РАН) и анонимному рецензенту за ценные замечания в ходе подготовке статьи к печати. Исследования проведены в соответствии с планом НИР ИГАБМ СО РАН и профинансированы Минобрнаукой.