Jurassic Bryozoans of the Family Eleidae (Melicerititida, Stenolaemata)

Толық мәтін

ВВЕДЕНИЕ

Eleidae d’Orbigny, 1852 – это единственное семейство отряда Melicerititida Pergens, 1890. Оно представляет очень своеобразную группу ископаемых мшанок класса Stenolaemata. Кроме целого ряда морфологических особенностей, Eleidae имеют необычное сходство с хейлостомными мшанками класса Eurystomata, благодаря наличию известковых оперкулумов, закрывающих апертуры автозооидов, и элеозооидов (гетерозооиды), похожих на авикулярии. Уже более полутора веков не угасает интерес к этой группе мшанок (Roemer, 1840; Hagenow, 1851; d’Orbigny, 1851–1854; Hamm, 1881; Marsson, 1887; Pergens, 1889; Waters, 1891; Gregory, 1899; Lang, 1906; Levinsen, 1912, 1925; Canu, Bassler, 1922, 1926; Voigt, 1951, 1953, 1960, 1967, 1972, 1973, 1975, 1981, 1983, 1985, 1989; Bassler, 1953; Смирнова, 1958; Вискова, 1965, 1972, 1992, 2011, 2014, 2016, 2019, 2023; Hennig, 1966; Вискова, Морозова, 1988; Taylor, 1986, 1987, 1994, 2010, 2022a, b; Pitt, Taylor, 1990; Фаворская, 1996; Taylor, Weedon, 2000; Taylor, Gordon, 2002; Taylor, Ernst, 2008; Taylor, Zágoršek, 2011; Viskova, 2020; Koromyslova, Pervushov, 2022; Koromyslova, 2023; и др.). В одной из последних статей английского исследователя П. Тэйлора (Taylor, 2022а) еще раз подчеркнуты особенности морфологии Eleidae и приведена история их изучения. По данным этого ученого, первые мшанки семейства Eleidae появились в барреме (ранний мел) на территории юго-востока Франции (Taylor, 2010); семейство насчитывает 10 родов и более сотни видов, распространенных в интервале ранний мел–палеоцен (наиболее широко – в позднем мелу), в основном, в странах Западной и Восточной Европы.

В России мшанки семейства Eleidae изучены в основном из верхнего мела Южного Урала (Смирнова, 1958), Брянской области (Фогт, 1962), районов Среднего Поволжья (Вискова, 1965, 1972) и Нижнего Поволжья (Koromyslova, Pervushov, 2022). В последнее время отдельные виды Eleidae были описаны из отложений нижнего мела Дагестана (Koromyslova, 2023). Относительно недавно к этому семейству было отнесено еще три вида, принадлежащие к роду Elea d’Orbigny, 1853 – E. lyapini Viskova, 2011, E. troshkovensis Viskova, 2011 и E. taylori Viskova, 2011 (Вискова, 2011); они приурочены к отложениям среднего келловея (средняя юра) на территории Подмосковья. Однако, по мнению Тэйлора (Taylor, 2022а), нет убедительных доказательств того, что эти виды принадлежат к Eleidae, и того, что в апертурах их автозооидов имеются оперкулумы, а в колониях этих видов присутствуют элеозооиды. Он предлагает первые два вида отнести к подотряду Tubuliporina (Stenolaemata), а третий – E. taylori, из-за неудовлетворительной сохранности колонии, оставить не идентифицированным. Отдавая должное автору великолепных работ по мшанкам, согласиться с этими предложениями невозможно.

ЮРСКИЕ ВИДЫ ELEIDAE И ОСОБЕННОСТИ МШАНОК ЭТОГО СЕМЕЙСТВА

Прямые билатеральные ветви колоний мшанок Eleidae были обнаружены в отложениях средней юры (средний келловей) Подмосковья частным коллекционером С.Р. Ляпиным и переданы автору настоящей статьи. Они не отличаются очень хорошей сохранностью, но все важнейшие элементы скелетной морфологии колоний этих мшанок сохранили свое диагностическое значение. Это позволило идентифицировать и описать три упомянутых выше вида (E. lyapini, E. troshkovensis, E. taylori) и отнести их к семейству Eleidae отряда Melicerititida класса Stenolaemata (Вискова, 2011, табл. VII, VIII, рис. 2).

Проведенный дополнительный анализ скелетной морфологии мшанок семейства Eleidae позволяет подчеркнуть, что, кроме уникальных оперкулумов и элеозооидов, дифференцированных и недифференцированных, они характеризуются целым рядом других важных особенностей (Вискова, 1965, 1972, 2011, 2016, 2023; Taylor, 1986, 1994, 2022а, б; Viskova, 2020). Их трубчатые автозооиды – четко воронковидные, они резко расширены в дистальной части. У всех остальных Stenolaemata трубки автозооидов цилиндрические или призматические, постепенно расширяющиеся в дистальном направлении. Это фасетки – известковые пластины, которые, как крыша, закрывают сверху расширенную дистальную часть автозооидов, играя роль наружных стенок последних. Фасетки не гомологичны наружным стенкам автозооидов всех других Stenolaemata, у которых эти стенки являются непосредственным продолжением внутренних стенок автозооидов. Ребра, ограничивающие фасетки и представляющие собой невысокие внешние выступы внутренних стенок автозооидов, придают фасеткам ромбические или шестиугольные очертания, а на стыке ребер могут образовываться туберкулы. Это апертуры автозооидов, они полукруглые, полуовальные, треугольные, округло-треугольные, более или менее вытянутые дистально. Апертуры лишены трубчатого перистома и имеют характерный прямой (или почти прямой) проксимальный край. На этом краю находится замочный край, или шарнирная линия (hingeline, по: Taylor, 1994) – место, где происходило, очевидно, подвижное сочленение известкового (возможно, не известкового) оперкулума с проксимальным краем апертуры. У всех других Stenolaemata апертуры круглые или угловато-округлые, у них нет оперкулумов, и они имеют более или менее высокий трубчатый перистом. Апертуры автозооидов Eleidae занимают большую или меньшую часть верхней половины фасеток и поэтому оказываются дистальными по своему положению, оставаясь лишь частично терминальными, поскольку находятся только над частью расширенной дистали трубки автозооида. Как известно, апертуры всех других мшанок Stenolaemata полностью терминальные.

В связи с предложением Тэйлора оставить колонию юрского вида E. taylori неидентифицированной, представляется уместным привести его замечание относительно Ceriopora gracilis Goldfuss, 1821 – типового вида рода Meliceritites Roemer, 1840, который был первым в списке родов установленного А. д’Орбиньи семейства Eleidae (Taylor, 2022a, с. 27): “Unfortunately Goldfuss’s figure of Meliceritites gracilis from the Cenoman of Essen in Germany depicts a heavily worn bryozoan. Only traces of the reinforced hingelines dividing the openings of some zooids into two parts point to the identity of this species as an eleid”. Также уместно привести иллюстрацию фрагмента колонии M. gracilis (рис. 1, а) из этой же статьи Тэйлора (Taylor, 2022a, c. 27, рис. 5, c), поместив ее рядом с изображением ветви колонии E. taylori (рис. 1, б) из статьи Л.А. Висковой (2011, табл. VIII, фиг. 1б). Итак, в отверстиях поверхностно разрушенных автозооидов, составляющих деликатную ветвь колонии E. taylori, наблюдаются точно такие же следы (или остатки) шарнирных линий, как и в отверстиях автозооидов колонии M. gracilis; в этом состоит даже определенное сходство юрского и мелового видов (рис. 1, а, б). Как отмечено выше Тэйлором, только наличие следов крепких шарнирных линий в сильно поврежденной колонии M. gracilis позволило отнести этот вид к Eleidae. Однако точно такие же следы шарнирных линий в колонии E. taylori почему-то не позволили Тэйлору отнести этот вид к Eleidae. Помимо сохранившихся шарнирных линий, колонию E. taylori характеризуют автозооиды с полукруглыми, иногда дистально слабо заостренными апертурами, имеющими прямой проксимальный край, а также известковые оперкулумы (рис. 1, б). При этом оперкулумы, закрывающие апертуры, относительно редки. Однако они наблюдаются почти во всех автозооидах с разрушенными фасетками, отличаясь разным положением по отношению к шарнирным линиям, с которыми эти оперкулумы сочленяются. Очевидно, это связано с моментом гибели колонии и воздействия засыпавших ее осадков: есть оперкулумы полуоткрытые, более или менее глубоко и под разными углами погруженные или перевернутые (рис. 1, б). Между отдельными шарнирными линиями и примыкающими к ним смещенными в различной степени вглубь автозооидов оперкулумами местами образовались срединные щелевидные отверстия, или округлые поры. Их можно принять за элементы морфологии этого вида, но таковыми они не являются, что показали дополнительные исследования. На боковых краях ветви колонии E. taylori встречаются недифференцированные элеозооиды, они несколько длиннее автозооидов и имеют короткий и неглубокий ростр. Однако все эти скелетные элементы колонии E. taylori, ранее рассмотренные в статье (Вискова, 2011, табл. VIII, фиг. 1а–1ж), остались, как и шарнирные линии, незамеченными, или, очевидно, показались Тэйлору недостаточными, чтобы идентифицировать этот вид и признать его принадлежность к Eleidae.

Рис. 1. Шарнирные линии (hingelines) в поверхностно разрушенных автозооидах мшанок двух видов Eleidae: а – Meliceritites gracilis (Goldfuss, 1821); сеноман Германии (по: Taylor, 2022a, с. 27, рис. 5, c); б – Elea taylori Viskova, 2011, голотип ПИН, № 5038/50; часть билатеральной ветви колонии (×12); Россия, Московская обл., карьер между пос. Трошково – Речицы; средняя юра, средний келловей.

Уже после опубликования статьи (Вискова, 2011) Тэйлору были высланы (по его просьбе) оставшиеся после изготовления шлифов мелкие фрагменты колоний описанных юрских Eleidae. Изображение одного из таких фрагментов колонии Elea taylori Viskova, 2011 (рис. 2), выполненное с применением сканирующего электронного микроскопа, приведено в его публикации (Taylor, 2022а, с. 30, рис. 7E), как “a Jurassic bryozoan that shows no certain eleid traits”. Однако даже плохая сохранность этого крохотного участка колонии не мешает увидеть, что апертуры автозооидов полукруглые и имеют прямой проксимальный край. Они закрыты либо известковыми оперкулумами, либо включениями породы, заполнившей апертуры после утраты этих оперкулумов, т.е., слепками, имеющими характерную для оперкулумов полукруглую форму с прямым проксимальным краем. Можно увидеть также, что апертуры занимают дистальную половину плохо сохранившихся фасеток, а фасетки, закрывающие заметно расширенную дистальную часть автозооидов, имеют характерные ромбические очертания. Разве все эти особенности, хотя и не очень четко выраженные, не характерны для мшанок семейства Eleidae? И главное: вид E. taylori был установлен не на основе изучения только этого выбранного Тэйлором фрагмента колонии, а в результате исследования вполне презентабельной повторно изображенной здесь колонии (рис. 1, б), и шлифов из нее (Вискова, 2011, табл. VIII, фиг. 1а–1ж).

Рис. 2. Elea taylori Viskova, 2011, голотип ПИН, № 5038/50; поверхность небольшого фрагмента билатеральной ветви колонии мшанки (по: Taylor, 2022a, с. 30, рис. 7E, масштабная линейка – 200 мкм); Россия, Московская обл., карьер между пос. Трошково – Речицы; средняя юра, средний келловей.

Относительно видов E. lyapini (Вискова, 2011, табл. VII, фиг. 1, рис. 2) и E. troshkovensis (Вискова, 2011, табл. VII, фиг. 2) можно еще раз отметить следующее. Билатеральные ветви их колоний состоят из воронковидных автозооидов; апертуры занимают верхнюю половину фасеток, отличаясь дистальным положением, они лишены перистом и имеют более или менее четкий прямой проксимальный край. Уже только эти признаки не позволяют отнести данные виды, как это предлагает Тэйлор, к мшанкам Tubuliporina, для которых характерны цилиндрические трубки автозооидов, округлые терминальные апертуры и наличие перистом. Все особенности скелетной морфологии E. lyapini и E troshkovensis, несомненно, свойственны мшанкам Eleidae. Оперкулумы в автозооидах колонии E. lyapini, действительно, не наблюдаются. Однако в морфологии апертур этого вида отражены следы оперкулумов: это их треугольная дистально вытянутая форма и прямой или вогнутый проксимальный край, который достаточно четко выделяется в основании апертур. Апертуры расположены в дистальной половине тонких и хорошо сохранившихся фасеток. Можно полагать, что оперкулумы были, но, возможно, они у E. lyapini были очень слабо кальцифицированными или полностью мембранными, и поэтому не сохранились. Кроме того, у большинства автозооидов четко выражена нижняя половина фасеток. Элеозооиды у E. lyapini встречаются, они недифференцированные, примерно в 1.5 раза длиннее автозооидов. Не совсем удовлетворительная сохранность колонии E. troshkovensis компенсируется в верхней части ее ветви, где хорошо представлены полукруглые или полуэллиптические апертуры с очень четким прямым проксимальным краем. Апертуры расположены поперечными выступающими и несколько нависающими рядами и закрыты сильно обызвествленными оперкулумами, либо диафрагмами или просто ядрами, образовавшимися на месте утраченных структур во время захоронения и фоссилизации колонии. Недифференцированные элеозооиды у E. troshkovensis, действительно, не наблюдаются, но это не мешает отнести данный вид к Eleidae на основании указанных выше признаков. Более того, в некоторых апертурах старых автозооидов E. troshkovensis открываются мелкие апертуры вторичных демизооидов, которые относятся к дифференцированным элеозооидам. Последние среди Stenolaemata встречаются пока только у мшанок Eleidae.

К ВОПРОСУ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ELEIDAE

Появление характерных особенностей морфологии мшанок Eleidae, рассмотренных выше, совпадает с первой после пермо-триасового кризиса среднеюрской радиацией мшанок Stenolaemata. Известно, что рубеж перми и триаса пересекли всего только два рода из отряда Tubuliporida, с мшанками которого связывается происхождение Eleidae (Pitt, Taylor, 1990; Вискова 1992, 2016, 2023; Вискова, Морозова, 1993; Taylor, 1994, 2020a, b; Taylor, Weedon, 2000). В позднем триасе у Tubuliporida появились три новых рода, а в ранней юре в этом отряде стало 13 родов (Вискова, 1992; Вискова, Морозова, 1993; Afanasjeva, Viskova, 2021). Особенно значимой адаптивная радиация мшанок Tubuliporida оказалась в келловейском веке. Начавшись в морях Западной Европы (Walter, 1969), она успешно продолжилась в морских бассейнах Восточно-Европейской платформы в среднем келловее, на который пришелся первый пик обширной келловейской трансгрессии (Шевырев, 1979; и др.). Как известно, в палеозое Tubuliporida не отличались заметным развитием. Однако оптимальные условия жизни, сложившиеся в морских бассейнах среднего келловея, позволили им реализовать все те потенциальные возможности, которые ранее были заложены в их колониальной организации и которые соответствовали изменившимся условиям (Вискова, 1998, 2006а, б, 2007а, б, 2008, 2009а, б, 2011, 2016). В среднекелловейских морях Восточной Европы Tubuliporida насчитывали уже 34 рода. При этом разнообразные процессы диверсификации, охватившие значительную часть этих мшанок (Вискова, 2014, 2016), не изменили основного плана строения их цилиндрического автозооида, заложенного еще в раннем палеозое, и он сохранился у них по настоящее время (Афанасьева и др., 1998).

В то же время, очевидно, в среднем келловее у некоторых мшанок Tubuliporida произошла перестройка основного плана строения трубчатого цилиндрического автозооида на автозооид воронковидный. И, по-видимому, один из возникших родов – Elea d’Orbigny, 1853 – определил становление в среднем келловее семейства Eleidae и нового отряда Melicerititida в классе Stenolaemata. При этом перестройке были подвержены в основном дистальные части цилиндрических трубок автозооидов. Так, расширившаяся дисталь трубки автозооида сверху закрылась известковой фасеткой, которая стала наружной стенкой автозооида. Апертура автозооидов потеряла трубчатый перистом и осталась только частично терминальной, но сохранила прежний небольшой размер, и ее положение в фасетке определилось как дистальное. А фасетка, кроме того, стала тем важным скелетным элементом, который позволил сохранить небольшой размер апертуры Eleidae (Вискова, 2016). Такой размер апертуры соответствует небольшому числу щупалец, характерному для современных Stenolaemata – 8–16 (Shunatova, Ostrovsky, 2001) или 6–17 (Taylor, Weedon, 2000) и, исходя из размеров апертур древних мшанок этого класса, можно предположить, что число щупалец было небольшим и у них. Изменение положения апертуры и утрата жесткой (известковой) трубки перистома, которая, как и у рецентных мшанок, очевидно, ограничивала действия щупалец, должны были повлиять на характер функционирования последних (Вискова, 2017). Щупальца могли приобрести большую активность, но лофофор в целом становился открытым и более уязвимым для воздействий различных внешних факторов, сильных течений, заносов, нападений хищников и т.п. Необходимость защиты лофофора, очевидно, привела к образованию известкового оперкулума в апертуре автозооида и к приобретению апертурой прямого проксимального края, который определил подвижное сочленение оперкулума. Возможно, у некоторых начальных келловейских форм Eleidae, как, например, у E. lyapini, оперкулумы были слабо кальцифицированными или даже не обызвествленными.

Формирование элеозооидов у Eleidae также происходило на поздних стадиях онтогенеза автозооидов с преобразованием их дистальных частей: появились разной степени сложности ростры и изменился характер апертур (Taylor, 1994; Lidgard et al., 2012; Вискова, 2016). У меловых мшанок Eleidae Тейлор (Taylor, 1994) предложил выделить два типа элеозооидов – недифференцированные и дифференцированные. Первые отличаются более простым строением, разным удлинением дистальной части фасеток и апертур, более узкими и менее выраженными рострами. К такому типу относятся элеозооиды и в прямых билатеральных колониях юрских Eleidae, у которых они развивались ближе к боковым сторонам их ветвей. Дифференцированные элеозооиды – рострозооиды, трифолиозооиды и демизооиды, удачная классификация которых также принадлежит Тэйлору, отличаются разнообразием формы и размеров их ростров и апертур, а также особенностями расположения в колонии. Но этот тип элеозооидов пока очень широко представлен только у меловых мшанок этого семейства (Вискова, 1965, 1972, 2016; Taylor, 1986, 1994; Pitt, Taylor, 1990; и др.).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенный дополнительный анализ скелетной морфологии мшанок семейства Eleidae и трех его среднекелловейских видов – Elea taylori, E. troshkovensis и E. lyapini не подтвердил возражений Тэйлора, и эти виды не находят другого положения, кроме как в семействе Eleidae. Воронковидные автозооиды и элеозооиды, известковые оперкулумы (возможно, не известковые на ранних этапах их становления) в апертурах автозооидов, фасетки и дистально расположенные в них апертуры, лишенные перистом и с прямым проксимальным краем, а также другие особенности морфологии Eleidae, очевидно, являются результатом перестройки основного плана строения цилиндрической трубки автозооида мшанок Tubuliporida класса Stenolaemata. Эта перестройка была приурочена к первой после пермо-триасового кризиса радиации мшанок, происходившей во время обширной келловейской трансгрессии с максимумом в среднем келловее. По-видимому, оптимальные условия жизни, сложившиеся в морских бассейнах среднего келловея, позволили им реализовать те потенциальные возможности из заложенных в их колониальной организации, которые соответствовали изменившимся обстоятельствам.

Автор выражает искреннюю благодарность Г.А. Афанасьевой и А.В. Коромысловой (Палеонтологический ин-т им. А.А. Борисяка РАН – ПИН РАН) за оказанные консультации и И.О. Ренга (ПИН РАН) за техническую помощь и подготовку иллюстраций.

Авторлар туралы

L. Viskova

Хат алмасуға жауапты Автор.
Email: l_viskova@mail.ru
Ресей, Moscow, 117647

Әдебиет тізімі

Қосымша файлдар

Қосымша файлдар

Әрекет

1. JATS XML

Жүктеу

2. Fig. 1. Hingelines in superficially destroyed autozooids of bryozoans of two Eleidae species: a – Meliceritites gracilis (Goldfuss, 1821); Cenomanian of Germany (after: Taylor, 2022a, p. 27, fig. 5, c); b – Elea taylori Viskova, 2011, holotype PIN, no. 5038/50; part of a bilateral branch of the colony (×12); Russia, Moscow region, quarry between the villages of Troshkovo and Rechitsy; Middle Jurassic, middle Callovian.

Жүктеу (163KB)

Метадеректер

3. Fig. 2. Elea taylori Viskova, 2011, holotype PIN, no. 5038/50; surface of a small fragment of a bilateral branch of a bryozoan colony (after: Taylor, 2022a, p. 30, Fig. 7E, scale bar – 200 µm); Russia, Moscow region, quarry between the villages of Troshkovo and Rechitsy; Middle Jurassic, middle Callovian.

Жүктеу (191KB)

Метадеректер