Patterns of Changes in Radiolarian Associations in the Early Tournaisian (Mississippian) and Kungurian (Cisuralian) in Eastern European Russia

全文:

ВВЕДЕНИЕ

Ассоциации радиолярий в той или иной степени отражают прижизненные экологические условия обитания. При этом существуют весьма важные морфологические отличия между доминирующими высокими таксонами (классами) радиолярий, обитавшими на разных глубинах древних морей и океанов: (1) в ассоциациях из глубоководных отложений палеоокеанов преобладали билатерально-симметричные таксоны, (2) в комплексах из отложений шельфа палеоморей доминировали сферические морфотипы.

Комплексы радиолярий нижнего турне и кунгура характеризуют экозоны в том смысле, как это рекомендовано в “Стратиграфическом кодексе России” (2019, с. 35, статья VII.4ж):

(1) экозона – это слои, в которых комплекс остатков организмов (в данном случае радиолярий) отражает их прижизненную экологическую ассоциацию или тафономические особенности ориктоценоза;

(2) в характеристике установленных экозон отражено количественное соотношение таксонов (в настоящей статье таксонов высокого ранга – классов).

Следует отметить, что валовое число экземпляров того или иного таксона или совокупно всех таксонов в рабочей коллекции не в полной мере отражает истинное разнообразие ассоциаций. Вместе с тем, относительное, количественное соотношение между высокими таксонами является надежной характеристикой биоразнообразия палеопопуляций. Количественное соотношение позволяет выразить в процентах отношение между собой различных групп организмов и оценить долю искомой группы в общем биоразнообразии ассоциации.

Использование количественного соотношения таксонов высокого ранга в качестве индикатора изменения условий палеосреды представляет собой методологический подход для решения вопросов биоразнообразия и палеоэкологии радиолярий. Этот метод был предложен С.Б. Кругликовой (1981, 1984) и хорошо зарекомендовал себя при анализе изменения таксономического состава современных и ископаемых радиолярий в разных условиях палеоморей и океанов (Кругликова, 1990, 1995, 2013; Kruglikova, 1993; Афанасьева, 2000; Afanasieva, 2023; Afanasieva et al., 2023). При этом следует подчеркнуть, что в условиях шельфа палеоморей отмечена “конкуренция” между сферическими радиоляриями с пористым скелетом из класса Sphaerellaria и с сетчато-губчатым скелетом из класса Spumellaria.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

I. Материалом для исследования радиолярий кунгурского яруса Южного Урала (рис. 1, I и II) и нижнетурнейского подъяруса Волго-Уральского бассейна (рис. 1, III) послужили:

(1) 30 электронно-микроскопических фотографий девяти видов радиолярий из разреза Алегазово, выполненных Х. Коцуром (Kozur, 1980, табл. 1, фиг. 1, 2), Х. Коцуром и Х. Мостлером (Kozur, Mostler, 1989, табл. 15, фиг. 1–7a, 7b; табл. 16, фиг. 1a, 1b, 2, 3a, 3b, 4; табл. 17, фиг. 1a–1c, 2–4; табл. 18, фиг. 1a–1f); образцы с радиоляриями были получены Коцуром от В.Е. Руженцева (ПИН АН СССР) в 1975 г. в Москве во время проведения VIII Международного конгресса по стратиграфии и геологии карбона;

(2) 50 электронно-микроскопических фотографий радиолярий из разреза Мечетлино, выполненных Б.М. Галиуллиным на электронном микроскопе XL-30 ESEM в Казанском федеральном ун-те (КФУ);

(3) 92 электронно-микроскопические фотографии радиолярий из шести образцов скважины Мелекесская-1 (инт. 1893.92–1881.7 м), выполненных В.М. Назаровой, Московский государственный ун-т им. М.В. Ломоносова (МГУ) на электронном микроскопе TESCAN в Палеонтологическом ин-те им. А.А. Борисяка РАН (ПИН РАН).

Рис. 1. Местонахождения радиолярий кунгура на Южном Урале (I и II), раннего турне в Волго-Уральском (III) и Прикаспийском (IV) бассейнах: I – р. Ай, с. Алегазово, разрез Алегазово (Kozur, Mostler, 1989); II – р. Юрюзань, с. Мечетлино, разрез Мечетлино (Chernykh et al., 2022; Афанасьева, 2023а; Afanasieva, 2023); III – скважина Мелекесская-1 (Афанасьева, 2022a, 2022б, 2023б; Afanasieva et al., 2023; Фортунатова и др., 2023); IV – массив Карачаганак (Афанасьева, 1987, 2000).

II. Изучение радиолярий из кунгурских отложений Южного Урала и нижнетурнейских отложений Волго-Уральского бассейна включало в себя:

(1) исследование морфологии радиолярий;

(2) определение таксономической принадлежности радиолярий;

(3) анализ соотношения таксонов высокого ранга (классов) и оценку абсолютного и относительного числа видов и родов в четырех классах радиолярий;

(4) для решения вопросов биоразнообразия и палеоэкологии радиолярий применен методологический подход, основанный на соотношении высших таксонов (классов) радиолярий (Кругликова, 1981, 1984, 1990; Афанасьева, 2000).

III. Систематика высших радиолярий приведена по работам М.С. Афанасьевой и Э.О. Амона (Afanasieva et al., 2005; Афанасьева, Амон, 2006).

IV. Коллекции радиолярий.

Коллекция радиолярий Прикаспийской впадины № 5507 хранится в ПИН РАН.

Фотоколлекции радиолярий нижнего кунгура и нижнего турне были переданы для изучения М.С. Афанасьевой и хранятся в ПИН РАН:

(1) коллекция нижней перми № 5481: 50 электронно-микроскопических фотографий, любезно предоставленных Г.М. Сунгатуллиной и Р.Х. Сунгатуллиным (КФУ) из отложений саранинского горизонта нижнего кунгура (нижняя пермь) разреза Мечетлино Южного Урала;

(2) коллекция карбона № 5508: 92 электронно-микроскопические фотографии, любезно предоставленные Л.И. Кононовой и В.М. Назаровой (МГУ), Н.К. Фортунатовой, Всероссийский научно-исследовательский геологический нефтяной ин-т (ВНИГНИ) и Е.Л. Зайцевой (МГУ, ВНИГНИ) из отложений нижнего турне (нижний карбон) скв. Мелекесской-1 ВолгоУральского бассейна.

РАДИОЛЯРИИ РАННЕГО ТУРНЕ

Раннетурнейские комплексы радиолярий известны очень мало (рис. 2, д, е, м), хотя турнейские радиолярии распространены достаточно широко и установлены как в глубоководных отложениях пелагиали палеоокеанов (рис. 2, а–г, з–с), так и в относительно мелководных отложениях шельфа палеоморей (рис. 2, д, е, ж).

Рис. 2. Распространение радиолярий в турнейских отложениях нижнего карбона: а – Южная Франция, Кабьер, Эро, Верхние Пиренеи (Deflandre, 1952, 1953; Holdsworth, 1973, 1977; Gourmelon, 1985, 1986, 1987); б – Северная Африка, Алжир, Сахара (Gourmelon, 1988); в – Турция, Стамбул (Holdsworth, 1973, 1977; Noble et al., 2008); г – Германия, Рейнские сланцевые горы (Braun, 1989, 1990; Won, 1983, 1991a, b, 1992, 1998; Won, Seo, 2010); д – Казахстан, Прикаспийская впадина, массив Карачаганак (Афанасьева, 1987, 2000); е, ж – Россия: (е) Волго-Уральский бассейн, скважина Мелекесская-1 (Афанасьева, 2022a, 2022б, 2023б; Afanasieva et al., 2023; Фортунатова и др., 2023), (ж) Оренбургское Приуралье (Афанасьева, Кононова, 2009; Afanasieva, Kononova, 2009); з–м – США: (з, и) Аляска и Невада (Holdsworth, Jones, 1980), (к) Юта (Park, Won, 2012), (л) Северная Дакота (Nazarov, Ormiston, 1987), (м) Оклахома (Ormiston, Lane, 1976; Cheng, 1986; Schwartzapfel, Holdsworth, 1996); н, о – Китай: (н) Гуанси (Wang, Kuang, 1993; Zhang et al., 2008; Wang et al., 2012), (о) Юньнань (Feng, Ye, 1996); п – Юго-Восточный Таиланд, район Саба Йой (Sashida et al., 2000); р – Малайзия, Северный Перак (Jasin, Harun, 2006); с – Восточная Австралия, хр. Нью-Ингленд (Aitchison, 1993). Местонахождения радиолярий турнейского яруса (а–г, ж–л, н–с) и нижнетурнейского подъяруса (д, е, м) нанесены на адаптированную схему глобальной реконструкции континентов и океанов для раннего карбона (Scotese, 2001).

Американские, европейские и азиатские радиоляриевые шкалы нижнего–среднего карбона основаны на закономерностях эволюции доминирующих представителей билатерально-симметричных Albaillellaria, происходившей на фоне развития радиолярий с пиломом Archocyrtium и Pylentonema, а также сферических и ставраксонных радиолярий (Holdsworth, Jones, 1980; Aitchison et al., 2017 и многие другие авторы).

Однако в палеоморях Южного Урала, ВолгоУральского и Прикаспийского бассейнов билатерально-симметричные Albaillellaria практически неизвестны. Здесь доминировали сферические Spumellaria и Sphaerellaria (рис. 2, д, е, ж).

Впервые достоверные радиолярии раннего турне были установлены на севере Прикаспийского бассейна в разрезе массива Карачаганак (рис. 1, IV и 2, д) (Афанасьева, 1987, 2000). Массовое присутствие сферических морфотипов позволило установить слои с Entactiniidae gen. et sp. indet. (рис. 3). Однако радиолярии имеют крайне неудовлетворительную сохранность, их скелеты сильно перекристаллизованы (рис. 4). Комплекс радиолярий настолько таксономически беден, что его невозможно использовать для целей биостратиграфии. Но, с другой стороны, доминирующие сферические морфотипы позволяют судить о палеосреде обитания радиолярий в относительно мелководных условиях массива Карачаганак.

Рис. 3. Экозоны радиолярий нижнетурнейского подъяруса нижнего карбона.

Рис. 4. Радиолярии экозоны Entactiniidae gen. et sp. indet., нижнетурнейский подъярус, северный борт Прикаспийской впадины, массив Карачаганак, скважина 21 (инт. 5097–5103 м, обр. 8544) (из: Афанасьева, 2000, табл. 130, фиг. 24–28): а–д – Entactiniidae gen. et sp. indet. (штрих = 90 мкм): а – экз. ПИН, № 5507/00126; б – экз. ПИН, № 5507/00206; в – экз. ПИН, № 5507/00210; г – экз. ПИН, № 5507/00219; д – экз. ПИН, № 5507/00601, шлиф.

В 1996 г. Дж. Шварцапфель и Б. Холдсуорт (Schwartzapfel, Holdsworth, 1996) в формации Вудфорд штата Оклахома (рис. 2, м, 3) установили биозону радиолярий Glanta crinerensis – Protoalbaillella media. Биозона приурочена к конодонтовой подзоне upper Siphonodella duplicata. Ассоциация радиолярий характеризуется присутствием билатерально-симметричных Albaillellaria и радиолярий с пиломом из родов Pylentonema, Popofskyellum и Cyrtisphaeractenium.

Позднее в пелагических отложениях Баньчэне, юго-восточная провинция Гуанси, Китай, была указана (без описания) зона радиолярий Archocyrtium praewandi (рис. 3), охватывающая конодонтовые зоны Siphonodella sulcata и lower Siphonodella duplicata (Zhang et al., 2008).

В настоящее время достоверные и очень хорошо сохранившиеся радиолярии раннетурнейского возраста установлены в Волго-Уральском бассейне в шести образцах скважины Мелекесская-1 (рис. 1, III; 5) в приграничных с девоном отложениях золотоозерской свиты (Афанасьева, Кононова, 2021; Афанасьева, 2022а, 2022б, 2023б; Afanasieva et al., 2023; Фортунатова и др., 2023). Изменение таксономического состава комплексов и прекрасная сохранность радиолярий позволяют установить в нижнетурнейских отложениях скв. Мелекесская-1 две сменяющие друг друга снизу вверх экозоны (рис. 3): Provisocyntra kononovae и Spongentactinia oraia, которые рассматриваются в объеме двух конодонтовых зон: Siphonodella duplicata и Siphonodella belkai.

Экозона Provisocyntra kononovae

Экозона Provisocyntra kononovae представлена 18 видами радиолярий (рис. 5; 6, фиг. 15–32). Она характеризуется численным преобладанием своеобразного вида Provisocyntra kononovae Afanasieva, 2022, характерного только для нижней части разреза золотоозерской свиты. Экозона рассматривается в объеме конодонтовой зоны Siphonodella duplicata.

Рис. 5. Распространение радиолярий в нижнетурнейских отложениях золотоозерской свиты скв. Мелекесская-1 (по М.С. Афанасьевой из: Фортунатова и др., 2023, рис. 68 с изменением и дополнением). Цветом выделены интервалы распространения радиолярий в двух экозонах.

Рис. 6. Раннетурнейские радиолярии, Волго-Уральский регион, скв. Мелекесская-1, экозона Spongentactinia oraia (фиг. 1–14) и экозона Provisocyntra kononovae (фиг. 15–32) (по М.С. Афанасьевой из: Afanasieva et al., 2023, рис. 8, и Фортунатова и др., 2023, табл. 4 и 5, с изменениями и дополнением): 1 – Adamasirad cathedrarius Afanasieva, 2000 (штрих = 65 мкм); 2 – Nestelliana glomerosa Afanasieva, 2022 (68 мкм); 3 – N. grassiclatrata Afanasieva, 2022 (65 мкм); 4 – Provisocyntra cassicula Nazarov et Ormiston, 1987 (100 мкм); 5 – P. magniporosa Afanasieva, 2022 (85 мкм); 6 – P. valminazae Afanasieva, 2022 (135 мкм); 7 – Spongentactinia altasulcata (Won, 1983) (75 мкм); 8 – S. oraia Afanasieva, 2023 (128 мкм); 9 – Entactinia zaitsevae Afanasieva, 2023 (84 мкм); 10 – E. mariannae Afanasieva et Amon, 2017 (81 мкм); 11 – E. parapycnoclada Nazarov et Ormiston, 1985 (112 мкм); 12 – Triaenosphaera fortunatovae Afanasieva, 2023 (68 мкм); 13 – T. spiroacus Afanasieva, 2023 (76 мкм); 14 – Spinoalius melekessensis Afanasieva, 2019 (128 мкм); 15 – Borisella cf. bykovae Afanasieva, 2000 (85 мкм); 16 – Duplexia cf. foremanae (Ormiston et Lane, 1976) (78 мкм); 17 – Entactinia vulgaris Won, 1983 (112 мкм); 18 – E. mariannae Afanasieva et Amon, 2017 (73 мкм); 19 – E. zaitsevae Afanasieva, 2023 (73 мкм); 20 – Triaenosphaera fortunatovae Afanasieva, 2023 (76 мкм); 21 – T. sicarius Deflandre, 1973 (73 мкм); 22 – T. spiroacus Afanasieva, 2023 (66 мкм); 23 – Radiobisphaera cf. nazaroviana Won, 1997 (81 мкм); 24 – R. sp. F (73 мкм); 25 – Duodecimentactinia cf. ampla Won, 1997 (87 мкм); 26 – Provisocyntra magniporosa Afanasieva, 2022 (150 мкм); 27 – P. cassicula Nazarov et Ormiston, 1987 (148 мкм); 28 – P. valminazae Afanasieva, 2022 (124 мкм); 29 – P. grandis Afanasieva, 2022 (235 мкм); 30 – P. kononovae Afanasieva, 2022 (64 мкм); 31 – Spongentactinia cf. diplostraca (Foreman, 1963) (53 мкм); 32 – Ceratoikiscum cf. araneosum Afanasieva, 2000 (53 мкм). Белой линией отмечена граница между экозонами радиолярий.

Ассоциация радиолярий отличается ярким доминированием сферических пористых Sphaerellaria (55.6%), насчитывающих 10 видов (рис. 6, фиг. 15–24): Borisella cf. bykovae Afanasieva, 2000, Duplexia cf. foremanae (Ormiston et Lane, 1976), Entactinia vulgaris Won, 1983, E. mariannae Afanasieva et Amon, 2017, E. zaitsevae Afanasieva, 2023, Radiobisphaera cf. nazaroviana Won, 1997, R. sp. F, Triaenosphaera fortunatovae Afanasieva, 2023, T. sicarius Deflandre, 1973, T. spiroacus Afanasieva, 2023.

Сетчато-губчатые Spumellaria (38.9%) представлены семью видами и играют второстепенную роль в ассоциации радиолярий (рис. 6, фиг. 25–31): Duodecimentactinia cf. ampla Won, 1997, Provisocyntra magniporosa Afanasieva, 2022, P. cassicula Nazarov et Ormiston, 1987, P. valminazae Afanasieva, 2022, P. grandis Afanasieva, 2022, P. kononovae Afanasieva, 2022, Spongentactinia cf. diplostraca (Foreman, 1963).

Среди иглистых Aculearia определен только один вид Ceratoikiscum cf. araneosum Afanasieva, 2000 (рис. 6, фиг. 32).

Экозона Spongentactinia oraia

Экозона Spongentactinia oraia менее разнообразна и объединяет 14 видов (рис. 5; 6, фиг. 1–14). На основе распространения вида Spongentactinia oraia Afanasieva, 2023 только в верхней части разреза золотоозерской свиты экозона получила название Spongentactinia oraia и рассматривается в объеме конодонтовой зоны Siphonodella belkai.

Среди радиолярий экозоны доминируют сетчато-губчатые Spumellaria (57.1%), которые представлены восемью видами (рис. 6, фиг. 1–8): Adamasirad cathedrarius Afanasieva, 2000, Nestelliana glomerosa Afanasieva, 2022, N. grassiclatrata Afanasieva, 2022, Provisocyntra cassicula Nazarov et Ormiston, 1987, P. magniporosa Afanasieva, 2022, P. valminazae Afanasieva, 2022, Spongentactinia altasulcata (Won, 1983), S. oraia Afanasieva, 2023.

Пористые Sphaerellaria насчитывают шесть видов (42.9%) и занимают подчиненное место в ассоциации (рис. 6, фиг. 9–14): Entactinia zaitsevae Afanasieva, 2023, E. mariannae Afanasieva et Amon, 2017, E. parapycnoclada Nazarov et Ormiston, 1985, Spinoalius melekessensis Afanasieva, 2019, Triaenosphaera fortunatovae Afanasieva, 2023, T. spiroacus Afanasieva, 2023.

Инверсия доминирующих морфотипов

Анализ видового состава радиолярий из нижней экозоны Provisocyntra kononovae и верхней экозоны Spongentactinia oraia выявил инверсию доминирующих морфотипов Sphaerellaria и Spumellaria, что указывает на изменение условий обитания в разных экологических зонах шельфа (рис. 7, А):

– от более глубоководных условий с доминирующими видами пористых Sphaerellaria,

– к относительно мелководным обстановкам, в условиях которых преобладали сетчато-губчатые Spumellaria.

Рис. 7. Соотношение классов радиолярий в экозонах раннего турне нижнего карбона в скв. Мелекесская-1 (А) и кунгурского яруса нижней перми в разрезах Мечетлино и Алегазово (Б).

РАДИОЛЯРИИ КУНГУРА

Коцур (Kozur, 1980) впервые установил в отложениях иренского горизонта кунгурского яруса (рис. 1, I; 8, а) новый род и вид Ruzhencevispongus uralicus Kozur, 1980 (рис. 9, фиг. 1). Описание этого вида положило начало истории изучения кунгурских радиолярий.

Рис. 8. Распространение радиолярий в кунгурских отложениях нижней перми: а, б – Россия: (а) Южный Урал, р. Ай, разрез Алегазово (Kozur, Mostler, 1989; Амон, 1999; Amon, Chernykh, 2004; Афанасьева, 2023а; Afanasieva, 2023), (б) Южный Урал, р. Юрюзань, разрез Мечетлино (Chernykh et al., 2022; Афанасьева, 2023а; Afanasieva, 2023); в – Италия, Сицилия (Catalano et al., 1989); г – США, Невада (Holdsworth, Jones, 1980); д – Япония, префектура Киото (Ishiga et al. 1982); е–л – Китай: (е) провинция Ляонин (Sheng, Wang, 1985), (ж) провинция Цзянсу (Sheng, Wang, 1985; Wang, 1993; Wang et al., 1994), (з) провинция Аньхой (Wang, 1993; Wang et al., 1994), (и) провинция Цинхай (Zhao et al., 2016), (к) провинция Юньнань (Wang et al., 1994), (л) провинция Гуанси (Wang et al., 1994; Xian, Zhang, 1998; Zhang et al., 2010). Местонахождения радиолярий нанесены на адаптированную схему глобальной реконструкции континентов и океанов (Scotese, 2001).

Рис. 9. Кунгурские радиолярии Южного Урала из разреза Алегазово, экозона Alexialeks uralicus–Octatormentum permicum (фиг. 1–9) и разреза Мечетлино, экозона Astroentactinia mirifica (фиг. 10–25): 1 – Ruzhencevispongus uralicus Kozur, 1980 (штрих = 58 мкм); 2 – Copicyntra ruzhencevi ruzhencevi Kozur et Mostler, 1989 (50 мкм); 3 – C. fragilispinosa Kozur et Mostler, 1989 (50 мкм); 4 – C. ruzhencevi gracilispinosa Kozur et Mostler, 1989 (50 мкм); 5 – Copiellintra oviformis (Kozur et Mostler, 1989) (50 мкм); 6 – Octatormentum permicum (Kozur et Mostler, 1989) (50 мкм); 7 – Alexialeks distinctus Afanasieva, 2023 (58 мкм); 8 – A. alius Afanasieva, 2023 (75 мкм); 9 – A. uralicus (Kozur et Mostler, 1989) (50 мкм); 10 – Apophysiacus sakmaraensis (Kozur et Mostler, 1989) (90 мкм); 11 – Astroentactinia mirifica Afanasieva, 2023 (100 мкм); 12 – A. inscita Nazarov in Isakova et Nazarov, 1986 (78 мкм); 13 – Borisella sP. K (77 мкм); 14 – Helioentactinia parvispina Afanasieva, 2023 (100 мкм); 15 – H. venusta Afanasieva, 2023 (122 мкм); 16 – Alexialeks distinctus Afanasieva, 2023 (99 мкм); 17 – Entactinia mariannae Afanasieva et Amon, 2017 (78 мкм); 18 – E. meyeni (Kozur et Mostler, 1989) (109 мкм); 19 – Pluristratoentactinia sp. L (77 мкм); 20 – Copicyntra ruzhencevi gracilispinosa Kozur et Mostler, 1989 (78 мкм); 21 – Tetragregnon sp. A (122 мкм); 22 – T. vimineum Amon, Braun et Chuvashov, 1990 (120 мкм); 23 – Quadriremis nevadensis Nazarov et Ormiston, 1989 (133 мкм); 24 – Latentibifistula triacanthophora Nazarov et Ormiston, 1983 (263 мкм); 25 – Ormistonella gliptoacus (Nazarov et Ormiston, 1985) (149 мкм). Обозначение: вертикальной штриховкой отмечено отсутствие радиолярий.

Б.Б. Назаров и А. Ормистон (Nazarov, Ormiston, 1986) были первыми, кто установил монотаксонную ассоциацию радиолярий Ruzhencevispongus uralicus в объеме одного вида, но они рассматривали ее в пределах верхней части байгенджинского горизонта артинского яруса. Однако в статье Коцура (Kozur, 1980) конкретно указано местонахождение образца с радиоляриями из низов верхнекунгурских отложений (основание кошелевской свиты) на правобережье р. Ай у с. Алегазово (Мовшович и др., 1979; Kozur, 1980).

Е.В. Мовшович и др. (1979) определили в образце из разреза Алегазово Neostreptognathodus peqoupensis Behnken, 1975. Этот вид конодонтов, по мнению В.В. Черныха (2006, с. 63), распространен в саргинском горизонте артинского яруса и саранинском и филипповском горизонтах кунгурского яруса. Так что ссылка Назарова и Ормистона (Nazarov, Ormiston, 1986) на артинский возраст отложений в 1980-е гг. в какой-то степени была правомерной.

Вместе с тем, в других работах Назаров и Ормистон (Nazarov, Ormiston, 1985; 1993; Назаров, 1988; Назаров, Ормистон, 1990) ассоциацию радиолярий Ruzhencevispongus uralicus больше не рассматривали и не упоминали.

Позже, вероятно, именно в этом местонахождении у с. Алегазово на правобережье р. Ай из отложений иренского горизонта Черных (2006, с. 61) установил новый вид конодонтов Neostreptognathodus imperfectus Chernykh, 2006. Используя новый вид, он выделил в этом горизонте одноименную зону (Черных, 2006, с. 25) (рис. 10).

Рис. 10. Радиоляриевые экозоны кунгурского яруса Южного Урала России.

В 1989 г. Коцур и Мостлер (Kozur, Mostler, 1989) в отложениях иренского горизонта в разрезе Алегазово (рис. 1, I; 8, а) установили и описали очень интересный и своеобразный комплекс радиолярий прекрасной сохранности (рис. 9, фиг. 1–9). К сожалению, этот уникальный комплекс радиолярий кунгура был несправедливо и незаслуженно проигнорирован.

Э.О. Амон (Амон, 1999) установил в разрезе иренского горизонта на р. Ай у с. Алегазово монотаксонный комплекс радиолярий в ранге “слоев с фауной” (рис. 10), основанный на присутствии только одного вида Ruzhencevispongus uralicus, описанного в статье Коцура (Kozur, 1980). Однако, к сожалению, Амон в своих работах (Амон, 1999; Amon, Chernykh, 2004) не сослался на статью Назарова и Ормистона (Nazarov, Ormiston, 1986), которые уже установили монотаксонную ассоциацию Ruzhencevispongus uralicus, и не проанализировал великолепный комплекс радиолярий кунгура, описанный Коцуром и Мостлером (Kozur, Mostler, 1989).

В настоящее время в научной литературе прочно закрепилось представление о присутствии среди биостратонов радиолярий перми двух одноименных зон, отличающихся пространственно-временнóй приуроченностью и таксономическим составом комплексов:

• монотаксонный комплекс радиолярий Ruzhencevispongus uralicus из отложений иренского горизонта кунгурского яруса Южного Урала (Амон, 1999; Amon, Chernykh, 2004);
• ассоциация Follicucullus scholasticus – Ruzhencevispongus uralicus, установленная среди платформенных фаций формации Гуфэн в нижней части маокуйского яруса средней перми Южного Китая (Kuwahara et al. 2007; Aitchison et al., 2017; Nestell et al., 2019).

Дж. Шен и Ю. Цзин (Sheng, Jin, 1994) установили в Южном Китае два яруса: луодианский и сианбоанский в составе чисянского подотдела (рис. 11), который коррелируется с кунгурским ярусом (Henderson, Shen, 2020). В рамках чисянского подотдела выявлено три зоны радиолярий (снизу вверх) (рис. 11): Albaillella xiaodongensis, Albaillella sinuata и Pseudoalbaillella ishigai (Wang et al., 1994; Jin et al., 1999; Wang, Yang, 2007, 2011; Zhao et al., 2016).

Рис. 11. Радиоляриевые зоны кунгурского яруса Южного Китая и Юго-Западной Японии.

В Юго-Западной Японии в этом интервале также установлены три зоны радиолярий (снизу вверх) (рис. 11): Pseudoalbaillella scalprata, Albaillella sinuata и Pseudoalbaillella longtanensis (Ishiga, 1986, 1990; Yao, Kuwahara, 2004; Shimakawa, Yao, 2006).

Ю. Ван и К. Ян (Wang, Yang, 2007, 2011), а также Ч. Чжао с коллегами (Zhao et. al., 2016) осуществили корреляцию радиоляриевых зон Южного Китая и Юго-Западной Японии (рис. 11).

Радиолярии кунгура Южного Урала

Кунгурские радиолярии Южного Урала уникальны (рис. 9). В настоящее время нигде в мире больше не наблюдается такое биоразнообразие сферических таксонов кунгурских радиолярий при полном отсутствии билатерально-симметричных Albaillellaria.

Радиолярии кунгура Южного Урала известны из двух местонахождений (рис. 1, I и II):

(1) иренский горизонт, разрез Алегазово на р. Ай (Kozur, Mostler, 1989);

(2) саранинский горизонт, разрез Мечетлино на правом берегу р. Юрюзань (Афанасьева, 2023а; Afanasieva, 2023).

Изменение таксономического состава ассоциаций радиолярий в отложениях разрезов Алегазово и Мечетлино позволило установить две экозоны (рис. 10, 12): Astroentactinia mirifica для саранинского горизонта и Alexialeks uralicus – Octatormentum permicum для иренского горизонта (Afanasieva, 2023).

Рис. 12. Распространение радиолярий в кунгурских отложениях Южного Урала: 1 – р. Юрюзань, разрез Мечетлино (Афанасьева, 2023а; Afanasieva, 2023); 2 – р. Ай, разрез Алегазово (Kozur, 1980; Kozur, Mostler, 1989; Афанасьева, 2023а; Afanasieva, 2023). Знаками ▨ и“–” отмечены интервалы отсутствия информации о радиоляриях. Цветом выделены интервалы распространения радиолярий в двух экозонах.

Экозона Astroentactinia mirifica

Исследование радиолярий из разреза Мечетлино выявило в основании кунгурского яруса (слой 12) разнообразную ассоциацию радиолярий, представленную 16 видами (рис. 9, фиг. 10–25) (Afanasieva, 2023). Экозона характеризуется численным преобладанием вида Astroentactinia mirifica Afanasieva, 2023 в отложениях саранинского горизонта. Она получила свое название на основе максимума частоты встречаемости вида A. mirifica в данном биостратиграфическом интервале. Эта экозона рассматривается в объеме конодонтовой зоны Neostreptognathodus pnevi (рис. 12).

Ассоциация радиолярий, установленная в основании кунгурского яруса разреза Мечетлино, отличается ярким доминированием сферических пористых Sphaerellaria (56.3%), насчитывающих девять видов (рис. 9, фиг. 10–18): Alexialeks distinctus Afanasieva, 2023, Apophysiacus sakmaraensis (Kozur et Mostler, 1989), Astroentactinia mirifica Afanasieva, 2023, A. inscita Nazarov in Isakova et Nazarov, 1986, Borisella sp. K, Entactinia mariannae Afanasieva et Amon, 2017, E. meyeni (Kozur et Mostler, 1989), Helioentactinia parvispina Afanasieva, 2023, H. venusta Afanasieva, 2023.

Сетчато-губчатые Spumellaria угнетены (25%) и представлены только четырьмя видами (рис. 9, фиг. 19–22): Copicyntra ruzhencevi gracilispinosa Kozur et Mostler, 1989, Pluristratoentactinia sp. L, Tetragregnon sp. A, T. vimineum Amon, Braun et Chuvashov, 1990.

Представители Stauraxonaria (18.7%) объединяют всего лишь три вида (рис. 9, фиг. 23–25): Latentibifistula triacanthophora Nazarov et Ormiston, 1983, Ormistonella gliptoacus (Nazarov et Ormiston, 1985) и Quadriremis nevadensis Nazarov et Ormiston, 1989.

Экозона Alexialeks uralicus – Octatormentum permicum

Комплекс самых молодых радиолярий палеозоя на Южном Урале из разреза Алегазово объединяет девять видов (рис. 9, фиг. 1–9) (Afanasieva, 2023). На основе численного преобладания видов Alexialeks uralicus (Kozur et Mostler, 1989) и Octatormentum permicum (Kozur et Mostler, 1989), характерных только для отложений иренского горизонта, экозона получила свое название и рассматривается в объеме конодонтовой зоны Neostreptognathodus imperfectus (рис. 12).

Среди радиолярий доминируют сферические сетчато-губчатые Spumellaria (55.6%), представленные пятью видами (рис. 9, фиг. 2–6): Copicyntra fragilispinosa Kozur et Mostler, 1989, C. ruzhencevi ruzhencevi Kozur et Mostler, 1989, C. ruzhencevi gracilispinosa Kozur et Mostler, 1989, Copiellintra oviformis (Kozur et Mostler, 1989) и Octatormentum permicum (Kozur et Mostler, 1989).

Сферические пористые Sphaerellaria объединяют три вида и занимают подчиненное место в ассоциации (33.3%) (рис. 9, фиг. 7–9): Alexialeks distinctus Afanasieva, 2023, A. alius Afanasieva, 2023 и A. uralicus (Kozur et Mostler, 1989).

Радиолярии из класса Stauraxonaria представлены только одним видом Ruzhencevispongus uralicus Kozur, 1980 (11.1%) (рис. 9, фиг. 1).

Инверсия доминирующих морфотипов

Кунгурский век, как правило, характеризуется относительно низким уровнем моря (Henderson, Shen, 2020). В кунгурском веке Южного Урала постепенно исчезает доминирование богатой морской биоты артинского века. Анализ разнообразных окаменелостей из артинских и кунгурских отложений разреза Мечетлино позволил проследить смену глубоководной морской обстановки конца артинского века более мелководными условиями в начале кунгурского века (Черных и др., 2018).

Исследование ассоциации радиолярий из саранинского горизонта кунгура в разрезе Мечетлино и сравнение ее с более молодым комплексом радиолярий из иренского горизонта разреза Алегазово подтверждает гипотезу о наступлении более мелководных морских условий в начале кунгурского века. Кроме того, анализ изменения видового состава комплексов радиолярий из отложений саранинского и иренского горизонтов позволил выявить в ассоциациях радиолярий инверсию доминирующих морфотипов Sphaerellaria и Spumellaria. Это позволяет допустить возможность изменения условий обитания радиолярий в разных экологических частях шельфа (рис. 7, Б):

– от относительно более глубоководных в саранинское время (разрез Мечетлино), характеризующихся доминированием пористых морфотипов Sphaerellaria,

– до менее глубоководных в иренское время (разрез Алегазово), отличающихся преобладанием сетчато-губчатых морфотипов Spumellaria.

БИОРАЗНООБРАЗИЕ РАДИОЛЯРИЕВЫХ СООБЩЕСТВ И УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ

Экологические условия обитания влияют на богатство и разнообразие радиоляриевых ассоциаций, которые связаны с приуроченностью к разным глубинам морей и океанов. Имеющиеся данные позволяют предположить существование морских и океанических ассоциаций радиолярий. Они различаются как по видовому составу и характеру морфологических особенностей скелетов, так и по количественному соотношению таксонов высокого ранга (классов) (Кругликова, 1981, 1984, 1990; Афанасьева, 2000). В связи с этим таксономические различия между комплексами радиолярий из разрезов одного возраста зависели от условий осадконакопления и, особенно, от глубин бассейнов (Петрушевская, 1986; Афанасьева и др., 2005; Xiao et al., 2021).

Вертикальное распределение радиолярий в водах палеобассейнов

Коцур (Kozur, 1993) впервые предложил ранжирование глубины вертикального распределения радиолярий в водах палеоокеанов на примере богатой фауны радиолярий поздней перми Сицилии. Последующие статистические исследования разных ученых (Kuwahara et al., 2005; He et al., 2008, 2011; Feng, Algeo, 2014; Xiao et al., 2017, 2021) подтвердили концепцию Коцура (Kozur, 1993) о влиянии глубины прижизненного обитания на доминирование высоких таксонов в ассоциациях пермских радиолярий.

Согласно результатам исследований Коцура (Kozur, 1993) и более поздним изысканиям многих исследователей (Kuwahara et al., 2005; He et al., 2008, 2011; Feng, Algeo, 2014; Xiao et al., 2017, 2021), характерными интервалами обитания пермских радиолярий являются, преимущественно, следующие водные толщи:

(1) сферические сетчато-губчатые Spumellaria встречаются в основном на мелководье, на глубинах до 60 м;

(2) сферические пористые Sphaerellaria и ставраксонные Latentifistularia с длинными лучами-руками осваивали глубины 60–200 м;

(3) билатерально-симметричные Albaillellaria предпочитали глубокие воды (более 200 м) открытого океана и обитали, в основном, на глубинах 500–600 м.

Танато-, тафо- и ориктоценозы радиолярий

Танато- и тафоценозы радиолярий могут образовываться во всех зонах морей и океанов и потенциально могут содержать все таксоны радиолярий, обитавших во всем объеме водной толщи вне зависимости от глубины палеобассейна (рис. 13). В формировании танато- и тафоценозов радиолярий основное участие принимают популяции из тех биотопов, которые располагаются в интервале глубин до 500–600 м. При этом собственно глубина бассейна в данном районе значения не имеет. Таким образом, основной “радиоляриевый дождь” приходит из водной толщи, не превышающей 500–600 м (Афанасьева и др., 2005; Afanasieva et al., 2005).

Рис. 13. Распределение радиолярий в водной толще и осадке: переход из биоценоза в тафоценоз и ориктоценоз. Обозначения: 1–4 – доминантные обитатели водных толщ на разных глубинах: (1) – Spumellaria, (2) – Sphaerellaria, (3) – Stauraxonaria, (4) – Albaillellaria; 5–8 – таксоны тафо- и ориктоценозов из вышерасположенных водных слоев, которые устояли от растворения: (5) – Spumellaria, (6) – Sphaerellaria, (7) – Stauraxonaria, (8) – Albaillellaria; 9 – ориктоценозы.

Вместе с тем следует помнить, что далеко не все радиолярии имели возможность перейти из живого биоценоза в танато-, тафо- и ориктоценоз. Максимальная концентрация скелетов радиолярий в современных донных осадках по данным М.Г. Петрушевской (1981, 1986) составляет 10–30%. По оценке П. Де Вевера с коллегами (De Wever et al., 1994, 2001), не более 30–50% раковин от общей продукции популяций радиолярий в водном столбе достигает океанического (морского) дна.

Кроме того, еще в 1986 г. Петрушевская обратила внимание на закономерность перехода радиолярий сначала в осадок, а затем в литифицированные отложения (Петрушевская, 1986, с. 73): “после диагенеза, когда аморфный кремнезем кристаллизуется, целых скелетов радиолярий остается сравнительно немного, вероятно, в десятки раз меньше, чем было в рыхлом осадке”, т.е. около 1–3–5%.

Сохранность и разрушение скелетов радиолярий

Переход живых организмов в ископаемое состояние представляет собой непрерывный процесс преобразования скелетов, зависящий от геологической обстановки. Скелеты радиолярий начинают растворяться сразу же после гибели организма, которая сопровождается распадом цитоплазмы клетки и изменением защищающей органической матрицы скелета. Сохранность и разрушение скелетов радиолярий связаны с изменением в процессе фоссилизации характера взаимоотношений органического и минерального компонентов скелета (Голубев, 1981, 1984, 1987; Bjørklund, Goll, 1986; Афанасьева, 1990, 2000).

После смерти организма и распада цитоплазмы клетки нефоссилизированные скелеты радиолярий сохраняли свою форму только благодаря “цементации” глобул кремнезема органическими ламеллами остаточной органической матрицы, которые препятствовали контакту и слиянию соседних минеральных единиц.

Постепенное преобразование органической матрицы скелета сопровождалось, с одной стороны, ее полной деструкцией и, как следствие, распадением скелетов на отдельные структурные элементы, а с другой – дублением органических ламелл остаточной органической матрицы, увеличивающим прочность скелета (Голубев, 1981, 1984, 1987; Афанасьева, 1990, 2000). Относительное содержание органической матрицы в скелетах живых организмов достигает 20–30%, что препятствует контакту и слиянию соседних минеральных единиц. В фоссилизированном скелете содержание остаточной органической матрицы не превышает 1% (Голубев, 1981, 1984, 1987).

Таким образом, на избирательную сохранность радиолярий влияет фактор перехода организма из водной среды в донный осадок и дальнейшее преобразование скелета в процессе литогенеза: (1) сначала в составе донных осадков на стадии седиментогенеза, (2) затем в литифицированных отложениях периода диагенеза, (3) и вплоть до физико-химически измененных пород на стадии катагенеза (Голубев, 1981, 1987; Вассоевич, 1986, 1990; Кеннетт, 1987; Афанасьева, 1990, 2000).

Отличие морских и океанских ассоциаций радиолярий

Анализ таксономического состава радиолярий карбона и перми из разных регионов Земли показал отличие морских и океанских ассоциаций радиолярий. Например, в достоверных раннетурнейских глубоководных палеобассейнах Оклахомы доминировали билатерально-симметричные Albaillellaria и радиолярии с пиломом (Cheng, 1986; Schwartzapfel, Holdsworth, 1996). В глубоководных палеобассейнах Китая и Японии в поздней перми также доминировали билатерально-симметричные Albaillellaria (Kuwahara et al., 2005; He et al., 2008, 2011; Feng, Algeo, 2014; Xiao et al., 2017, 2021).

Богатство и разнообразие раннетурнейских и кунгурских ассоциаций радиолярий Уральского палеоморя были обусловлены экологическими условиями морского шельфа, в водах которого, в целом, преобладали сферические таксоны Sphaerellaria и Spumellaria. При этом следует отметить, что среди ассоциаций радиолярий раннего турне и кунгура наблюдается изменение во времени таксономического состава экозон и инверсия доминирующих пористых и губчато-сетчатых высоких таксонов: классов Sphaerellaria и Spumellaria.

Это дает основание предполагать возможность изменения условий обитания радиолярий в разных экологических частях шельфа (рис. 7, А, Б):

• относительно более глубоководные водные толщи характеризуются доминированием пористых морфотипов Sphaerellaria: начало раннего турне (экозона Provisocyntra kononovae, скважина Мелекесская-1) и саранинское время кунгурского века (экозона Astroentactinia mirifica, разрез Мечетлино);
• менее глубоководные части шельфа отличаются преобладанием губчато-сетчатых морфотипов Spumellaria: конец раннего турне (экозона Spongentactinia oraia, скважина Мелекесская-1) и иренское время кунгурского века (экозона Alexialeks uralicus–Octatormentum permicum, разрез Алегазово).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Экологические условия обитания влияют на богатство и разнообразие радиоляриевых ассоциаций, которые связаны с приуроченностью к морским или океаническим акваториям. Они различаются как по видовому составу и характеру морфологических особенностей скелетов, так и по количественному соотношению таксонов высокого ранга (классов).

Использование относительного соотношения таксонов высокого ранга на уровне классов в качестве индикатора изменения условий палеосреды представляет собой методологический подход для решения вопросов биоразнообразия и палеоэкологии радиолярий.

Существуют важные морфологические отличия доминирующих высоких таксонов (классов) радиолярий, обитавших на разных глубинах: (1) комплексы из глубоководных отложений палеоокеанов, (2) комплексы из относительно мелководных отложений шельфа палеоморей.

Характерными интервалами обитания пермских радиолярий являются, преимущественно, следующие водные толщи (Kozur, 1993) (рис. 13):

(1) сферические сетчато-губчатые Spumellaria встречаются, в основном, на мелководье, на глубинах до 60 м;

(2) сферические пористые Sphaerellaria и ставраксонные Latentifistularia с длинными лучами-руками осваивали глубины 60–200 м;

(3) билатерально-симметричные Albaillellaria предпочитали глубокие воды (более 200 м) открытого океана и обитали, в основном, на глубинах 500–600 м.

В палеоморях карбона и перми билатерально-симметричные Albaillellaria практически не известны. Здесь доминировали сферические Spumellaria и Sphaerellaria.

В условиях шельфа палеоморей отмечена “конкуренция” между радиоляриями с пористым скелетом из класса Sphaerellaria и радиоляриями с сетчато-губчатым скелетом из класса Spumellaria.

На избирательную сохранность радиолярий влияет фактор перехода живого организма из водной среды в донный осадок и дальнейшее преобразование скелета в процессе литогенеза (Голубев, 1981, 1984, 1987; Петрушевская, 1981, 1986; Bjørklund, Goll, 1986; Афанасьева, 1990, 2000; De Wever et al., 1994, 2001):

• опаловые скелеты радиолярий начинают растворяться сразу же после гибели организма;
• в современных океанах не более 10–30–50% скелетов радиолярий достигают дна;
• в породе остается в десятки раз меньше радиолярий, чем их было в рыхлом осадке, т.е. менее 5%.

Анализ изменения во времени видового состава комплексов радиолярий из отложений раннего турне и кунгура Уральского палеоморя выявил в ассоциациях радиолярий инверсию доминирующих морфотипов Sphaerellaria и Spumellaria. Это позволяет допустить возможность изменения условий обитания радиолярий в разных экологических частях шельфа (рис. 7, А, Б): от относительно более глубоководных, характеризующихся доминированием пористых морфотипов Sphaerellaria, до менее глубоководных, отличающихся преобладанием сетчато-губчатых морфотипов Spumellaria.

Изменение таксономического состава радиолярий и инверсия доминирующих морфотипов Sphaerellaria и Spumellaria в сменяющих друг друга экозонах радиолярий раннего турне и кунгура Уральского палеоморя (рис. 7, А, Б) подтверждают концепцию Коцура (Kozur, 1993) и многих других исследователей (Kuwahara et al., 2005; He et al., 2008, 2011; Feng, Algeo, 2014; Xiao et al., 2017, 2021) о влиянии глубины прижизненного обитания на приоритетное доминирование высоких таксонов в ассоциациях.

* * *

Автор приносит свою искреннюю благодарность А.С. Алексееву (МГУ, ПИН РАН), Г.П. Нестелл (Техасский ун-т, Арлингтон, США) и В.С. Вишневской (ГИН РАН) за ценные советы и конструктивные рекомендации; В.В. Черныху (ИГГ УрО РАН) и Л.И. Кононовой (МГУ) за консультации относительно возраста вмещающих пород; Г.М. Сунгатуллиной и Р.Х. Сунгатуллину (КФУ) за любезно предоставленный фотоматериал по радиоляриям из отложений саранинского горизонта нижнего кунгура (нижняя пермь) разреза Мечетлино; Л.И. Кононовой, В.М. Назаровой (МГУ), Е.Л. Зайцевой (МГУ, ВНИГНИ) и Н.К. Фортунатовой (ВНИГНИ) за предоставленный фотоматериал по радиоляриям нижнего турне (нижний карбон) скв. Мелекесской-1 Волго-Уральского бассейна; Б.М. Галиуллину (КФУ) и В.М. Назаровой (МГУ) за фотографирование радиолярий на растровом электронном микроскопе; М.К. Нестелл (Техасский ун-т, Арлингтон, США) за помощь при переводе на английский язык; А.Ф. Банникову и М.А. Кнорре (ПИН РАН) за ценные советы и помощь при подготовке статьи к печати.

Авторские права на фотографии радиолярий, восстановленные из работ Kozur, 1980 и Kozur, Mostler, 1989 принадлежат “©Universität Innsbruck, Institut für Geologie” и используются с любезного разрешения Prof. Dr. Diethard Sanders.

Работа выполнена в рамках бюджетной программы (государственного задания) ПИН РАН.

作者简介

M. Afanasieva

编辑信件的主要联系方式.
Email: afanasieva@paleo.ru
俄罗斯联邦, Moscow, 117647

参考

补充文件

附件文件

动作

1. JATS XML

下载

2. Fig. 1. Locations of Kungurian radiolarians in the Southern Urals (I and II), early Tournian in the Volga-Ural (III) and Caspian (IV) basins: I - Ai River, Alegazovo village, Alegazovo section (Kozur, Mostler, 1989); II - Yuryuzan River, Mechetlino village, Mechetlino section (Chernykh et al., 2022; Afanasieva, 2023a; Afanasieva, 2023); III - Melekesskaya-1 well (Afanasyeva, 2022a, 2022b, 2023b; Afanasieva et al., 2023; Fortunatova et al., 2023); IV - Karachaganak massif (Afanasyeva, 1987, 2000).

下载 (317KB)

索引源数据

3. Fig. 2. Distribution of radiolarians in the Tournaisian deposits of the Lower Carboniferous: a – Southern France, Cabières, Hérault, Hautes-Pyrenees (Deflandre, 1952, 1953; Holdsworth, 1973, 1977; Gourmelon, 1985, 1986, 1987); b – North Africa, Algeria, Sahara (Gourmelon, 1988); c – Turkey, Istanbul (Holdsworth, 1973, 1977; Noble et al., 2008); d – Germany, Rhenish Slate Mountains (Braun, 1989, 1990; Won, 1983, 1991a, b, 1992, 1998; Won, Seo, 2010); d – Kazakhstan, Caspian Basin, Karachaganak massif (Afanasyeva, 1987, 2000); e, g – Russia: (e) Volga-Ural basin, Melekesskaya-1 well (Afanasyeva, 2022a, 2022b, 2023b; Afanasieva et al., 2023; Fortunatova et al., 2023), (g) Orenburg Cis-Urals (Afanasyeva, Kononova, 2009; Afanasieva, Kononova, 2009); w–m – USA: (h, i) Alaska and Nevada (Holdsworth, Jones, 1980), (k) Utah (Park, Won, 2012), (l) North Dakota (Nazarov, Ormiston, 1987), (m) Oklahoma (Ormiston, Lane, 1976; Cheng, 1986; Schwartzapfel, Holdsworth, 1996); n, o – China: (n) Guangxi (Wang, Kuang, 1993; Zhang et al., 2008; Wang et al., 2012), (o) Yunnan (Feng, Ye, 1996); p – Southeastern Thailand, Saba Yoi area (Sashida et al., 2000); r – Malaysia, Northern Perak (Jasin, Harun, 2006); c – Eastern Australia, New England Range (Aitchison, 1993). The locations of radiolarians of the Tournaisian stage (a–g, g–l, n–c) and the lower Tournaisian substage (d, f, m) are plotted on an adapted scheme of the global reconstruction of continents and oceans for the Early Carboniferous (Scotese, 2001).

下载 (260KB)

索引源数据

4. Fig. 3. Ecozones of radiolarians of the Lower Tournaisian substage of the Lower Carboniferous.

下载 (183KB)

索引源数据

5. Fig. 4. Radiolarians of the Entactiniidae gen. et sp. indet. ecozone, lower Tournaisian substage, northern side of the Caspian Depression, Karachaganak massif, borehole 21 (int. 5097–5103 m, sample 8544) (from: Afanas’eva, 2000, pl. 130, figs. 24–28): a–d – Entactiniidae gen. et sp. indet. (bar = 90 µm): a – specimen PIN, no. 5507/00126; b – specimen PIN, no. 5507/00206; c – specimen PIN, no. 5507/00210; d – specimen. PIN, No. 5507/00219; d – copy PIN, No. 5507/00601, ground.

下载 (86KB)

索引源数据

6. Fig. 5. Distribution of radiolarians in the Lower Tournaisian deposits of the Zolotozerskaya suite, Melekesskaya-1 borehole (according to M.S. Afanasyeva from: Fortunatova et al., 2023, Fig. 68 with modifications and additions). The ranges of radiolarian distribution in two ecozones are highlighted in color.

下载 (487KB)

索引源数据

7. Fig. 6. Early Tournaisian radiolarians, Volga-Ural region, borehole. Melekesskaya-1, Spongentactinia oraia ecozone (Figs. 1–14) and Provisocyntra kononovae ecozone (Figs. 15–32) (according to M.S. Afanasyeva from: Afanasieva et al., 2023, Fig. 8, and Fortunatova et al., 2023, Tables 4 and 5, with changes and additions): 1 – Adamasirad cathedrarius Afanasieva, 2000 (bar = 65 µm); 2 – Nestelliana glomerosa Afanasieva, 2022 (68 µm); 3 – N. grassiclatrata Afanasieva, 2022 (65 µm); 4 – Provisocyntra cassicula Nazarov et Ormiston, 1987 (100 µm); 5 – P. magniporosa Afanasieva, 2022 (85 µm); 6 – P. valminazae Afanasieva, 2022 (135 µm); 7 – Spongentactinia altasulcata (Won, 1983) (75 µm); 8 – S. oraia Afanasieva, 2023 (128 µm); 9 – Entactinia zaitsevae Afanasieva, 2023 (84 µm); 10 – E. mariannae Afanasieva et Amon, 2017 (81 µm); 11 – E. parapycnoclada Nazarov et Ormiston, 1985 (112 µm); 12 – Triaenosphaera fortunatovae Afanasieva, 2023 (68 µm); 13 – T. spiroacus Afanasieva, 2023 (76 µm); 14 – Spinoalius melekessensis Afanasieva, 2019 (128 µm); 15 – Borisella cf. bykovae Afanasieva, 2000 (85 µm); 16 – Duplexia cf. foremanae (Ormiston et Lane, 1976) (78 µm); 17 – Entactinia vulgaris Won, 1983 (112 µm); 18 – E. mariannae Afanasieva et Amon, 2017 (73 µm); 19 – E. zaitsevae Afanasieva, 2023 (73 µm); 20 – Triaenosphaera fortunatovae Afanasieva, 2023 (76 µm); 21 – T. sicarius Deflandre, 1973 (73 µm); 22 – T. spiroacus Afanasieva, 2023 (66 µm); 23 – Radiobisphaera cf. nazaroviana Won, 1997 (81 µm); 24 – R. sp. F (73 µm); 25 – Duodecimentactinia cf. ampla Won, 1997 (87 µm); 26 – Provisocyntra magniporosa Afanasieva, 2022 (150 µm); 27 – P. cassicula Nazarov et Ormiston, 1987 (148 µm); 28 – P. valminazae Afanasieva, 2022 (124 µm); 29 – P. grandis Afanasieva, 2022 (235 µm); 30 – P. kononovae Afanasieva, 2022 (64 µm); 31 – Spongentactinia cf. diplostraca (Foreman, 1963) (53 µm); 32 – Ceratoikiscum cf. araneosum Afanasieva, 2000 (53 µm). The white line marks the boundary between radiolarian ecozones.

下载 (744KB)

索引源数据

8. Fig. 7. The ratio of radiolarian classes in the ecozones of the early Tournaisian of the Lower Carboniferous in the Melekesskaya-1 well (A) and the Kungurian stage of the Lower Permian in the Mechetlino and Alegazovo sections (B).

下载 (552KB)

索引源数据

9. Fig. 8. Distribution of radiolarians in the Kungurian deposits of the Lower Permian: a, b – Russia: (a) Southern Urals, Ai River, Alegazovo section (Kozur, Mostler, 1989; Amon, 1999; Amon, Chernykh, 2004; Afanasieva, 2023a; Afanasieva, 2023), (b) Southern Urals, Yuryuzan River, Mechetlino section (Chernykh et al., 2022; Afanasieva, 2023a; Afanasieva, 2023); c – Italy, Sicily (Catalano et al., 1989); d – USA, Nevada (Holdsworth, Jones, 1980); d – Japan, Kyoto Prefecture (Ishiga et al. 1982); e–l – China: (f) Liaoning Province (Sheng, Wang, 1985), (g) Jiangsu Province (Sheng, Wang, 1985; Wang, 1993; Wang et al., 1994), (h) Anhui Province (Wang, 1993; Wang et al., 1994), (i) Qinghai Province (Zhao et al., 2016), (j) Yunnan Province (Wang et al., 1994), (l) Guangxi Province (Wang et al., 1994; Xian, Zhang, 1998; Zhang et al., 2010). Radiolarian locations are plotted on an adapted global reconstruction of continents and oceans (Scotese, 2001).

下载 (251KB)

索引源数据

10. Fig. 9. Kungurian radiolarians of the Southern Urals from the Alegazovo section, Alexialeks uralicus–Octatormentum permicum ecozone (Figs. 1–9) and the Mechetlino section, Astroentactinia mirifica ecozone (Figs. 10–25): 1 – Ruzhencevispongus uralicus Kozur, 1980 (stroke = 58 µm); 2 – Copicyntra ruzhencevi ruzhencevi Kozur et Mostler, 1989 (50 µm); 3 – C. fragilispinosa Kozur et Mostler, 1989 (50 µm); 4 – C. ruzhencevi gracilispinosa Kozur et Mostler, 1989 (50 µm); 5 – Copiellintra oviformis (Kozur et Mostler, 1989) (50 µm); 6 – Octatormentum permicum (Kozur et Mostler, 1989) (50 µm); 7 – Alexialeks distinctus Afanasieva, 2023 (58 µm); 8 – A. alius Afanasieva, 2023 (75 µm); 9 – A. uralicus (Kozur et Mostler, 1989) (50 µm); 10 – Apophysiacus sakmaraensis (Kozur et Mostler, 1989) (90 µm); 11 – Astroentactinia mirifica Afanasieva, 2023 (100 µm); 12 – A. inscita Nazarov in Isakova et Nazarov, 1986 (78 µm); 13 – Borisella sp. K (77 µm); 14 – Helioentactinia parvispina Afanasieva, 2023 (100 µm); 15 – H. venusta Afanasieva, 2023 (122 µm); 16 – Alexialeks distinctus Afanasieva, 2023 (99 µm); 17 – Entactinia mariannae Afanasieva et Amon, 2017 (78 µm); 18 – E. meyeni (Kozur et Mostler, 1989) (109 µm); 19 – Pluristratoentactinia sp. L (77 µm); 20 – Copicyntra ruzhencevi gracilispinosa Kozur et Mostler, 1989 (78 µm); 21 – Tetragregnon sp. A (122 µm); 22 – T. vimineum Amon, Braun et Chuvashov, 1990 (120 µm); 23 – Quadriremis nevadensis Nazarov et Ormiston, 1989 (133 µm); 24 – Latentibifistula triacanthophora Nazarov et Ormiston, 1983 (263 µm); 25 – Ormistonella gliptoacus (Nazarov et Ormiston, 1985) (149 µm). Designation: vertical shading indicates the absence of radiolarians.

下载 (692KB)

索引源数据

11. Fig. 10. Radiolarian ecozones of the Kungurian stage of the Southern Urals of Russia.

下载 (130KB)

索引源数据

12. Fig. 11. Radiolarian zones of the Kungurian stage of Southern China and Southwestern Japan.

下载 (192KB)

索引源数据

13. Fig. 12. Distribution of radiolarians in the Kungurian deposits of the Southern Urals: 1 – Yuryuzan River, Mechetlino section (Afanasyeva, 2023a; Afanasieva, 2023); 2 – Ai River, Alegazovo section (Kozur, 1980; Kozur, Mostler, 1989; Afanasyeva, 2023a; Afanasieva, 2023). The signs ▨ and “–” mark intervals where there is no information on radiolarians. The intervals of radiolarian distribution in two ecozones are highlighted in color.

下载 (582KB)

索引源数据

14. Fig. 13. Distribution of radiolarians in the water column and sediment: transition from biocenosis to taphocenosis and oryctocenosis. Designations: 1–4 – dominant inhabitants of water columns at different depths: (1) – Spumellaria, (2) – Sphaerellaria, (3) – Stauraxonaria, (4) – Albaillellaria; 5–8 – taxa of tapho- and oryctocenoses from overlying water layers that resisted dissolution: (5) – Spumellaria, (6) – Sphaerellaria, (7) – Stauraxonaria, (8) – Albaillellaria; 9 – oryctocenoses.

下载 (424KB)

索引源数据