Effect of Electrical Stimulation of the External Circuit of Membraneless Bioelectrochemical Systems on Imidacloprid Degradation and Representation of the mtrB and DyP-Type Peroxidases Genes

封面

如何引用文章

全文:

详细

In all variants where carbon felt was present, imidacloprid degradation by the microflora of bottom sediments was many times higher than in the control, reaching 84.0 ± 1.7% under the polar connection of an external voltage source (1.2 V). When Shewanella oneidensis MR-1 was introduced, almost complete degradation of the pollutant was observed, while in the control without electrodes, it was 29.7 ± 6.0. The relative representation of the genes of the MtrB transmembrane protein of the respiratory chain, which is associated with exoelectrogenesis, depended on the external chain and had a maximum value when the voltage source was connected polarly, correlating with the pesticide degradation by the autochthonous microflora, similar to the DyP-type peroxidase genes. The introduction of S. oneidensis MR-1 resulted in an almost tenfold increase in the relative representation of DyP-type peroxidase genes. In all experimental variants, the values of the DyP relative representation were significantly higher than in the control without carbon felt, as well as the degree of imidacloprid degradation under these experimental conditions.

全文:

Применение биоэлектроохимических систем в экологической биотехнологии представляет собой перспективное направление, реализующее новые механизмы взаимодействия с микробными сообществами (Mohanakrishna et al., 2020; Cabrera et al., 2021; Wang et al., 2021; Lan et al., 2023). Активизация катаболической активности анаэробных микробиоценозов, при размещении там проводящих материалов, связана с формированием и увеличением эффективности путей межвидовой передачи электронов. Например, при одноэлектродной модели, когда единый углеродный проводник был размещен в анаэробной зоне, отмечалось возрастание продукции водорода и метана, благодаря интенсификации прямого транспорта электронов в синтрофных ассоциациях ацетогенных бактерий и метаногенов (Ножевникова и соавт., 2020; Laikova et al., 2023). При наличии двух электродов, один из которых размещен в аэробной зоне и осуществляет катодные полуреакции, а другой находится в анаэробной зоне, возможно формирование сложного сообщества, в итоге передающего на анод электрон, который покидает анаэробную зону по внешней электрической цепи (Kiely et al., 2011), что является искусственным аналогом работы “бактериальных кабелей” из трихомов Desulfobulbaceae и подобных (Yuan et al., 2021). В этой ситуации для общей катаболической активности микробиоценоза возрастает важность конечного звена анаэробной цепи межвидовой передачи электронов, способного эффективно передавать электрон на внешний акцептор, например, представителей рода Shewanella (Voeikova et al., 2013) и других микроорганизмов, участвующих в формировании “биоэлектрохимических трубопроводов” (Marzocchi et al., 2020). Большой интерес представляет собой использование внешней электрической стимуляции цепи биоэлектрохимической системы. При воздействии внешнего напряжения 1.2 В было отмечено изменение состава микробиоценоза: происходила стимуляция бродильщиков и гидрогенотрофных метаногенов с увеличением выделения метана в 8.6 раза (Zhi et al., 2022). При воздействии внешнего источника напряжения в биоэлектрохимической системе мембранного типа на чистую культуру Shewanella oneidensis MR-1, обесцвечивающую различные красители, было отмечено влияние полярности подключения внешнего источника и разности потенциалов на удельную скорость реакции (Самков и соавт., 2023). Данный микроорганизм хорошо изучен в части строения и работы дыхательной цепи, обеспечивающей экзоэлектрогенез и содержащей, в том числе мембранный комплекс MtrB-MtrC-OmcA, на который электрон передается с CymA цитохромом MtrA (Shi et al., 2012). Представители Shewanellaceae способны к непосредственному участию в биодеградационных процессах, как это было продемонстрировано для штамма S. oneidensis MR-1, использующего краситель-обесцвечивающие пероксидазы DyP-типа в биодеструкционных процессах (Xiao et al., 2012; Самков и соавт., 2023) и при этом участвующего в переносе электронов на анод. Таким образом, наличие в донных отложениях водоемов микроорганизмов, способных к экзоэлектрогенезу, может оказывать влияние на сопряжение электрохимических процессов на электроде и биодеградации органических субстратов.

В связи с интенсивным развитием сельского хозяйства одним из актуальных вызовов является накопление разнообразных пестицидов, в том числе имидаклоприда из ряда неоникотиноидов, который из-за аккумуляции в природных средах и токсического действия на нецелевые организмы представляет значительную проблему (Zhang et al., 2023), при этом лидируя по мировым продажам среди других инсектицидов. Известно, что данный пестицид весьма устойчив и крайне медленно подвергается биодеградации в естественных микробиоценозах (Sabourmoghaddam et al., 2015; Gautam et al., 2022). Коррелирующие с биодеградацией имидаклоприда ферменты отличаются значительным разнообразием. В частности, для Rhodopseudomonas capsulata при деградации имидаклоприда был отмечен рост экспрессии генов цитохром 450 монооксигеназы (Wu et al., 2020). Для Agrobacterium sp. InxBP2 с биодеградацией пестицида была предположена связь ферментов семейств амидогидралаз и монооксигеназ, в том числе нитратмонооксигеназ и других (Gautam et al., 2023). Известны недавние работы, посвященные исследованиям биодеградации ксенобиотика в биоэлектрохимических системах. В работе (Li et al. 2023) было показано, что в безмембранной биоэлектрохимической системе, с размещением подключенных к источнику тока и напряжения электродов в одной камере, при биодеградации имидаклоприда смешанной культурой возрастает доля протеобактерий, а также копийность целого ряда ферментов катаболических путей (Li et al., 2023). Наконец, для ряда организмов было обнаружено участие в биотрансформации имидаклоприда пероксидаз (Zhu et al., 2023).

Целью работы служило исследование биодеградации имидаклоприда в донных отложениях при электрической стимуляции внешней цепи биоэлектрохимической системы, с учетом относительной представленности генов MtrB – одного из ключевых элементов дыхательной цепи шеванелл, связанного с экзоэлектрогенезом, и генов краситель-обесцвечивающих пероксидаз DyР-типа, широко распространенных среди протеобактерий и потенциально связанных с различными катаболическими процессами. Сравнение результатов для автохтонной микрофлоры донных отложений и в случае дополнительного внесения Shewanella oneidensis MR-1 призвано выяснить роль экзоэлектрогенных микроорганизмов в биоэлектрохимической стимуляции деградации неоникотиноида в сложном сообществе.

В донные отложения (ил) пресного водоема (оз. Карасунское, г. Краснодар) с общим содержанием гетеротрофных микроорганизмов 8 × 107 КОЕ/мл, в тотальной ДНК из которых, с использованием вырожденных праймеров (F 5'-GAYCTGTGCTTYGARCTSGC-3', R 5'-ASCCGATRAARTASGTGCC-3') (Tian et al., 2016), предварительно был обнаружен максимально высокий из исследованных уровень относительной (к генам 16s рРНК, праймеры 27F, 805R) представленности генов DyP, вносили имидаклоприд до конечной концентрации 40 мг/л. Ил размещали в емкостях слоем высотой 5 см, сверху поддерживали слой воды 2 см. На дне сосуда предварительно размещали анод из углеродного войлока НТМ-200М толщиной 4 мм, а в слое воды – аналогичный катод. К электродам подключали внешнюю цепь: пассивное сопротивление (резистор 1 кОм), либо заряженный до напряжения 1.2 В, ионистор с прямой полярностью подключения (отрицательный полюс подключен к аноду биоэлектрохимической системы, “ионистор “+””), либо аналогичный ионистор с обратной полярностью подключения (положительный полюс к аноду, “ионистор “‒””). В контролях отсутствовали оба электрода. При отсутствии резистора или ионистора цепь являлась разомкнутой. Параллельно был подготовлена аналогичная серия экспериментов, отличающаяся внесением в ил клеток штамма Shewanella oneidensis MR-1, полученного из ВКМ, до титра 5 × 106 кл./мл. После инкубации в течение 45 сут в донных отложениях методом ВЭЖХ определяли концентрацию остаточного имидаклоприда, процентные доли деструкции которого от исходного количества приведены на рис. 1.

 

Рис. 1. Влияние способа электростимуляции внешней цепи биоэлектрохимической системы и внесения Shewanella oneidensis MR-1 на биодеградацию имидаклоприда в донных отложениях. 1 – автохтонная микрофлора; 2 – автохтонная микрофлора и S. oneidensis MR-1.

 

В течение эксперимента ионисторы, по мере разрядки менее 1 В, заряжали до 1.2 В. Отмечена значительно более быстрая разрядка ионистора, подключенного с обратной полярностью. Высокие значения напряжения для вариантов “разомкнутая цепь” и “резистор 1 кОм”, не связанных с искусственными источниками напряжения, показали отсутствие токсического действия данной концентрации пестицида на электрогенную микробиоту, обычно выражающегося в значительном снижении электрогенеза (Lu et al., 2020). Влияние внешней электростимуляции проявлялось в вариантах опыта с автохтонной микрофлорой, присутствовавшей в донных отложениях. Максимальное значение деструкции было отмечено для варианта, где был подключен ионистор с прямой полярностью подключения (ионистор “+”) – 84.0 ± 1.7%. Минимальные значения отмечены для разомкнутой цепи и ионистора с обратной полярностью подключения: 59.4 ± 5.7 и 59.0 ± 3.5% соответственно. В случае внесения клеток штамма Shewanella oneidensis MR-1 отмечено значительное возрастание показателя, варьировавшего в пределах 78.8 ± 7.7–95.2 ± 4.6%, при этом ключевым для деструкции являлось наличие электропроводящего углеродного войлока, а отличия между вариантами опыта, различающимися внешней цепью, были незначительными. В контроле показатели деструкции были минимальными (27.7 ± 4.0–29.7 ± 6.0%) и не зависели от внесения шеванеллы.

Из материала анода и прилегающего к нему ила выделяли ДНК, в которой методом ПЦР в реальном времени определяли относительную представленность гена mtrB трансмембранного белка дыхательной цепи MtrB (праймеры F 5'-AAACTCAAGGGTGATCGTTG и R 5'-TGGTTTCACGGTCTTGATAA), связанного с экзоэлектрогенезом, а также генов краситель-обесцвечивающих пероксидаз DyР-типа. Для получения стандартных кривых и определения эффективности ПЦР реакции проводили с серией десятикратных разбавлений ДНК, выделенной из клеточной биомассы S. oneidensis MR-1 с праймерами к генам mtrB, DyP и 16s рРНК. Эффективность ПЦР при использованных параметрах реакции составила 1.91, 1.87 и 1.99 для генов mtrB, DyP и 16s рРНК соответственно. Относительную представленность выражали как отношение эффективностей референсного гена (16s рРНК) к целевому в степенях соответствующих количественных циклов (Yuan et al., 2006). Результаты оценки относительной представленности исследуемых генов приведены на рис. 2.

 

Рис. 2. Относительная представленность генов краситель-обесцвечивающих пероксидаз DyP-типа и трансмембранного белка дыхательной цепи MtrB в случае автохтонной микрофлоры донных отложений (а) и автохтонной микрофлоры донных отложений, куда дополнительно внесли Shewanella oneidensis MR-1 (б). 1 – DyP; 2 – MtrB.

 

В случае автохтонной микрофлоры донных отложений сравнение деструкции со значениями относительной представленности генов краситель-обесцвечивающих пероксидаз DyP-типа и трансмембранного белка дыхательной цепи MtrB показало значительную корреляцию показателей. Максимальные значения для генов MtrB и DyP составили 5.38 ± 0.22 и 6.00 ± 0.26 усл. ед. соответственно и были отмечены для варианта цепи “ионистор “+””. В случае DyP показатель для вариантов “резистор 1 кОм” и “ионистор “‒”” отличался от максимального незначительно, в целом сохраняя корреляцию с соответствующими значениями деструкции имидаклоприда. Напротив, в случае белка дыхательной системы MtrB, для варианта с максимальной деструкцией было отмечено значительное превышение показателя относительной представленности по отношению к остальным вариантам, варьировавшим в диапазоне 1.47 ± 0.1 (ионистор “‒”) – 1.74 ± 0.17 (резистор 1 кОм).

При внесении S. oneidensis MR-1 отмечено сохранение зависимости показателя MtrB от внешней цепи – максимальное значение показателя сохранялось для варианта “ионистор “+”” и составило 5.46 ± 0.39. При этом значения не коррелировали со степенью деструкции имидаклоприда. В случае же DyP происходило практически десятикратное возрастание показателей, величины варьировали от 19.84 ± 1.76 (резистор 1 кОм) до 53.41 ± 2.88 (ионистор “‒”), значения зависели от цепи сходным с показателями деструкции образом, с доминированием последнего варианта.

Предположена связь катаболических путей микроорганизмов, использующих пероксидазы DyP-типа, с биодеградацией имидаклоприда в условиях микробиоценоза донных отложений, поскольку наблюдавшаяся корреляция представленности DyP с деструкцией сохранялась как в случае автохтонной микрофлоры, где присутствие генов было подтверждено экспериментально, так и при внесении культуры S. oneidensis MR-1, имеющей их в геноме каждой клетки. Это согласуется с данными о вовлечении внеклеточных пероксидаз в деструкцию имидаклоприда (Zhu et al., 2023). Роль дыхательной цепи экзоэлектрогенных микроорганизмов в сопряжении катаболизма поллютантов и электрохимических реакций на электродах биоэлектрохимической системы может быть связана с недавно открытой способностью шеванелл к двустороннему переносу электронов через свою дыхательную цепь, что обеспечивало возможность восстановительной трансформации субстратов электронами, поступающими от внешнего электрода через мембранный комплекс MtrB‒MtrC‒OmcA (Li Y. et al., 2023). Относительно отсутствия прироста представленности mtrB при внесении шеванеллы на фоне роста деструкции имидаклоприда можно отметить, что для восстановительной трансформации ряда поллютантов S. oneidensis MR-1 способна использовать, помимо дыхательного пути Mtr, альтернативные: в частности, NfnB (Wang et al., 2020). Увеличение биодеградации пестицида по сравнению с контролем без углеродного войлока, отмеченное как для аборигенного сообщества, так и в еще более выраженной мере при внесении S. oneidensis MR-1, согласуется с данными о возможности усиления синтрофных взаимодействий за счет прямого транспорта электронов при наличии в анаэробной среде электропроводящих материалов, обеспечивающих межвидовой перенос заряда (Ножевникова и соавт., 2020).

Таким образом, усиление деградации имидаклоприда в донных отложениях аборигенной микрофлорой зависело от электрической стимуляции внешней цепи, а при обогащении клетками S. oneidensis MR-1 определялось наличием электропроводящего анода. Изменения относительной представленности генов краситель-обесцвечивающих пероксидаз DyP-типа, а также трансмембранного белка дыхательной цепи шеванелл MtrB, были разными в случае экспериментов с автохтонной микрофлорой донных отложений и при добавлении клеток S. oneidensis MR-1. Относительная представленность генов трансмембранного белка дыхательной системы шеванелл MtrB во всех случаях зависела от внешней цепи, показав наибольший показатель в случае варианта “ионистор “+””, а для вариантов опытов с аборигенной микрофлорой также коррелировала с деградацией пестицида. Значительное возрастание представленности генов краситель-обесцвечивающих пероксидаз DyP-типа происходило при внесении S. oneidensis MR-1, сопровождаясь, при наличии в донных отложениях электропроводящего материала анода, практически полной деградацией имидаклоприда. Можно предположить механизм сопряжения электрохимических реакций на аноде и биодеструкционных процессов в толще донных отложений за счет способности дыхательных систем шеванелл к двустороннему переносу электронов на анод и обратно, в зависимости от приложенной к системе разности потенциала, либо за счет использования электропроводящего материала анода, независимо от внешней цепи, для передачи заряда в стимулируемом микробном сообществе.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 22-24-00401 (https://rscf.ru/project/22-24-00401/).

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

Настоящая статья не содержит результатов исследований с использованием животных в качестве объектов.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

×

作者简介

A. Samkov

Kuban State University

编辑信件的主要联系方式.
Email: andreysamkov@mail.ru
俄罗斯联邦, 350040, Krasnodar

S. Samkova

Kuban State University

Email: andreysamkov@mail.ru
俄罗斯联邦, 350040, Krasnodar

M. Kruglova

Kuban State University

Email: andreysamkov@mail.ru
俄罗斯联邦, 350040, Krasnodar

参考

  1. Ножевникова А. Н., Русскова Ю. И., Литти Ю. В., Паршина С. Н., Журавлева Е. А., Никитина А. А. Синтрофия и межвидовой перенос электронов в метаногенных микробных сообществах // Микробиология. 2020. Т. 89. С. 131–151.
  2. Nozhevnikova A. N., Russkova Yu.I., Litti Yu.V., Parshina S. N., Zhuravleva E. A., Nikitina A. A. Syntrophy and interspecies electron transfer in methanogenic microbial communities // Microbiology (Moscow). V. 89. Р. 129‒148.
  3. Самков А. А., Чугунова Ю. А., Круглова М. Н., Моисеева Е. В., Волченко Н. Н., Худокормов А. А., Самкова С. М., Карасева Э. В. Обесцвечивание красителей в биоэлектрохимической системе при иммобилизации клеток Shewanella oneidensis MR-1 на поверхности анода и электрической стимуляции внешней цепи // Прикл. биохимия и микробиология. 2023. Т. 59. С. 191–199.
  4. Samkov A. A., Chugunova Yu.A., Kruglova M. N., Moiseeva E. V., Volchenko N. N., Khudokormov A. A., Samkova S. M., Karaseva E. V. Decolorization of dyes in a bioelectrochemical system depending on the immobilization of Shewanella oneidensis Mr-1 cells on the anode surface and electrical stimulation of an external circuit // Appl. Biochem. Microbiol. V. 59. Р. 198‒206.
  5. Cabrera J., Irfan M., Dai Y., Zhang P., Zong Y., Liu X. Bioelectrochemical system as an innovative technology for treatment of produced water from oil and gas industry ‒ a review // Chemosphere. 2021. V. 285. Art. 131428.
  6. Gautam P., Dubey S. K. Biodegradation of imidacloprid: molecular and kinetic analysis // Bioresour. Technol. 2022. V. 350. Art. 126915.
  7. Gautam P., Pandey A. K., Dubey S. K. Multi-omics approach reveals elevated potential of bacteria for biodegradation of imidacloprid // Environ. Res. 2023. V. 221. Art. 115271.
  8. Kiely P. D., Regan J. M., Logan B. E. The electric picnic: synergistic requirements for exoelectrogenic microbial communities // Curr. Opin. Biotechnol. 2011. V. 22. P. 378–385.
  9. Laikova A. A., Kovalev A. A., Kovalev D. A., Zhuravleva E. A., Shekhurdina S. V., Loiko N. G., Litti Yu. V. Feasibility of successive hydrogen and methane production in a single-reactor configuration of batch anaerobic digestion through bioaugmentation and stimulation of hydrogenase activity and direct interspecies electron transfer // Int. J. Hydrog. Energy. 2023. V. 48. P. 12646–12660.
  10. Lan J., Wen F., Ren Y., Liu G., Jiang Y., Wang Z., Zhu X. An overview of bioelectrokinetic and bioelectrochemical remediation of petroleum-contaminated soils // Environ. Sci. Technol. 2023. V. 16. Art. 100278.
  11. Lu H., Yua Y., Xi H., Wang C., Zhou Y. Bacterial response to formaldehyde in an MFC toxicity sensor // Enzyme Microb. Technol. 2020. V. 140. Art. 109565.
  12. Li X., Fan S., Zhang Y., Li D., Su C., Qi Z., Liang H., Gao S., Chen M. Performance and microbial metabolic mechanism of imidacloprid removal in a microbial electrolysis cell-integrated adsorption biological coupling system // Bioresour. Technol. 2023. V. 386. Art. 129513.
  13. Li Y., Qiao S., Guo M., Hou C., Wang J., Yu C., Zhou J., Quan X. Microbial electrosynthetic nitrate reduction to ammonia by reversing the typical electron transfer pathway in Shewanella oneidensis // Cell Rep. Phys. Sci. 2023. V. 4. Art. 101433.
  14. Marzocchi U., Palma E., Rossetti S., Aulenta F., Scoma A. Parallel artificial and biological electric circuits power petroleum decontamination ‒ the case of snorkel and cable bacteria // Water Res. 2020. V. 173. Art. 115520.
  15. Mohanakrishna G., Al-Raoush R.I., Abu-Reesh I. M. Sewage enhanced bioelectrochemical degradation of petroleum hydrocarbons in soil environment through bioelectrostimulation // Biotechnol. Rep. 2020. V. 27. Art. e00478.
  16. Sabourmoghaddam N., Zakaria M. P., Dzolkhifli O. Evidence for the microbial degradation of imidacloprid in soils of Cameron Highlands // J. Saudi Soc. Agric. Sci. 2015. V. 14. P. 182–188.
  17. Shi L., Rosso K. M., Clarke T. A., Richardson D. J., Zachara J. M., Fredrickson J. K. Molecular underpinnings of Fe (III) oxide reduction by Shewanella oneidensis MR-1 // Front. Microbiol. 2012. V. 3. Art. 50. https://doi.org/10.3389/fmicb.2012.00050
  18. Tian J.-H., Pourcher A.-M., Klingelschmitt F., Le Roux S., Peu P. Class P dye-decolorizing peroxidase gene: degenerated primers design and phylogenetic analysis // J. Microbiol. Methods. 2016. V. 130. P. 148–153.
  19. Voeikova T. A., Emel’yanova L.K., Novikova L. M., Shakulov R. S., Sidoruk K. V., Smirnov I. A., Il’in V.K., Soldatov P. E., TyurinKuz’min A. Yu., Smolenskaya T. S., Debabov V. G. Intensification of bioelectricity generation in microbial fuel cells using Shewanella oneidensis MR-1 mutants with increased reducing activity // Microbiology (Moscow). 2013. V. 82. P. 410–414.
  20. Wang H., Xing L., Zhang H., Gui C., Jin S., Lin H., Li Q., Cheng Ch. Key factors to enhance soil remediation by bioelectrochemical systems (BESs): a review // Chem. Eng. J. 2021. V. 419. Art. 129600.
  21. Wang H., Zhao H.-P., Zhu L. Structures of nitroaromatic compounds induce Shewanella oneidensis MR-1 to adopt different electron transport pathways to reduce the contaminants // J. Hazard. Mater. 2020. V. 384. Art. 121495.
  22. Wu P., Zhang X., Niu T., Wang Y., Liu R., Zhang Y. The imidacloprid remediation, soil fertility enhancement and microbial community change in soil by Rhodopseudomonas capsulate using effluent as carbon source // Environ. Pollut. 2020. V. 267. Art. 114254.
  23. Xiao X., Xu C.-C., Wu Y.-M., Cai P.-J., Li W.-W., Du D.-L., Yu H.-Q. Biodecolorization of Naphthol Green B dye by Shewanella oneidensis MR-1 under anaerobic conditions // Bioresour. Technol. 2012. V. 110. P. 86–90.
  24. Yuan J.S, Reed A., Chen F., Stewart C. N. Jr. Statistical analysis of real-time PCR data // BMC Bioinform. 2006. V. 7. Art. 85.
  25. Yuan Y., Zhou L., Hou R., Wang Y., Zhou S. Centimeter-long microbial electron transport for bioremediation applications // Trends Biotechnol. 2021. V. 39. P. 181–193.
  26. Zhang X., Huang Y., Chen W.-J., Wu S., Lei Q., Zhou Z., Zhang We., Mishra S., Bhatt P., Chen S. Environmental occurrence, toxicity concerns, and biodegradation of neonicotinoid insecticides // Environ. Res. 2023. V. 218. Art. 114953.
  27. Zhi Z., Pan Y., Lu X., Wang J., Zhen G. Bioelectrochemical regulation accelerates biomethane production from waste activated sludge: focusing on operational performance and microbial community // Sci. Total Environ. 2022. V. 814. Art. 152736.
  28. Zhu S., Chen A., Chai Y., Cao R., Zeng J., Bai M., Peng L., Shao J., Wang X. Extracellular enzyme mediated biotransformation of imidacloprid by white-rot fungus Phanerochaete chrysosporium: mechanisms, pathways, and toxicity // Chem. Eng. J. 2023. V. 472. Art. 144798.

补充文件

附件文件
动作
1. JATS XML
下载
2. Fig. 1. The effect of the method of electrical stimulation of the external circuit of the bioelectrochemical system and the introduction of Shewanella oneidensis MR-1 on the biodegradation of imidacloprid in bottom sediments. 1 – autochthonous microflora; 2 – autochthonous microflora and S. oneidensis MR-1.

下载 (78KB)
索引源数据
3. Fig. 2. Relative representation of DyP-type dye-discoloring peroxidase genes and transmembrane protein of the respiratory chain MtrB in the case of autochthonous microflora of bottom sediments (a) and autochthonous microflora of bottom sediments, where Shewanella oneidensis MR-1 (b) was additionally introduced. 1 – DyP; 2 – MtrB.

下载 (123KB)
索引源数据

版权所有 © Russian Academy of Sciences, 2024

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».