Отправить статью по E-mail 
Систематика комплексного вида Typhula ishikariensis в России
- Авторы: Ткаченко О.Б.1, Хошино Т.2,3, Мацумото Н.4
-
Учреждения:
- Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук
- НИИ биопродукции, Национальный институт достижений промышленности и технологий
- Технологический институт Хачинохе
- Национальной организации сельскохозяйственных и пищевых исследований
- Выпуск: Том 58, № 1 (2024)
- Страницы: 74-81
- Раздел: КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
- URL: https://bakhtiniada.ru/0026-3648/article/view/258213
- DOI: https://doi.org/10.31857/S0026364824010087
- EDN: https://elibrary.ru/lxxnvd
- ID: 258213
Цитировать
Полный текст
Аннотация
Цель настоящей публикации – показать историю таксономии комплекса Typhula ishikariensis и дать более подробные описания распространения этих грибов в России. Отмечены три подхода для выделения видов этого комплекса: морфологический, репродуктивный (скрещивание изолятов) и молекулярно-генетический. Часто виды, описанные на разных растениях-хозяевах, признавались синонимами других ранее описанных видов, например, Typhula humulina, выделенный из корневищ хмеля, и T. graminearum из однолетних проростков Pinus sylvestris и злаковых сорняков были синонимами T. idahoensis. По последним данным комплекс включает четыре таксона (три вида и один вариетет), на основании молекулярной филогении, результатов скрещивания, морфологических и физиологических признаков: Typhula ishikariensis var. ishikariensis, T. ishikariensis var. idahoensis, T. hyperborea и T. canadensis. T. ishikariensis var. idahoensis был обнаружен только в Сев. Америке, а последние два вида (T. hyperborea и T. canadensis) преимущественно в р-нах с экстремальными зимними условиями. В России T. ishikariensis var. ishikariensis отмечен в европейской части России за Полярным кругом: Апатиты (Кольский п-ов), в местах с умеренным климатом: Москва, Санкт-Петербург, республики Чувашия и Марий Эл, а также в Азии в р-нах с более суровым климатом: Свердловская обл., Новосибирск, Иркутская обл. (Хамар-Дабан) и Сахалин. T. canadensis и, предположительно, анцестральный таксон T. hyperborea обитают преимущественно в р-нах с неустойчивым и суровым зимним климатом. T. canadensis в России отмечен нами в Азии в Прибайкалье в рефугиуме ледникового периода на Хамар-Дабане, Камчатке и Сахалине, а T. hyperborea в Азии в Свердловской обл., Новосибирске, на Камчатке и Чукотке (Анадырь), в европейских р-нах России с умеренным климатом в поволжских республиках Марий Эл и Татарстане. Для этих территорий характерны частые осенние заморозки, что способствовало конкуренции с другим возбудителем снежной плесени – некротрофом Sclerotinia borealis. Подземное повреждение тканей растений, таких как донце и корни луковиц тюльпанов и корневищ хмеля, грибом Typhula ishikariensis var. ishikariensis встречается только в России. Возможно, разнообразие в зимнем климате сформировало и сохранило разнообразные таксоны, в том числе и предковые формы. Очевидно, в результате таких климатических колебаний эволюционировали организмы, способные к выживанию в нестабильных стрессовых условиях.
Ключевые слова
Полный текст
Цель данной публикации — показать историю комплексного вида Typhula ishikariensis и более подробные данные о распространении в России грибов этого комплекса.
Таксономия грибов снежной плесени Typhula ishikariensis и родственных таксонов вызывала споры до тех пор, пока Хошино с соавторами (Hoshino et al., 2022) не выделили в комплексе таксонов три биологических вида, т. е. T. ishikariensis, T. canadensis и T. hyperborea. Первым описал гриб, найденный на поле в провинции Ишикари (о. Хокайдо, Япония) на мертвых злаковых растениях Имаи, назвав его T. ishikariensis Imai (Imai, 1930). В штате Айдахо, США, Ремсберг описала на многолетних злаках T. idahoensis Remsberg (Remsberg, 1940), а Экстранд на севере Швеции на многолетних травах отметил два вида: T. borealis Ekstr. (Ekstrand, 1934) и T. hyperborea (Ekstrand, 1955). Бриэль и Канфер (Bruehl, Cunfer, 1975) на Тихоокеанском северо-западе США выявили T. ishikariensis и T. idahoensis на основании морфологических признаков (таких как фертильные головки плодовых тел, форма клеток оболочки склероциев и ряд других).
В СССР В.В. Гуляевым был описан гриб T. graminearum Gulaev nom. inval., обнаруженный в питомнике Татарской лесной опытной станции на саженцах сосны первого года и сорняках: мятлике луговом (Poa pratensis L.), незабудке средней (Myosotis intermedia Link.) и звездчатке злаковой (Stellaria graminea L.) (Gulyaev, 1950), а А.П. Кузнецова описала вид T. humulina A. Kuzn. (Kuznetzova, 1953), обнаруженный на подземных стеблях хмеля (Humuli lupuli L.) в Чувашской и Марийской АССР, а также в Кировской, Московской и Брянской областях (рис. 1). Однако Е.Г. Потатосова при написании диссертации на соискание степени кандидата наук по грибам рода Typhula в СССР определила, что виды T. graminearum и T. humulina являются синонимами T. idahoensis (Potatosova, 1960a, 1960b). В Москве в Главном ботаническом саду АН СССР был описан T. borealis, поражающий корни и донце луковиц тюльпанов (Procenko, 1967).
Рис. 1. Отмеченные по результатам экспедиций по России изоляты “Typhula ishikariensis species 1” (I) и “T. ishikariensis species 2” (II) (по: Matsumoto, 1997).
Методы скрещивания mon × mon (между монокарионами) и di × mon (между дикарионом и монокарионным тестером) были разработаны Реедом (Røed, 1969), их применяют для определения генетических отношений между таксонами. Используя эти методы, американские ученые посчитали T. ishikariensis и T. idahoensis различными видами, хотя иногда между ними происходило скрещивание (Bruehl et al., 1975; Bruehl, Machtmes, 1980). С другой стороны, генетические данные о том, что эти два гриба были интерфертильными, побудили Оршволла и Смита (Årsvoll, Smith, 1978) рассматривать их как конспецифические и установить три разновидности, включая третий гриб из Канады: T. ishikariensis var. ishikariensis, T. ishikariensis var. idahoensis и T. ishikariensis var. canadensis. В Японии T. ishikariensis был разделен на три биотипа A, B и C (Matsumoto, Tajimi, 1983); биотип А был интерстерилен с биотипами В и С (Matsumoto, Tajimi, 1990), а последние два биотипа были интерфертильны; однако они рассматривали эти три биотипа как единый биологический вид, поскольку биотип А потенциально интерфертилен с биотипами В и С через посредство чужеродных таксонов. В Норвегии Мацумото и др. (Matsumoto et al., 1996), используя монокарионные тестеры биотипов, разделили норвежские изоляты на три группы: I, II и III.
Один из авторов этой статьи сделал первую попытку объединить все изоляты T. ishikariensis, разделив этот комплексный вид на два вида: species I и species II, впервые опубликовав статью сначала на японском (Matsumoto, 1997) и позднее на английском языке (Matsumoto et al., 2001) (табл. 1).
Таблица 1. Первая попытка выделения групп внутри комплексного вида Typhula ishikariensis (по: Matsumoto, 1997)
Страна | Биологический вид I | Биологический вид II | ||||
Таксон | Условия | Существующий экотип | Таксон | Условия | Существующий экотип | |
Япония | биотип A | снежно и много осадков | биотип B | мало осадков | мелкие склероции (почвообит.) | |
Норвегия | группа I | много снега | группа III | группа II | ветрено и/или катящиеся осадки | пушистые склероции с обильным воздушным мицелием |
Россия | var. ishikariensis | промерзание почвы | почвенный | |||
Сев. Америка | var. ishikariensis var. idahoensis | плажное лето сухое лето | var. canadensis | низкие температуры | ||
В России в прошлом веке были изоляты только из Европейской части России и по одному изоляту из Украины и Латвии. Все они принадлежали T. ishikariensis species I (по: Matsumoto, 1997) (Tkachenko et al., 1997).
Хошино с соавт. (Hoshino et al., 2022) окончательно устраняют путаницу, используя молекулярные методы; их изоляты, собранные из разных мест, образовали единую кладу, которая была разделена на три субклады, каждый из которых представляет отдельный вид, т. е. T. ishikariensis var. ishikariensis и var. idahoensis, T. canadensis и T. hyperborea (табл. 2). В России отмечены T. ishikariensis var. ishikariensis, T. canadensis, T. hyperborea.
Таблица 2. Краткое описание особенностей видов комплекса Typhula ishikariensis (по: Hoshino et al., 2022)
Таксономические виды | Кросс-тесты | Рост мицелия на PDA | Склероции | Базидиомы | Растения- хозяева | Распространение | ||||
при 0օC | при 10օC | на хозяевах | цвет | раз-мер (мм) | каулоцистиды (мкм) | размер спор (мкм) | ||||
Typula ishikariensis var. ishikariensis | A+, B– | скудный воздушный мицелий | нормальный | легко отделяется | от светло- до темно-коричневого | 0.5–2 | короткие (>50) | 2.5–5.0 × 7.5–12.3 | одно- и двудольные, хвойные | Сев. полушарие |
T. ishikariensis var. idahoensis | A–, B+ | скудный воздушный мицелий | нормальный | часто субэпидермальные | от светло-коричневого до почти черного | 0.5–2 | смесь коротких (>50) и длинных (50–120 редко) | 2.5–8.0 × 6.5–13.0 | почти все только однодольные | Сев. Америка |
T. canadensis | A–, B+ | у некоторых обильный воздушный мицелий | нормальный | часто субэпидермальные | от светло-коричневого до почти черного | 0.2–2 | длинные (50–120) | 2.7–4.5 × 7.8–12.6 | почти все только однодольные | В Сев. полушарии отсутствует от центральной Азии до средней Европы |
T. hyperborea | A–, B– | обильный воздушный мицелий | Несимметричный (перо- подобный) | легко отделяются | от светло- до темно-коричневого | 0.5–2 | короткие (>50) | 3.7–7.1 × 7.6–14.8 | почти все только однодольные | Арктическая и бореальная зона Сев. Европы и России, Альп и Сев. Америки |
T. ishikariensis var. ishikariensis паразитирует на различных растениях-хозяевах и наиболее широко распространен в европейской части России, Урале, Зап. и Вост. Сибири и на Сахалине. Гриб отмечен на многолетних травах на северо-западе европейской части России (Апатиты, Кольский п-ов), Свердловской обл., Чувашии, Новосибирской, Иркутской областях, на многолетних травах на Сахалине, на озимой пшенице в Санкт-Петербурге и Москве, на подземных корневищах хмеля (Humulus lupulus L.) и звездчатке средней [Stellaria media (L.) Vill.] в Республике Чувашия, на пырее и очитке (Sedum sp.) в Республике Марий Эл, на многолетних злаковых травах и на сеянцах сосны (Pinus sylvestris L.) первого года в Свердловской обл. T. ishikariensis var. ishikariensis распространен не только в местах с относительно мягким зимним климатом, но и в местностях с экстремально холодной зимой, где преимущественно преобладают T. canadensis и T. hyperborea. T. canadensis отмечен как на Сахалине и Камчатке с суровыми зимними условиями, так и в рефугиуме ледникового периода Хамар-Дабан Иркутской обл. у оз. Байкал.
T. hyperborea встречается в Республике Коми, Свердловской обл., Ямало-Ненецком автономном округе 1, Новосибирске, на Камчатке и Чукотке, а также в европейской части России, наряду с широко распространенным T. ishikariensis var. ishikariensis, в Среднем Поволжье: Татарстан и Марий Эл (табл. 3).
Таблица 3. Просеквенированные штаммы комплекса Typhula ishikariensis (по: Hoshino et al., 2022)
Название гриба | № штамма | Местность | Регистрационные номера | |
ITS1 | ML2 | |||
Typhula ishikariensis var. ishikariensis | KP-10 | Апатиты, Кольский п-в | LC192569 | LC192628 |
KP-13 | там же | LC192851 | LC192629 | |
KP-16 | “ “ | LC192570 | LC192630 | |
SPb-2 | Санкт-Петербург | LC192571 | LC192625 | |
SPb-4 | там же | LC192626 | ||
SPb-6 | “ “ | LC192571 | LC192625 | |
92-Tr-13 | Москва | LC192567 | LC192631 | |
MSC-1 | там же | LC192568 | LC192632 | |
C-2 | Чувашия | LC192565 | ||
C-4 | Чувашия | LC192566 | LC192633 | |
C-6 | там же | LC192852 | LC192634 | |
T. humulina | Марий Эл | LC192564 | LC192638 | |
Y-2 | там же | LC192562 | LC192638 | |
Y-6 | “ “ | LC192637 | ||
E-2 | Свердловская обл. | LC192558 | LC192641 | |
E-5 | там же | LC192854 | LC192643 | |
T. graminearum | “ “ | LC192560 | LC192644 | |
N3А3 | Новосибирск | LC1928554 | LC192645 | |
N4A1 | там же | LC192555 | LC192646 | |
N4–1 | “ “ | LC192855 | LC192647 | |
N4B2 | “ “ | LC192856 | LC192648 | |
N5–1 | “ “ | LC192649 | ||
IK1–1 | Иркутская обл. | LC192651 | ||
IK2–1 | там же | LC192652 | ||
IK3–1 | “ “ | LC192653 | ||
YS1–1 | Сахалин | AB194769 | ||
YS3–3 | там же | AB127951 | AB187583 | |
YS5–3 | “ “ | AB194770 | ||
YS8–2 | “ “ | AB194771 | ||
Y10–1 | “ “ | AB194772 | ||
T. canadensis | IK4–3 | Иркутская обл. | LC192654 | |
КРК2–1 | там же | LC192661 | ||
КРК3–1 | “ “ | LC192662 | ||
КРК4–1 | Камчатка | LC192663 | ||
КРК5–1 | там же | LC192664 | ||
КРК11–2 | “ “ | LC192666 | ||
KS1–1 | “ “ | LC192659 | ||
KS1–2 | “ “ | LC192574 | LC192660 | |
SD-1 | Сахалин | LC192553 | LC192658 | |
YS2–1 | там же | LC192655 | ||
YS3–1 | “ “ | LC192656 | ||
T. hyperborea | Y4–2 | Марий Эл | LC192563 | LC192563 |
K-3 | Татарстан | LC192561 | LC192539 | |
E-1 | Свердловская обл. | LC192557 | LC192640 | |
E-3 | там же | LC192853 | LC192642 | |
E-4 | “ “ | LC192559 | ||
N6A-1 | Новосибирск | LC192556 | LC192650 | |
RPK8–2 | Камчатка | LC192573 | LC192665 | |
KK2–1 | там же | LC192668 | ||
KK8–1 | “ “ | LC192575 | LC192669 | |
KE1–1 | “ “ | LC192667 | ||
ANDI-1 | Чукотка | LC192703 | ||
Примечание.1 18S рРНК, ITS1, 5.8S рРНК, ITS2, LSU рРНК, частичная и полная последовательность;2митохондриальный ген большой субъединицы рибосомной РНК, частичная последовательность.
T. canadensis отмечен как на Сахалине и Камчатке с суровыми зимними условиями, так и у подножия Хамар-Дабана в Иркутской обл. у оз. Байкал.
Считается, что разнообразие в р-нах с экстремальными зимними условиями способствует эволюции таксонов и сохранению предковой формы. Очевидно, такой механизм необходим организмам для выживания в нестабильных, стрессовых условиях, особенно при изменении климата. В качестве приспособления к низким температурам в России гриб стал поражать подземные части растений, например, донце луковиц и корни тюльпанов (Protsenko, 1967) и корневища хмеля (Kuznetzova, 1953), не отмеченные в других странах. Причем поражение тюльпанов отмечено еще в начале прошлого века (Elenkin, 1911), и, хотя возбудитель был ошибочно идентифицирован как Sclerotium tuliparum Kleb., иллюстрации и описание симптомов поражения, несомненно, свидетельствуют о принадлежности патогена к комплексному виду Typhula ishikariensis.
Присутствие T. hyperborea на Среднем Поволжье (Республика Марий Эл и Татарстан) можно объяснить следующим образом. С древних времен (ледниковый период) и в настоящее время существует острая конкуренция между низкотемпературными грибами, т. е. биотрофным T. hyperborea [2] или его предковой формой, и некротрофным Sclerotinia borealis Bubák et Vleugel. Разница в температурном диапазоне их роста, а также в трофическом режиме позволила им сосуществовать. По данным середины прошлого века (Goltsberg, 1949), частые осенние заморозки на Среднем и Нижнем Поволжье (рис. 2) благоприятствовали некротрофному S. borealis, снижая активность биотрофных возбудителей. Этим можно объяснить малочисленность Typhula hyperborea в Республике Марий Эл и Казани наряду с широко распространенным T. ishikariensis var. ishikariensis.
Рис. 2. Вероятность опасных заморозков осенью (на десятилетие): 1 — ежегодные (нет посевов); 2 — более пяти лет (опасны летом); 3 — от трех до четырех лет; 4, 4а и 4б — от двух до трех лет; 5 и 5а — от одного года до двух лет; 6 и 6а — один или без заморозков; 7 — не опасны (позднее наступление заморозков); 8 — горные р-ны со сложным распределением заморозков (опасность не характеризуется); 9 — опасны зимой для субтропических культур (по: Гольцберг, 1949).
Обобщенные таксономические характеристики комплексного вида T. ishikariensis для России по Hoshino et al. (2022) представлены в табл. 3.
Тема поддержана государственным заданием № 122042700002-6.
1 Изолят T. hyperborea был впервые обнаружен в Ямало-Ненецкой АО и не включен в публикацию Hoshino et al. (2022).
2 T. Hoshino (не опубликовано) на основании молекулярно-филогенетических данных предположил, что вид T. hyperborea в комплексе T. ishikariensis является анцестральным.
Об авторах
О. Б. Ткаченко
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук
Автор, ответственный за переписку.
Email: ol-bor-tkach@yandex.ru
Россия, Москва
Т. Хошино
НИИ биопродукции, Национальный институт достижений промышленности и технологий; Технологический институт Хачинохе
Email: t-hoshino@hi-tech.ac.jp
Япония, Каннопо; Аомори
Н. Мацумото
Национальной организации сельскохозяйственных и пищевых исследований
Email: nowmat@a011.broada.jp
Япония, Цукуба
Список литературы
- Årsvoll K., Smith J.D. Typhula ishikariensis and its varieties, var. idahoensis comb. nov. and var. canadensis var. nov. Can. J. Bot. 1978. P. 348–364.V. 56. https://doi.org/10.1139/b78-042
- Bruehl G.W., Cunfer B.M. Typhula species pathogenic to wheat in the Pacific Northwest. Phytopathology. 1975. V. 65 (7). P. 755–760. https://doi.org/10.1094/PHYTO-65-755
- Bruehl G.W., Machtmes R. Cultural variation within Typhula idahoensis and T. ishikariensis and the species concept. Phytopathology. 1980. V. 70 (9). P. 867–871.
- Bruehl G.W., Machtmes R., Kiyomoto R. Taxonomic relationships among Typhula species as revealed by mating experiments. 1975. V. 65 (10). P. 1108–1114. https://doi.org/10.1094/Phyto-65-1108
- Ekstrand H. Hostsädens jch vallgräsens övervintering. Meddelanden Statens Växtskyddanstalt. 1955. V. 67. H. 1–125.
- Ekstrand H. Trådklubba på vintersä Typhula on winter cereals. Växtskyddsnotiser statens Växtskyddsanstalt. Stockholm. 1934. V. 1. P. 3–4.
- Elenkin A.A. About fungal diseases of tulip bulbs. Bolezni rasteniy. 1911. N5–6. P. 105–104 (in Russ.).
- Goltsberg I.A. Climatic characteristics of frosts and methods of dealing with them in the USSR. Gidromereoizdat, Leningrad, 1949 (in Russ.).
- Gulyaev V.V. Damping off of pine seedlings in forest nurseries. Trudy lesovodstva Tatarskoy lesnoy opytnoy stantsii. 1948. V. 9. P. 44–49 (in Russ.)
- Gulyaev V.V. Wetting of pine seedlings in forest nurseries. Goslesbumizdat, Moscow, Leningrad, 1950 (in Russ.).
- Hoshino T., Tkachenko O.B., Tojo M. et al. Taxonomic revision of the Typhula ishikariensis complex. Mycoscience. 2022. V. 63. P. 118–130. https://doi.org/10.47371/mycosci.2022.03.003
- Imai S. On the Clavariaceae of Japan. Trans. Sapporo Nat. Hist. Soc. 1930. V. 11 (1). P. 70–77.
- Kuznetzova A.P. A new type of fungus — Typhula humulina A. Kuzn. on underground hop stalks. Botanicheskie materialy Otdela sporovykh rasteniy Botanicheskogo instituta imeni V.L. Komarova AN SSSR. 1953. V. 9. P. 142–145 (in Russ.).
- Matsumoto N. Evolution and adaptation in snow mold fungi. Soil Microorganisms. 1997. V. 50. P. 13–19.
- Matsumoto N., Tajimi A. Continuous variation within isolates of Typhula ishikariensis biotypes B and C associated with habitat differences. Can. J. Bot. 1990. V. 68 (8). P. 1768–1773. https://doi.org/10.1139/b90-228
- Matsumoto N., Tajimi A. Intra- and intertaxon interactions among dikaryons of Typhula incarnata and T. ishikariensis biotypes A, B, and C. Trans. Mycol. Soc. Japan. 1983. V. 24. P. 459–465.
- Matsumoto N., Tkachenko O.B., Hoshino T. The pathogenic species of Typhula. In: Low temperature plant microbe interactions under snow. National Agricultural Experiment Station, Hokkaido, 2001, pp. 49–59.
- Matsumoto N., Tronsmo A.M., Shimanuki T. Genetic and biological characteristics of Typhula ishikariensis isolates from Norway. Europ. J. Plant Pathol. 1996. V. 102. P. 431–439. https://doi.org/10.1007/BF01877137
- Potatosova E.G. Critical review of species of the genus Typhula on cultivated plants in the USSR. PhD thesis. Leningrad agricultural Institute, Leningrad, 1960a (in Russ.).
- Potatosova E.G. Fungi of the genus Typhula in the USSR. Botanicheskiy Zhurnal. 1960b. V. 45. P. 567–572 (in Russ.).
- Protsenko E.P. Typhula borealis Ekstrand on tulips in the USSR. Mikologiya i fitopatologiya. 1967. V. 1 (1). P. 107–109 (in Russ.).
- Remsberg R.E. Studies in genus Typhula. Mycologia. 1940. V. 32 (1). P. 52–96. https://doi.org/10.2307/3754544
- Røed H. Et bigrad til oppklaring av forholded mellom Typhula graminum Karst. og Typhula incarnata Lasch. ex Fr. Freesia. 1969. V. 9 (2). P. 219–225.
- Tkachenko O.B. Snow mold fungi in Russia. In: Plant and microbe adaptations to cold — 2012. Springer, N.Y. etc., 2003, pp. 293–303.
- Tkachenko O.B., Matsumoto N., Shimanuki T. Mating patterns of east European isolates of Typhula ishikariensis with isolates from distant regions. Mikologiya i fitopatologiya. 1997. V. 31 (1). P. 68–72.
- Гольцберг И.А. (Goltsberg) Климатическая характеристика заморозков и методы борьбы с ними в СССР. Л.: Изд-во и 2-я типолитогр. Гидромереоиздата, 1949. 112 с.
- Гуляев В.В. (Gulyaev) Выпревание сеянцев сосны в лесных питомниках // Труды лесоводства Татарской лесной опытной станции. 1950. Т. 9. С. 44–49.
- Гуляев В.В. (Gulyaev) Увлажнение сеянцев сосны в лесных питомниках. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1950. С. 3–11.
- Еленкин А.А. (Elenkin) О грибных болезнях луковиц тюльпанов // Болезни растений. 1911. № 5–6. С. 105–124.
- Кузнецова А.П. (Kuznetsova) Новый вид гриба — Typhula humulina A. Kuzn. на подземных стеблях хмеля // Ботанические материалы отдела споровых растений Ботанического института. В.Л. Комарова АН СССР. 1953. Т. 9. С. 142–145.
- Потатосова Е.Г. (Potatosova) Грибы рода Typhula в СССР // Ботанический журнал. 1960. Т. 45. C. 567–572.
- Потатосова Е.Г. (Potatosova) Критический обзор видов рода Typhula на культурных растениях в СССР. Дис. … канд. с.-х. наук. Л.: Ленинградский сельскохозяйственный институт, 1960. 18 с.
- Проценко Е.П. (Protsenko) Typhula borealis на тюльпанах в СССР // Микология и фитопатология. 1967. Т.. 1 № 1. С. 107–109.
Дополнительные файлы
