Genetic Variation and Phylogenetic Relationships of Northern Pike (Esox lucius L.) Populations from Some Rivers of Russia

Full Text

В истории раннекайнозойской пресноводной ихтиофауны Северного полушария, по мнению Е. К. Сычевской (1975) [1], Esocidae занимают особое место, будучи единственным семейством класса костных рыб, известным с эоцена на всех трех голарктических материках. Открытие и изучение новых форм щуковидных в палеоген – неогене Евразии и Северной Америки [1–4] привели к реконструкции достаточно сложной картины расселения этой группы. Одна из гипотез предлагала считать центром происхождения Esocidae Северную Азию, откуда они проникли в Европу в середине олигоцена. Предположительно на рубеже олигоцена – миоцена могла произойти первая миграция щуковых в Америку [1, 5, 6]. В дальнейшем активные тектонические движения, оледенения, происходившие в Евразии, изменили характер водоемов. Озерно-болотные сменились озерно-речными водоемами [7, 8], а климатические изменения и оледенения, по-видимому, привели к обеднению фауны Esocidae. Возникшая к тому времени в Европе и расселившаяся в Азии в конце позднего плиоцена Е. lucius L. вытеснила олигоцен-миоценовую фауну азиатских щук. Вероятно, в дальнейшем Е. lucius L. проникла в водоемы Северной Америки через Берингию [1, 4, 9]. Другая гипотеза о североамериканском происхождении Esocidae [10] получила наиболее широкое распространение после сенсационной находки в Западной Канаде E. Tiemani, датированной плиоценом [4], что значительно отодвинуло момент первого появления щук в данном регионе. Несмотря на это, M. V. Wilson [4] не исключал распространение щук из Евразии через Берингийскую сушу, а также допускал их автохтонное возникновение в Северной Америке или возможность проникновения в раннем палеогене из Европы. Обыкновенная щука Е. lucius L. впервые достоверно отмечена в Европе в конце позднего плиоцена, а в Северной Америке – лишь с плейстоцена [1, 5], имеет циркумполярное распространение. Несомненно, ее расселение связано с похолоданием в бореальной области Северного полушария, что дало большие экологические преимущества этому холодолюбивому виду. Надо отметить, что обыкновенная щука обладает способностью адаптироваться к весьма разнообразным условиям обитания, и это способствовало ее экспансии и широкому географическому распространению. Ее экологическая пластичность – важный биологический фактор, позволивший виду освоить целый ряд водоемов, расположенных в суровых климатических условиях северо-востока России, включая Чукотский автономный округ. При этом необходимо обратить внимание, что щука населяет водоемы региона мозаично и имеет прерванный ареал. Она отсутствует в водоемах южного побережья Чукотки, а в бассейнах рек Колыма и Анадырь широко распространена [11–14]. Экология вида, обитающего в этих водоемах, хорошо изучена [11, 12, 15–21]. Молекулярно-генетические исследования обыкновенной щуки из рек данного региона до недавнего времени не проводились. Но уже на первых этапах изучения мтДНК этого вида была отмечена дифференциация популяций из Колымского и Анадырского бассейнов и вместе с тем показана общность их происхождения [22]. Молекулярно-генетический анализ популяций из рек Колымского и Анадырского бассейнов выявил высокий уровень межгрупповой изменчивости и позволил сделать вывод о длительном периоде их изоляции при отсутствии возможности обмена генофондом [23]. С привлечением данных GenBank была проведена оценка эволюционного возраста митохондриального генофонда щуки из изученных водоемов [23]. Приведенные выше сведения показали информативность исследований гена cytb обыкновенной щуки и обоснованность продолжения исследования с учетом слабой изученности полиморфизма генов мтДНК вида, населяющего не только северо-восточную, но и европейскую часть России. Таким образом, была расширена география исследований щуки, а целью работы стали определение генетической изменчивости гена cytb обыкновенной щуки из рек Волжского, Донского, Колымского и Анадырского бассейнов и анализ родственных внутривидовых взаимоотношений.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

С использованием молекулярно-генетических методов исследованы восемь выборок обыкновенной щуки из некоторых рек России (рис. 1). Биологический материал щук из рек Волжского, Донского и Колымского бассейнов взят из коллекции ИБПС ДВО РАН, находящейся в лаборатории ихтиологии. ДНК выделяли из фрагментов плавников рыб, хранившихся в 96%-ном этиловом спирте. Для работы также использованы уже опубликованные данные по генетическому разнообразию щуки из рек Колымского бассейна и р. Анадырь [22, 23]. Выделение тотальной ДНК, амплификацию нуклеотидной последовательности гена cytb, очистку продукта полимеразной цепной реакции и секвенирование полной нуклеотидной последовательности проводили с применением методик, представленных ранее [22]. Ген cytb картировали относительно полной нуклеотидной последовательности мтДНК обыкновенной щуки Esox lucius L., GenBank, NC004593 [24]. Обнаруженные нуклеотидные последовательности депонированы в GenBank. Их выравнивание и анализ проводили с использованием пакета программ MEGA 10.0.2.74 [25] и ARLEQUIN ver. 3.5 [26]. Соответствие характера нуклеотидных замен гипотезе нейтральности (для исследованного маркера) в выборках щуки определяли с помощью тестов D F. Tajima и Fs Y.-X. Fu [27–29]. Детекция филогенетических связей гаплотипов гена cytb проводилась с использованием пакета программ MEGA 10.0.2.74 [25]. Для построения дендрограммы филогенетических отношений были привлечены нуклеотидные последовательности гена cytb обыкновенной щуки из GenBank [30, 31] и использована бипараметрическая модель дистанций Кимуры, учитывающая разную вероятность транзиций и трансверсий [25]. Дендрограмма гаплотипов гена cytb построена на основе метода максимального правдоподобия (ML). Оценка узлов ветвления определялась бутстреп-методом (1000 итераций). Для построения медианных сетей применяли алгоритм MJ (Median-Joining) программы Network 4.5.1.0 [32]. В качестве внешней группы использована последовательность нуклеотидов гена cytb амурской щуки Esox reichertii, GenBank, AY497444 [24].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Анализ ранее полученных [22, 23] и новых нуклеотидных последовательностей гена cytb обыкновенной щуки (рис. 2) показал наличие небольшого числа вариабельных позиций от общей его длины. Для популяций из рек Эльген, Буюнда, Омолон, Анадырь и Колыма оно составило 0.44%, равно как и для популяций из рек Волга, Ветлуга, Дон и Северский Донец. С учетом представленных в GenBank образцов нуклеотидных последовательностей гена cytb вида из водоемов России, Европы и Северной Америки число вариабельных позиций возросло и стало более значимым (4.04%). Среднее число попарных различий между нуклеотидными последовательностями [25] изученного гена щуки составило 0.4%, хотя интервал различий более широк (0–1.1%). Анализ мутаций, обнаруженных в нуклеотидных последовательностях гена cytb щуки из исследованных популяций, позволил отметить три транзиции в первой, две – во второй и шесть – в третьей позиции кодона. Таким образом, число замен в третьем положении кодона изученного гена в 2 раза превысило таковое в первом положении. Известно, что третий нуклеотид большинства кодонов в транслируемых участках гена наиболее вариабелен из-за вырожденности кода [33]. Анализ, проведенный с учетом представленных в GenBank образцов нуклеотидных последовательностей гена cytb вида из водоемов России, не внес изменений в соотношение транзиций по третьей и первой позициям кодона изученного гена. В то же время было отмечено, что число транзиций в исследованных нуклеотидных последовательностях значительно больше, чем трансверсий (23 : 1), что вполне объяснимо [34, 35].

 

Рис. 1. Карта-схема района сбора материала. 1 – Колымское водохранилище, 2 – р. Эльген, 3 – р. Буюнда, 4 – р. Омолон, 5 – р. Анадырь, 6 – р. Волга, 7 – р. Ветлуга, 8 – р. Дон, 9 – р. Северский Донец. 

 

Продолжение исследований обыкновенной щуки из водоемов Колымского бассейна показало, что увеличение количества изученных особей не привело к обнаружению новых гаплотипов, а лишь незначительно изменило частоту распределения обнаруженных ранее (табл. 1). Идентичная картина наблюдалась в процессе изучения щуки из р. Анадырь. Таким образом, в выборках из водоемов Колымского бассейна и р. Анадырь обнаружено шесть гаплотипов. Молекулярно-генетический анализ образцов щуки из рек Волга, Ветлуга, Дон, Северский Донец позволил отметить полиморфизм и выделить также шесть вариантов нуклеотидной последовательности гена cytb, представленных на рис. 2.

 

Рис. 2. Нуклеотидные последовательности гена цитохрома b обыкновенной щуки из рек северо-востока России и варианты, представленные в GenBank. Сайты замен показаны от начала гена цитохрома b мтДНК.

 

При этом следует подчеркнуть, что гаплотип Ecb 1 в большинстве случаев имел высокую частоту распространения (табл. 1). В то же время обращает на себя внимание тот факт, что все гаплотипы, отмеченные у щуки из рек Волжского бассейна, не встречались в исследованных ранее популяциях. Они являются уникальными, наряду с вариантом Ecb6, который обнаружен только у омолонской щуки (табл. 1). Наличие уникальных гаплотипов, по-видимому, указывает на ограниченный поток генов между популяциями. Важно отметить, что щука из р. Ветлуги (приток р. Волги) характеризуется лишь двумя гаплотипами, тогда как у рыб в р. Волге их обнаружено пять и лишь один для них общий (табл. 1).

 

Таблица 1. Частота распределения гаплотипов гена cytb мтДНК в популяциях обыкновенной щуки из водоемов России

Водоем, (число особей)	Ecb1	Ecb2	Ecb3	Ecb4	Ecb5	Ecb6	Ecb7	Ecb8	Ecb9	Ecb10	KM281456
Буюнда (42)	1.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Эльген (29)	1.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Омолон (14)	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	1.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Колымское водохранилище (30)	1.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Анадырь (51)	0.6735	0.1633*	0.0408	0.0408**	0.0816	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Волга (31)	0.7097	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.1290	0.0968	0.0	0.0323	0.0323
Ветлуга (8)	0.7500	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.2500	0.0	0.0
Дон (11)	1.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0
Северский Донец (4)	1.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0	0.0

Примечание. С учетом гаплотипов из базы GenBank: *– KM281469, ** – KM281470.

 

По исследованному маркеру щука из рек Дон и Северский Донец представлена одним гаплотипом Ecb 1. Все варианты нуклеотидной последовательности гена cytb обыкновенной щуки из рек Волга, Ветлуга, Дон и Северский Донец депонированы в GenBank (OQ547794 – OQ547797). Ряд исследованных нами популяций находятся на большом географическом удалении друг от друга. Они обладают разным набором гаплотипов, при этом для всех характерен невысокий уровень гаплотипического разнообразия (табл. 2). Остается неизвестным, связана ли низкая гаплотипическая изменчивость с малым эффективным размером исследованных популяций или она отражает исторические и демографические особенности их формирования. В то же время, бесспорно, что гаплотип Ecb 1 гена cytb, преобладающий в большинстве из них, распространен как в европейских, так и в североамериканских популяциях щуки. Носители его обнаружены по Голарктическому региону, что свидетельствует о трансконтинентальном расселении вида [23, 30, 31].

Рассчитаны индексы молекулярного разнообразия, необходимые для анализа внутривидовой дифференциации и истории становления изученных популяций щуки (табл. 2). Среди популяций, входящих в чукотскую группу, выделяется анадырская щука, которая имеет более высокие индексы молекулярного разнообразия (табл. 2) по сравнению с популяциями вида из рек Колымского бассейна. Щука из р. Анадырь, по-видимому, благополучно пережила сложные изменения рельефа и гидросети Чукотки. Наиболее драматичной была история развития р. Колымы [13, 36–41]. Возможно, именно это привело к снижению генетического разнообразия щуки Колымского бассейна. Восполнение разнообразия за счет мигрантов из обширного водоема, существовавшего в плиоцен-раннечетвертичную эпоху в пределах Среднесибирского плоскогорья, было нарушено из-за нового водораздела в виде Новосибирских островов [42, 43]. За счет мигрантов из р. Анадырь оно также не могло быть восстановлено, так как связь между этими водоемами была нарушена и более не возобновлялась.

Всю гидрографическую сеть европейской части бывшего СССР, по-видимому, следует рассматривать (с точки зрения возможности расселения рыб) как единую водную систему, так как только такой подход объясняет сходство видового состава в реках [44]. Формирование долин крупных рек европейской части России, к которым относятся Волга и Дон, происходило в разные геологические периоды. Река Дон имеет сложную картину развития, начиная с границ олигоцена [45]. Не менее сложную историю имеет р. Волга, которую принято считать более молодой по происхождению. Развитие и формирование этих водоемов тесно связано с эпохами неоднократных материковых оледенений и с динамикой (в период трансгрессий и регрессий) существовавших на юге Русской равнины морей и крупных пресных водоемов [45–48]. В процессе сложных геологических перестроек неизбежно снижение внутривидового и внутрипопуляционного генетического разнообразия. Анализ молекулярно-генетических данных по щуке из рек Волга и Ветлуга показал более высокие значения генетического разнообразия (табл. 2), чем отмеченные для других исследованных популяций вида. Возможно, они избежали разрушительного геологического воздействия на их генетическое разнообразие, и/или для его восстановления было достаточно времени и источников для сохранения и реколонизации.

 

Таблица 2. Индексы молекулярного разнообразия гена cytb мтДНК в исследованных популяциях обыкновенной щуки

Водоем	N	V	Pi ± SD	π ± SD	h ± SD	D (P)	Fs (P)
Буюнда	42	0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0
Эльген	29	0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0
Омолон	14	0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0
Колымское водохранилище	30	0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0
Колымский бассейн в целом	115	2	0.21571 ± 0.26125	0.0002 ± 0.0003	0.2157 ± 0.0462	0.1641 (0.7430)	0.71401 (0.4340)
Анадырь¹	51	4	0.6337 ± 0.5039	0.00056 ± 0.0005	0.5498 ± 0.0719	–0.64878 (0.2900)	–1.33262 (0.2220)
Волга²	31	10	0.7742 ± 0.5810	0.00068 ± 0.00057	0.4839 ± 0.1012	–1.03191 (0.1770)	–1.26884 (0.1400)
Ветлуга	8	1	0.4286 ± 0.4286	0.00038 ± 0.00043	0.4286 ± 0.1687	–0.3335 (0.7900)	0.53626 (0.3980)
Дон	11	0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0
Северский Донец	4	0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0	0.0 ± 0.0

Примечание. N – количество особей в выборке; V – число вариабельных сайтов в нуклеотидной последовательности гена cytb; Pi – среднее число попарных различий между гаплотипами; π – нуклеотидное разнообразие; h – гаплотипическое разнообразие; SD – стандартное отклонение; показатели рассчитаны с учетом гаплотипов из базы GenBank: ¹ – KM281469, KM281470, ² – KM281456; D – коэффициент теста Tajima; Fs – коэффициент теста Fu.

 

Длительное обитание в динамичных условиях рефугиумов приводит к повышению генетического и фенотипического разнообразия их обитателей [31, 49, 50]. Одним из наиболее крупных рефугиумов являлся Понто-Каспий, в который впадали несколько рек, среди которых Волга и Урал. Следует отметить, что наряду с волжской популяцией уральская щука также имеет высокие показатели нуклеотидного разнообразия гена cytb [31, 51, 52]. Возможно, высокий уровень генетического разнообразия щуки из этих водоемов был предопределен тесной связью с указанным рефугиумом. Для анализа полученных данных на селективную нейтральность [27–29] использовали не только D-параметр Таджимы, но и Fs-параметр Фу-теста, так как статистическая сила первого может ограничиваться за счет влияния демографических событий и отбора [28, 53]. Для волжской, ветлужской и анадырской популяций были отмечены отрицательные значения, которые статистически незначимы (табл. 2). По-видимому, наблюдаемый состав генофонда этих популяций щуки сформировался в результате синергии ряда процессов, таких как эффект основателя и отбор.

На протяжении четвертичного периода реки Русской равнины меняли направление течения, соединяясь то с одними, то с другими водоемами. В дорисское время бассейн верхней Волги входил в состав рек Воронеж – Дон. В дальнейшем они потеряли естественную связь [44, 45, 48]. Учитывая это, можно было бы ожидать схожесть генетического разнообразия щуки из рассматриваемых рек. Однако полученные данные не подтверждают этот тезис. Популяции вида из Волжского и Донского бассейнов существенно отличаются показателями генетического разнообразия, а также индексами на селективную нейтральность (табл. 2). Отмеченный низкий уровень генетического разнообразия в популяциях Донского бассейна, вероятно, в значительной мере связан с его геологическими перестройками, включая последний ледниковый максимум (20–23 тыс. л. н.) и голоценовый период [54, 55]. Последствия оледенения в сочетании с эффектом основателя и стохастическими процессами (дрейф генов), по-видимому, привели к существенному снижению генетического разнообразия этих популяций. Для его восстановления в условиях ограниченного потока генов необходимо длительное время. Отмеченный факт, по-видимому, усугубляется еще и демографическими особенностями щуки, которая имеет низкий эффективный размер популяции [56].

 

Рис. 3. Медианная сеть гаплотипов гена цитохрома b обыкновенной щуки из некоторых рек России и варианты, представленные в GenBank. На ветвях сети цифрами обозначено число мутаций; mv – медианный вектор. Размеры кружков соответствуют количеству гаплотипов. А, Б, В – филогенетические линии.

 

Результаты филогенетического анализа показали наличие трех отчетливо выраженных линий – A, Б и В (рис. 3) в медианной сети (MJ-алгоритм). Следует подчеркнуть, что в линии Б обнаружены транзиции С165Т, С279Т, G471A, а для линии В характерны транзиции G123A, C327T, T771C (рис. 2). На основании отмеченных особенностей весьма осторожно можно предположить, что эти мутации могут быть генетическими маркерами линий Б и В. Однако только дальнейшее накопление материалов позволит утвердить или отвергнуть данное предположение. Существование филогенетических линий подтверждено анализом p-дистанций между нуклеотидными последовательностями гена cytb, который показал высокий уровень статистической значимости различий между линиями А и Б, В (P < 0.001), между линиями Б и В (P < 0.05). На основании p-дистанций построена дендрограмма сходства (рис. 4) и выделены кластеры, имеющие высокие значения бутстреп-индексов (74, 84, 87% соответственно), свидетельствующие, по-видимому, о длительной репродуктивной изоляции щуки из этих линий. Рассматриваемые генетические линии имеют общий корень происхождения, при этом А, Б появились вследствие бифуркации линии В (рис. 3). Последняя характеризуется относительно небольшим разнообразием гаплотипов, имеющих ограниченную географию распространения (р. Дунай). Проводимые ранее исследования показали, что регион Дуная был важным рефугиумом во время плейстоценовых оледенений [10]. Учитывая, что линии А и Б произошли от общего предка из генетической линии В, можно предположить, что расселение вида могло происходить из этого крупного водного бассейна. Расширению ареала вида способствовали также ледниковые озера, существовавшие в этом регионе в разные геологические периоды [57–60]. Филогенетическая линия Б обыкновенной щуки представлена гаплотипами, которые отмечены у щуки из водоемов Северной Америки, Центральной, Западной Европы и Азорских островов. Они произошли от варианта GenBank, AY497447, обнаруженного у щуки из р. Невы [31]. Несмотря на сложные условия, неоднократно повторявшиеся в истории региона, носители этого гаплотипа смогли выжить и значительно расширить свой ареал. Возможно, их выживанию и распространению способствовали крупные прогляциальные озера. Существование последних подтверждают результаты многочисленных геологических исследований [57–64]. Одни озера подпруживались краем Скандинавского щита, другие – частично Скандинавским и Баренцево-Карским покровом [62]. Среди таких бассейнов было Балтийское ледниковое озеро, которое играло роль убежища для многих видов рыб. В период отступления ледника оно значительно расширялось в юго-восточном направлении и объединялось с другими многочисленными водоемами [64–66]. Сток из Балтийского ледникового озера в разные исторические периоды осуществлялся через разные проливы. Один из них проходил по территории современной Среднешведской низменности, что способствовало расселению ихтиофауны не только в северную, но и, возможно, в центральную часть Европы, в реках которой обнаружены носители гаплотипов из линии Б. Существование системы прогляциальных озер, занимавших значительные территории [62], видимо, способствовало распространению щуки не только в западном, но и в восточном направлении. Возможно дальнейшее исследование щуки из рек Сибири и Якутии (в настоящий момент мало изученной в молекулярно-генетическом направлении) позволит обнаружить носителей гаплотипов этой линии, прародители которых, по-видимому, смогли в дальнейшем расселиться в них, а затем проникнуть в Северную Америку через Сибирско-Аляскинский речной комплекс [36]. Генетическая линия А (рис. 3) представлена значительным числом близкородственных гаплотипов с циркумполярным распространением их носителей. Эта линия включает все обнаруженные нами варианты нуклеотидных последовательностей гена cytb и целый ряд гаплотипов, характеризующих обыкновенную щуку из рек Европы и Северной Америки.

 

Рис. 4. ML-филогенетическое дерево нуклеотидных последовательностей гена цитохрома b обыкновенной щуки из некоторых рек России и варианты, представленные в GenBank. В узлах ветвления указаны бутстреп-индексы (> 50%).

 

Они являются производными (путем одной или двух мутаций) от Ecb 1 (GenBank, KТ203375, KM281455, KM281456, AY497447, AY497449, AY497450). Возможно, носители этого гаплотипа были наиболее многочисленными и экологически более пластичными, что обеспечило им широкое географическое распространение, в том числе и в реки Северной Америки. Генетическая линия А (как и линия Б) имеет выраженную “звездчатую” картину радиации, которая свидетельствует в пользу предположения о быстром и относительно недавнем расселении из ледниковых рефугиумов, которое происходило, по-видимому, волнообразно. Возможно, первая волна переселения в североамериканские водоемы принадлежала представителям обыкновенной щуки из более архаичной (рис. 3) филогенетической линии Б. Следующая включала носителей гаплотипов из более “молодой” филогенетической линии А. Такое предположение объясняет наличие в североамериканских популяциях обыкновенной щуки гаплотипов, относящихся к обеим филогенетическим линиям, и не противоречит ранее высказанному мнению по поводу ее расселения [1, 4, 9, 10, 31]. Предложенные авторами сценарии расширения ареала обыкновенной щуки носят предположительный характер и могут изменяться по мере проведения дальнейших исследований и накопления данных.

 

Работа выполнена в рамках Государственного задания ФГБУН Институт биологических проблем Севера ДВО РАН (№ 1021060707934-2).

Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с участием животных и человека. В качестве биоматериала в работе использовались заспиртованные фрагменты плавников рыб из ихтиологической коллекции ИБПС ДВО РАН.

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

About the authors

L. T. Bachevskaya

Institute of Biological Problems of the North, Far East Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: vvpereverzeva@mail.ru
Russian Federation, Magadan, 685000

V. V. Pereverzeva

Institute of Biological Problems of the North, Far East Branch of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: vvpereverzeva@mail.ru
Russian Federation, Magadan, 685000

A. A. Primak

Institute of Biological Problems of the North, Far East Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: vvpereverzeva@mail.ru
Russian Federation, Magadan, 685000

G. A. Agapova

Institute of Biological Problems of the North, Far East Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: vvpereverzeva@mail.ru
Russian Federation, Magadan, 685000

References

Supplementary files