Влияние соотношения красного и дальнего красного света на рост, содержание пигментов и интенсивность фотосинтеза у кресс-салата

Cover Page

Cite item

Full Text

Abstract

Дальний красный свет – это электромагнитное излучение с длиной волны 700–800 нм. Свет таких длин волн не входит в диапазон ФАР, но выполняет информационную роль для растений и опосредованно влияет на интенсивность фотосинтеза. В данной работе представлены результаты эксперимента по выращиванию кресс-салата (Lepidium sativum L.) в условиях освещения с разным соотношением красного и дальнего красного света (КС/ДКС) в общем спектре освещения. Рассмотрены варианты разного соотношения КС/ДКС = 1.1; КС/ДКС = 0.8; КС/ДКС = 0.5. Изучено влияние соотношения КС/ДКС на длину растений, содержание хлорофиллов и каротиноидов в листьях, интенсивность фотосинтеза. Показано, что понижение соотношения КС/ДКС в освещении приводит к удлинению растений кресс-салата, снижает содержание фотосинтетических пигментов. Освещение с соотношениями КС/ДКС = 0.8 и КС/ДКС = 0.5 при этом не снижает интенсивность фотосинтеза (на 14 сутки эксперимента), что может быть рассмотрено как положительное влияние. Освещение с соотношением КС/ДКС = 1.1 привело к снижению интенсивности фотосинтеза, вероятно, за счет значимого снижения содержания хлорофиллов и каротиноидов в листьях растений.

Full Text

Сокращения: ДКС – дальний красный свет, КС – красный свет.

ВВЕДЕНИЕ

Свет является необходимым источником получения энергии для растений. Под светом мы понимаем электромагнитное излучение в диапазоне длин волн от 400 до 700 нм. Эту область называют фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Дальний красный свет (ДКС) – длинноволновая радиация в диапазоне 700–800 нм. Этот диапазон находится между красным (КС) и инфракрасным светом и не входит в область ФАР, потому ранее было принято считать, что ДКС не оказывает влияния на фотосинтез. Но ДКС дает растениям информацию об окружающей среде, следовательно, опосредованно влияет на процессы роста и развития растений, особенно в затененных средах [1]. Фотосинтетические пигменты интенсивно поглощают ФАР, но пропускают большую часть фотосинтетически неэффективного излучения, к которому относится ДКС [2].

В природе свет, обогащенный ДКС, бывает под пологом других растений. Если ДКС много, то это сигнал о близости более высоких соседних растений. Но в то же время есть надежда, что где-то рядом обнаружится свободный (еще не занятый другими растениями) участок. Еще до того, как растения будут затенены, небольшое количество дополнительного ДКС, отраженного соседними растениями, воспринимается фитохромами как сигнал раннего предупреждения о конкуренции [3]. Когда фоторецепторы растения получают информацию об увеличении доли ДКС, запускается “синдром избегания тени” (shade avoidance syndrome, SAS): удлинение черешков, междоузлий, появление гипонастических листьев и бледно-зеленой окраски, вызванной неполным формированием фотосинтетического аппарата [2]. Теневыносливые растения не проявляют подобной реакции [4]. Вместо этого теневыносливые виды максимизируют улавливание радиации за счет расширения листьев, что сопровождается уменьшением толщины листовой пластины и увеличением доли биомассы в листьях [5].

Фоторецепторами “красной” части спектра у растений являются фитохромы, разные формы которых регистрируют и КС, и ДКС части спектра [6], поэтому имеет значение не абсолютное значение количества фотонов ДКС, попадающее на растение, а соотношение КС и ДКС (КС/ДКС).

Хотя фотоны ДКС слабо или неэффективно стимулируют фотосинтетическую реакцию [7], низкий уровень соотношения КС/ДКС, воспринимаемый фоторецепторами фитохромов, может вызывать существенные изменения в экспрессии генов и физиологических процессах. Вопрос об оптимальном соотношении КС/ДКС для получения наибольшего урожая для конкретной культуры обсуждается в научном сообществе и представляет большой научный интерес. Исследователи во всем мире изучают диапазон соотношения КС/ДКС для разных культур, имеющих значение в сельском хозяйстве [8–10]. ДКС регулирует морфологию и фотосинтетическую способность растений [11]. Выявление механизма этого регулирования может привести к повышению урожайности сельскохозяйственных культур [12].

На сегодняшний день большинство исследований сосредоточено на влиянии ДКС на морфологические характеристики растений, содержание фотосинтетических пигментов, флуоресценцию хлорофилла и другие показатели, как при возделывании полей, так и при культивировании растений в защищенном грунте. Зафиксировано влияние ДКС на площадь листьев [13], длину черешка и угол листа [14, 15], длину междоузлий [16], толщину листа [9], устьичную проводимость [17]. Однако, влияние ДКС на регуляцию устьиц является спорным [18]. Добавление ДКС в освещение может увеличить биомассу растений [19]. Снижение соотношения КС/ДКС способствует распределению сухого вещества растения по стеблю [20]. Ведутся работы по изучению влияния дальнего красного света на количество и структуру хлоропластов [21]. Продемонстрирована важная роль электрохимических мембранных процессов в регуляции фотосинтетического транспорта электронов у микроводорослей [22]. Доказано, что ДКС поддерживает выделение кислорода из листьев подсолнечника и фасоли [23].

В некоторых исследованиях [24] изучалось влияние ДКС на фотосистему и фотосинтетический транспорт электронов. Выявление физиологических механизмов, с помощью которых дальний красный свет влияет на фотосинтетическую способность растений, может привести к увеличению урожайности сельскохозяйственных культур. У многих культур в ответ на низкое соотношение КС/ДКС наблюдается ускоренное цветение, что также можно использовать как регуляторный фактор в сельском хозяйстве и садоводстве.

Цель данного экспериментального исследования – установить влияние разного соотношения КС/ДКС в спектре освещения на рост и интенсивность фотосинтеза кресс-салата, определить оптимальное соотношение КС/ДКС для культивирования кресс-салата в условиях светокультуры.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Сотрудниками лаборатории агробиофотоники Пермского НИИСХ ПФИЦ УрО РАН сконструирован гроубокс, состоящий из четырех секторов. Секторы между собой изолированы светоотражающей поверхностью. Фотопериод 16/8 часов реализован при помощи механического таймера Systec. В качестве базового освещения использованы светодиодные светильники ECOLED-BIO-37-RF-D120-F-Trade IP65 (4000 K). Для внесения дополнительной спектральной составляющей к базовому освещению использованы линейки со светодиодами длиной волны 730 нм, которые закреплены рядом с основными лампами.

Секторы гроубокса отличаются соотношением красного и дальнего красного света (КС/ДКС) в спектре. Регистрация спектра освещения в секторах гроубокса проведена портативным спектрометром MK350S Premium. В первом секторе только базовое освещение (контроль), соотношение КС/ДКС = 9.9. Во втором секторе соотношение КС/ДКС = 1.1, в третьем секторе – 0.8, в четвертом секторе – 0.5 (рис. 1).

 

Рис. 1. Спектральный состав освещения в секторах гроубокса. а) сектор 1 (КС/ДКС = 9.9); б) сектор 2 (КС/ДКС= 1.1); в) сектор 3 (КС/ДКС = 0.8); г) сектор 4 (КС/ДКС = 0.5).

PFD-R – поток фотонов в “красной зоне”, мкмоль/(м2 с).

PFD-B – поток фотонов в “синей зоне”, мкмоль/(м2 с).

PFD-G – поток фотонов в “зеленой зоне”, мкмоль/(м2 с).

PFD-FR – поток фотонов в “дальней красной зоне”, мкмоль/(м2 с).

 

В качестве объекта исследования выбран кресс-салат (Lepidium sativum L.) – съедобное однолетнее или двулетнее травянистое растение семейства Капустные, или Крестоцветные. Кресс-салат является распространенным модельным растением, обладающим повышенной чувствительностью к разного рода стрессам (загрязнение, нехватка влаги, света и т.д.), а также хозяйственно-ценной культурой, так как обладает рядом полезных для человека свойств. Тест-растения выращивали в пластиковых контейнерах высотой 50 мм и площадью нижнего поперечного сечения (дна) – 50 мм × 80 мм, верхнего поперечного сечения – 70 мм × 95 мм, в качестве субстрата использовали вермикулит. В каждый контейнер вносили по 0.5 г семян кресс-салата, однократно увлажняли раствором Кнопа в количестве 25 мл (далее поливали дистиллированной водой по мере необходимости) и выращивали при температуре 25°С и длине светового дня 16 ч. Контейнеры с растениями располагались непосредственно под источниками освещения (рис. 2).

 

Рис. 2. Внешний вид растений в гроубоксе на 7 сутки эксперимента. Цифрами обозначены номера секторов.

 

Снятие результатов проводили на 4, 7 и 14 сутки с момента посадки. Длину надземной части определяли путем измерения 60 растений. Количество пигментов определяли спектрофотометрическим методом при длинах волн 665, 649 и 440 нм в ацетоновой вытяжке. Для расчета концентрации хлорофиллов а, б и каротиноидов использовали формулы Винтерманса де Мотса [25]. Интенсивность фотосинтеза оценивали фотоколориметрически по содержанию углерода в листьях путем мокрого сжигания в хромовой смеси [26]. Опыты проводили в 3-кратной биологической и 3-кратной аналитической повторностях.

Полученные данные обработаны с применением методов описательной статистики, критериев Стьюдента и сдвига/положения для определения достоверности различий между вариантами (в зависимости от нормальности распределения выборки). Значимыми считали различия между сравниваемыми величинами с доверительной вероятностью 95% и выше (Р ≤ 0.05).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Результаты исследований по длине наземной части представлены на рис. 3. Измерения длины надземной части растений были проведены на 4, 7 и 14-е сут эксперимента. На 4 сутки всходы растений из разных секторов гроубокса не имели статистически достоверных отличий между собой (Р = 0.09–0.99). На 7 сут зафиксированы достоверные отличия по этому показателю между растениями из разных секторов. Увеличение длины надземной части на 7 сут по сравнению с контролем было тем больше, чем ниже соотношение КС/ДКС. На 14 сутки эксперимента различия по длине надземной части у растений между секторами cо светодиодной досветкой ДКС уже не имели большого значения. Между длиной растений из секторов КС/ДКС =1.1 и КС/ДКС = 0.8 статистически достоверных различий нет, но растения без досветки ДКС (контроль) значимо уступали по этому показателю растениям, выращенным с досветкой ДКС. Таким образом, снижение соотношения КС/ДКС до 1.1–0.5 достоверно приводит к увеличению длины растения кресс-салата.

 

Рис. 3. Длина надземной части кресс-салата при освещении с разным соотношением КС/ДКС.

 

Определение содержания пигментов проводилось на 7 и 14 сут эксперимента. Статистически достоверные отличия по содержанию хлорофиллов и каротиноидов зафиксированы уже на 7-е сут эксперимента (рис. 4–6). Эта тенденция к снижению сохранилась и на 14-е сут эксперимента. Различия по содержанию хлорофилла а и каротиноидов в листьях растений салата достоверны между всеми вариантами соотношения КС/ДКС на 14 сутки эксперимента. Различия по содержанию хлорофилла б достоверны на 14 сут только у секторов с соотношением КС/ДКС = 1.1 и КС/ДКС = 0.8.

 

Рис. 4. Содержание каротиноидов в листьях кресс-салата при освещении с разным соотношением КС/ДКС. Звездочкой отмечены значимые различия с контрольным вариантом.

 

Рис. 5. Содержание хлорофиллов а и б в листьях кресс-салата при освещении с разным соотношением КС/ДКС на 7 сутки исследования. Звездочкой отмечены значимые различия с контрольным вариантом.

 

Рис. 6. Содержание хлорофиллов а и б в листьях кресс-салата при освещении с разным соотношением КС/ДКС на 14 сутки исследования. Звездочкой отмечены значимые различия с контрольным вариантом.

 

Интенсивность фотосинтеза определяли на 4, 7 и 14-е сут эксперимента. Зафиксировано достоверное увеличение интенсивности фотосинтеза на 4 сут эксперимента у растений экспериментальных секторов с досветкой ДКС по сравнению с контролем. На 7 сут эксперимента интенсивность фотосинтеза растений с наименьшим из использованных соотношений КС/ДКС = 0.5 статистически не отличалась от контроля. Интенсивность фотосинтеза, зарегистрированная у растений секторов с соотношением КС/ДКС = 1.1 и КС/ДКС = 0.8, была еще достоверно выше по сравнению с контролем, но наметилась тенденция к уменьшению разницы. На 14 сут эксперимента интенсивность фотосинтеза растений из секторов с соотношением КС/ДКС = 0.8 и КС/ДКС = 0.5 не имела достоверных отличий по сравнению с контролем, а интенсивность фотосинтеза растений из сектора с соотношением КС/ДКС = 1.1 была достоверно ниже, чем в контроле (рис. 7).

 

Рис. 7. Интенсивность фотосинтеза по содержанию углерода в листьях кресс-салата при освещении с разным соотношением КС/ДКС.

 

ОБСУЖДЕНИЕ

В данном экспериментальном исследовании на примере кресс-салата продемонстрировано и подтверждено увеличение длины растений в ответ на снижение соотношения КС/ДКС в общем спектре освещения. Отмечено, что на 7 сут эксперимента различия в соотношении КС/ДКС больше определяют различия в длине растений, чем на 14 сутки эксперимента. На 14 сут эксперимента зафиксировано, что все три варианта досветки ДКС приводят к достоверно большей длине растения. Растения, выращенные в условиях с высоким соотношением КС/ДКС = 9.9, уступают растениям, выращенным в условиях освещения с пониженным соотношением КС/ДКС. В целом, фактор увеличения роста можно рассматривать как желаемый признак, но не у всех сельскохозяйственных культур, так как удлинение не всегда приводит к увеличению общей биомассы растений. Реакции избегания тени также индуцируются у агрономических культур при монокультурах с высокой плотностью и могут привести к тому, что культуры будут более склонны к засухе и полеганию, а также отрицательно повлияют на урожайность, поэтому их иногда считают нежелательными [27].

В результате исследования зафиксировано снижение содержания хлорофилла а и б у растений в секторах гроубокса с досветкой ДКС по сравнению с растениями в контрольном варианте. Это явление обнаружено как на 7 сут эксперимента, так и на 14 сут. Снижение концентрации хлорофиллов в листьях является почти универсальной реакцией на облучение ДКС среди широкого круга видов [28]. Было предложено несколько гипотез снижения содержания хлорофилла: эффект “разбавления”, когда под действием ДКС происходит расширение листьев, и прямое влияние на биосинтез хлорофилла из-за уменьшения количества фитохромов формы ДКС относительно общего количества фитохромов [28]. Стимулирующий эффект дальних красных фотонов на расширение листьев, вероятно, способствовал “разбавлению” содержания хлорофилла на единицу площади листа.

Содержание каротиноидов достоверно снизилось у растений в секторах с досветкой ДКС, независимо от соотношения КС/ДКС. Различия были так же достоверны и у растений между секторами с разным соотношением, что говорит о непосредственном влиянии соотношения КС/ДКС в диапазоне 1.1–0.5 на содержание каротиноидов. Каротиноиды могут передавать энергию хлорофиллу для фотосинтеза и защищать хлорофилл от фотоокисления [29]. Как и содержание хлорофилла, содержание каротиноидов варьируется у разных растений при увеличении ДКС. Возможно, яркий ДКС может приводить к сверхэкспрессии мРНК и уровням белков, обогащающих ткани каротиноидами [30].

На 4 сут эксперимента досветка ДКС (вовсех трех изученных вариантах КС/ДКС = 1.1, КС/ДКС = 0.8 и КС/ДКС = 0.5) обеспечивала достоверное увеличение интенсивности фотосинтеза по содержанию углерода в листьях. На 7 сут эксперимента этот эффект ослаблялся. На 14 сут эксперимента растения из секторов с соотношением КС/ДКС = 0.8 и КС/ДКС = 0.5 не отличались по интенсивности фотосинтеза от контроля, а растения из сектора с соотношением КС/ДКС = 1.1 имели достоверно более низкую интенсивность. Предположительно, это произошло вслед за снижением содержания хлорофилла на единицу массы листа. Хлорофилл участвует в поглощении, передаче и преобразовании световой энергии, а содержание и состав хлорофилла напрямую влияют на фотосинтетическую способность листьев.

В данном исследовании показано влияние снижения соотношения КС/ДКС на длину растений салата, содержание пигментов в листьях кресс-салата и интенсивность фотосинтеза. Рассмотрены соотношения КС/ДКС: 1.1, 0.8, 0.5. В ряде случаев различия по изученным показателям у растений, выращенных под освещением с соотношением КС/ДКС = 1.1 и КС/ДКС = 0.8, не имели достоверных различий между собой. Но при этом любой из трех изученных вариантов пониженного соотношения имел достоверные отличия с контролем (КС/ДКС = 9.9).

Освещение с соотношением КС/ДКС = 1.1 привело к значимому снижению содержания пигментов, что, вероятно, привело к снижению интенсивности фотосинтеза, поэтому вариант с таким соотношением нельзя считать благоприятным для культивирования кресс-салата в условиях светокультуры. Освещение с соотношениями КС/ДКС = 0.8 и КС/ДКС = 0.5 приводит к большей длине и не снижает интенсивность фотосинтеза (на 14 сут эксперимента), что может быть рассмотрено как положительное влияние.

Т.Н. Лисина спланировала эксперимент, определила параметры эксперимента, оформила текст статьи. О.В. Бурдышева и Е.С. Шолгин сконструировали гроубокс и настроили требуемое освещение. В.А. Парфенкова и О.А. Четина выполнили лабораторную часть эксперимента и обработали результаты эксперимента.

Работа выполнена при поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации в рамках Государственного задания, номер государственной регистрации НИОКТР 122031100058-3.

Благодарим компанию “ЭКОЛЕД-Трейд” за предоставленные для исследования светодиодные светильники ECOLED-BIO-37-RF-D120-F-Trade IP65 (4000K).

Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с участием людей в качестве объектов исследований. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

×

About the authors

Т. Н. Лисина

Пермский федеральный исследовательский центр Уральского отделения Российской академии наук

Author for correspondence.
Email: atea2@yandex.ru
Russian Federation, Пермь

О. А. Четина

Пермский государственный национальный исследовательский университет

Email: atea2@yandex.ru
Russian Federation, Пермь

В. А. Парфенкова

Пермский государственный национальный исследовательский университет

Email: atea2@yandex.ru
Russian Federation, Пермь

О. В. Бурдышева

Пермский федеральный исследовательский центр Уральского отделения Российской академии наук

Email: atea2@yandex.ru
Russian Federation, Пермь

Е. С. Шолгин

Пермский федеральный исследовательский центр Уральского отделения Российской академии наук

Email: atea2@yandex.ru
Russian Federation, Пермь

References

  1. Park Y., Runkle E.S. Far-red radiation promotes growth of seedlings by increasing leaf expansion and whole-plant net assimilation // Environ. Exp. Bot. 2017. V. 136. P. 41. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2016.12.013
  2. Casal J.J. Photoreceptor signaling networks in plant responses to shade // Annu. Rev. Plant Biol. 2013. V. 64. P. 403. https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-050312-120221
  3. Ballaré C.L., Sánchez R.A., Scopel A.L., Casal J.J., Ghersa C.M. Early detection of neighbour plants by phytochrome perception of spectral changes in reflected sunlight // Plant Cell Environ. 1987. V. 10. P. 551.
  4. Войцеховская О.В. Фитохромы и другие (фото)рецепторы информации у растений // Физиология растений. 2019. T. 66. С. 163. https://doi.org/10.1134/S0015330319030151
  5. Gommers C.M., Visser E.J., St Onge K.R., Voesenek L.A., Pierik R. Shade tolerance: when growing tall is not an option // Trends Plant Sci. 2013. V. 18. P. 6. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2012.09.008
  6. Smith H. Phytochromes and light signal perception by plants-an emerging synthesis // Nature. 2000. V. 407. P. 585
  7. Emerson R., Chalmers R., Cederstrand C. Some factors influencing the long-wave limit of photosynthesis // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1957. V. 43. P. 133. https://doi.org/10.1073/pnas.43.1.133
  8. Shibuya T., Endo R., Yuba T., Kitaya Y. The photosynthetic parameters of cucumber as affected by irradiances with different red:far-red ratios // Biol. Plant. 2015. V. 59. P. 198.
  9. Lee M.J., Park S.Y., Oh M.M. Growth and cell division of lettuce plants under various ratios of red to far-red light-emitting diodes // Hortic., Environ. Biotechnol. 2015. V. 56. P. 186.
  10. Калашникова Е.А., Киракосян Р.Н., Десятерик А.А., Ганаева Д.Р., Абубакаров Х.Г., Слепцов Н.Н. Роль светового режима в регулировании продукционного процесса растений в системе интенсивного культивирования in vitro // Естественные и технические науки. 2021. № 5 (156). С. 64.
  11. Bulychev A.A., Osipov V.A., Matorin D.N., Vredenberg W.J. Effects of farred light on fluores cence induction in infiltrated pea leaves under dimin ished ΔpH and Δϕ components of the proton motive force // J. Bioenerg. Biomembr. 2013. V. 45. P. 37. https://doi.org/10.1007/s10863-012-9476-6
  12. Tan T., Li S., Fan Y., Wang Z., Ali Raza M., Shafiq I., Wang B., Wu X., Yong T., Wang X., Wu Y., Yang F., Yang W. Far-red light: A regulator of plant morphology and photosynthetic capacity // The Crop Journal. 2022. V. 10 (2). P. 300. https://doi.org/10.1016/j.cj.2021.06.007
  13. Kasperbauer M.J., Peaslee D.E. Morphology and photosynthetic efficiency of tobacco leaves that received end-of-day red and far red light during development // Plant Physiol. 1973. V. 52. P. 440.
  14. Kalaitzoglou P., Ieperen W., Harbinson J., van der Meer M., Martinakos S., Weerheim K., Nicole C.C.S., Marcelis L.F.M. Effects of continuous or end-of-day far-red light on tomato plant growth, morphology, light absorption, and fruit production // Frontiers in Plant Science. 2019. V. 10. P. 322. https://doi.org/10.3389/fpls.2019.00322
  15. Hitz T., Hartung J., Graeff-Hoenninger S., Munz S. Morphological response of soybean (Glycine max (L.) Merr.) cultivars to light intensity and red to far-red ratio // Agronomy. 2019. V. 9. P. 428. https://doi.org/10.3390/agronomy9080428
  16. Kurepin L.V., Walton L.J., Reid D.M., Pharis R.P., Chinnappa C.C. Growth and ethylene evolution by shade and sun ecotypes of Stellaria longipes in response to varied light quality and irradiance // Plant, Cell Environ. 2006. V. 29. P. 647. https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.2005.01443.x
  17. Shibuya T., Endo R., Kitamura Y., Kitaya Y., Hayashi N. Potential photosynthetic advantages of cucumber (Cucumis sativus L.) seedlings grown under fluorescent lamps with high red:far-red light // HortScience. 2010. V. 45. P. 553. https://doi.org/10.21273/HORTSCI.45.4.553
  18. Karlsson P.E. Phytochrome is not involved in the red-light-enhancement of the stomatal blue-light-response in wheat seedlings // Physiol. Plant. 1988. V. 74. P. 544. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.1988.tb02016.x
  19. Zou J., Zhang Y.T., Zhang Y.Q., Bian Z.H., Fanourakis D., Yang Q.C., Li T. Morphological and physiological properties of indoor cultivated lettuce in response to additional far-red light // Sci. Hortic. 2019. V. 257. P. 108725. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2019.108725
  20. Yang Z.Q., Zhang J.B., Li Y.X., Peng X.D., Zhang T.H., Zhang J. Effects of red/far red ratio on morphological index, leaf area and dry matter partitioning of cut chrysanthemum flower // Acta Ecologica Sinica. 2012. V. 32. P. 2498. https://doi.org/10.5846/stxb201110151529
  21. Chang N., Gao Y.F., Zhao L., Liu X.M., Gao H.B. Arabidopsis FHY3/CPD45 regulates far-red light signaling and chloroplast division in parallel // Sci. Rep. 2015. V. 5. P. 9612. https://doi.org/10.1038/srep09612
  22. Ленбаум В.В., Булычев А.А., Маторин Д.Н. Влияние дальнего красного света на индукционные изменения быстрой и замедленной флуоресценции и редокс-состояния р700 у Scenedesmus quadricauda // Физиология растений. 2015. Т. 62. С. 229. https://doi.org/10.7868/S001533031502013X
  23. Pettai H., Oja V., Freiberg A., Laisk A. Photosynthetic activity of far-red light in green plants // Biochim. Biophys. Acta. 2005. V. 1708 (3). P. 311. https://doi.org/10.1016/j.bbabio.2005.05.005
  24. Stoylova S., Flint T.D., Ford R.C., Holzenburg A. Structural analysis of photosystem II in far-red-light-adapted thylakoid membranes: New crystal forms provide evidence for a dynamic reorganization of light-harvesting antennae subunits // Eur. J. Biochem. 2000. V. 267. P. 207. https://doi.org/10.1046/j.1432-1327.2000.00996.x
  25. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу. М.: Академия, 2003. 254 с.
  26. Аликов Х.К. Фотоколориметрический метод определения содержания углерода в листьях мокрым сжиганием в хромовой смеси // Методы комплексного изучения фотосинтеза. Л., 1983. Вып. 2. С. 6.
  27. Morgan P.W., Finlayson S.A., Childs K.L., Mullet J.E., Rooney W.L. Opportunities to improve adaptability and yield in grasses // Crop Sci. 2002. V. 42. P. 1791. https://doi.org/10.2135/cropsci2002.1791
  28. Zhen S., Bugbee B. Substituting far-red for traditionally defined photosynthetic photons results in equal canopy quantum yield for CO2 fixation and increased photon capture during long-term studies: implications for re-defining PAR // Frontiers in Plant Science. 2020. V. 11. P. 581156. https://doi.org/10.3389/fpls.2020.581156
  29. Polívka T., Frank H.A. Molecular factors controlling photosynthetic light harvesting by carotenoids // Acc. Chem. Res. 2010. V. 43. P. 1125. https://doi.org/10.1021/ar100030m
  30. Biswal U.C., Bergfeld R., Kasemir H. Phytochrome-mediated delay of plastid senescence in mustard cotyledons: changes in pigment contents and ultrastructure // Planta. 1983. V. 157. P. 85.

Supplementary files

Supplementary Files
Action
1. JATS XML
Download
2. Fig. 1. Spectral composition of lighting in the sectors of the grow box. a) sector 1 (KS/DKS = 9.9); b) sector 2 (KS/DKS = 1.1); c) sector 3 (KS/DKS = 0.8); d) sector 4 (KS/DKS = 0.5). PFD-R – photon flux in the “red zone”, µmol/(m2 s). PFD-B – photon flux in the “blue zone”, µmol/(m2 s). PFD-G – photon flux in the “green zone”, µmol/(m2 s). PFD-FR – photon flux in the “far red zone”, µmol/(m2 s).

Download (55KB)
Indexing metadata
3. Fig. 2. Appearance of plants in the grow box on the 7th day of the experiment. The numbers indicate sector numbers.

Download (28KB)
Indexing metadata
4. Fig. 3. The length of the above-ground part of watercress under lighting with different ratios of KS/DKS.

Download (17KB)
Indexing metadata
5. Fig. 4. Content of carotenoids in watercress leaves under lighting with different KS/DKS ratios. An asterisk indicates significant differences with the control variant.

Download (14KB)
Indexing metadata
6. Fig. Fig. 5. The content of chlorophylls a and b in watercress leaves under lighting with different CS/DCS ratios on the 7th day of the study. An asterisk indicates significant differences with the control variant.

Download (14KB)
Indexing metadata
7. Fig. Fig. 6. The content of chlorophylls a and b in watercress leaves under illumination with different CS/DCS ratios on the 14th day of the study. An asterisk indicates significant differences with the control variant.

Download (14KB)
Indexing metadata
8. Fig. Rice. 7. The intensity of photosynthesis according to the carbon content in watercress leaves under lighting with different KS/DKS ratios.

Download (16KB)
Indexing metadata

Copyright (c) 2024 Russian Academy of Sciences

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».