Влияние спектрального состава световой среды на фотосинтетические, электро- и морфофизиологические показатели редиса в условиях светокультуры

Т. Э. Кулешова; Кулешова Т. Э.; П. В. Желначева; Желначева П. В.; Е. М. Эзерина; Эзерина Е. М.; В. Е. Вертебный; Вертебный В. Е.; Ю. В. Хомяков; Хомяков Ю. В.; Г. Г. Панова; Панова Г. Г.; А. А. Кочетова; Кочетова А. А.; Н. Г. Синявина; Синявина Н. Г.

doi:10.31857/S0015330324020105

Влияние спектрального состава световой среды на фотосинтетические, электро- и морфофизиологические показатели редиса в условиях светокультуры

Autores: Кулешова Т.Э.¹, Желначева П.В.¹, Эзерина Е.М.¹, Вертебный В.Е.¹, Хомяков Ю.В.¹, Панова Г.Г.¹, Кочетова А.А.¹, Синявина Н.Г.¹
Afiliações:
1. Федеральное государственное бюджетное научное учреждение Агрофизический научно-исследовательский институт
Edição: Volume 71, Nº 2 (2024)
Páginas: 243-256
Seção: ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
URL: https://bakhtiniada.ru/0015-3303/article/view/261890
DOI: https://doi.org/10.31857/S0015330324020105
EDN: https://elibrary.ru/OAORNF
ID: 261890

Citar

Texto integral

Resumo
Texto integral
Sobre autores
Bibliografia
Arquivos suplementares
Estatísticas

Resumo

В работе рассмотрены особенности влияния источников света, имитирующих солнечное освещение с различным спектральным составом с соотношением синего : зеленого : красного диапазонов 11% : 35% : 54% (AFI-3000), 19% : 38% : 43% (AFI-4000) и 25% : 38% : 37% (AFI-5000), на морфометрические, биохимические, фотосинтетические и электрогенные параметры редиса (Raphanus sativus L.) для светокультуры сорта Петербургский фиолетовый. Проведенные исследования выявили достоверное увеличение урожая корнеплодов (3.45 кг/м² за 28 суток вегетации), содержания сухого вещества до 8.9% и фотосинтетических пигментов, уменьшение количества нитратов до 1206 мг/кг у растений редиса, освещаемых светильниками AFI-5000 со спектром, близким к солнечному излучению в полдень. В данном варианте наблюдали повышение коэффициентов эффективного квантового фотохимического выхода фотосистемы ФС II Y (II) = 0.206, фотохимического qP = 0.304 и нефотохимического qN = 0.415 тушения флуоресценции, а также высокую генерацию разности потенциалов до 532 мВ в корнеобитаемой среде по сравнению с AFI-3000, моделирующим свет солнца у горизонта, при освещении которым наблюдалась высокая доля рассеяния света листом (R800 = 1.716), и AFI-4000 со спектром, приближенным к утреннему свету. Вариант AFI-4000 показал наихудший результат – повышенные нерегулируемые потери энергии возбуждения Y (NO) = 0.712 и пропускание света листовой поверхностью 7.5%. Применение источника света AFI-5000 способствовало получению более высоких показателей, характеризующих как выход растительной продукции, так и активность фотосинтетического аппарата и интенсивность электрогенных процессов в корнеобитаемой среде, что позволяет рекомендовать светильник данного типа для выращивания корнеплодных культур в условиях светокультуры. Вероятно, этот положительный эффект связан с наличием в спектре большей доли синего света, влияющего на развитие корневой системы.

Palavras-chave

Raphanus sativus, биохимический состав, корнеобитаемая среда, разность потенциалов, световая среда, светодиодные светильники, спектры отражения, продуктивность, флуоресценция

Texto integral

Сокращения: ДНаТ – дуговые натриевые трубчатые лампы; ДНаЗ – дуговые натриевые зеркализированные лампы; е.в. – естественная влажность; с.в. – сухое вещество; ФАР – фотосинтетически активная радиация; ФС II – фотосистема II.

ВВЕДЕНИЕ

В последнее десятилетие в мире наблюдается значительный рост производства растительной продукции в контролируемых условиях среды с использованием искусственно создаваемого освещения [1]. В настоящее время автоматизированные растительные фабрики (ситифермы, вертикальные фермы, фитотехкомплексы и др.) различного масштаба используют для производства растительной продукции в большинстве стран Азии, Америки, Австралии и Европы [2–4]. Производство в сооружениях искусственного климата постоянно развивается и совершенствуется как в области технологий выращивания, так и в плане ассортимента растительных культур [3, 5]. При выращивании растений в условиях светокультуры одним из ключевых факторов получения высоких урожаев является правильный подбор скороспелых образцов, ценных по комплексу биохимических, физиологических и хозяйственных признаков. В настоящее время в сооружениях искусственного климата наиболее значительную часть производимой продукции составляют листостебельные овощные культуры, прежде всего компактные и быстрорастущие представители семейств Asteraceae и Brassicaceae, что объясняется более высокой рентабельностью их производства в этих условиях [6, 7]. Редис (Raphanus sativus L.) относится к капустным культурам (сем. Brassicaceae) и, благодаря компактным размерам, скороспелости (до 12 вегетаций в год) и ценному биохимическому составу, является перспективной культурой для современных растительных фабрик, оборудованных многоуровневыми системами выращивания. Использование высокопродуктивных образцов с малоопушенным типом листа может повысить рентабельность возделывания культуры за счет того, что они практически целиком могут быть использованы в пищу, что является важным требованием, предъявляемым к растениям, предназначенным для коммерческого производства в сооружениях искусственного климата. Однако развитие растений контролируется не только генетически заложенными признаками, но и определяется параметрами окружающей среды. Регулируемые условия выращивания существенно ускоряют процесс отбора и выведения новых сортов и гибридов различных культур; их применение позволяет максимально точно оценить влияние генотипа и моделируемых факторов на фенотипическое проявление хозяйственно ценных признаков, таких как урожай и его структура, товарные качества растительной продукции, ее биохимический состав, устойчивость растений к действию неблагоприятных стрессовых условий [8, 9].

Световая среда – поле оптического излучения в занятой растениями части пространства, определяемое естественным или искусственным освещением в культивационном помещении и фитоценозом [10], является одним из важнейших факторов, влияющих как на работу фотосинтетического аппарата, так и на продуктивность, качество и физиологические параметры растений в целом. При правильном выборе условий освещения – интенсивности, спектрального состава, длительности и пространственного распределения – можно контролировать рост растений и регулировать биохимический состав, что является перспективной экологически безопасной альтернативной химическим регуляторам роста [11, 12].

На данный момент накоплено множество экспериментальных данных по влиянию искусственно создаваемых условий световой среды на физиологические параметры растений [13–16]. Тем не менее, вопросы оптимизации продукционного процесса и снижения себестоимости растительной продукции в светокультуре еще не решены окончательно, и ключевое значение для дальнейшего развития производства в условиях защищенного грунта принадлежит разработке и внедрению источников света, эффективных как с точки зрения получения высококачественной растительной продукции, так и экономически выгодных [2]. Нерешенной проблемой остается согласование, с одной стороны, энерго- и ресурсосберегающих технологий освещения, а с другой – нормативных биохимических показателей и вкусовых качеств растительных культур, которые в полной мере зависят от количественных и спектральных характеристик излучения. Исследования последних лет показывают, что растениям для реализации продукционного потенциала необходим полный спектр излучения, приближенный к естественному освещению в видимой области [17, 18], поскольку солнечный спектр содержит в себе все функциональные длины волны как для работы фотосинтетического аппарата с максимумами поглощения света в синей и красной областях спектра, так и для реализации вторичных процессов – от аккумулирования энергии до активации защитных механизмов в растениях [19].

Солнечный свет может быть использован напрямую с применением прозрачных одноярусных теплиц или передан через оптоволокно с помощью концентратора на основе линзы Френеля с коэффициентом эффективности 0.28–0.40 [20]. Оба эти пути зависят от времени и погоды. Другой подход – это моделирование естественного излучения с помощью искусственного освещения [21].

В настоящее время можно выделить три типа источников света, которые применяются для выращивания растений – дуговые натриевые трубчатые (ДНаТ) и зеркализированные (ДНаЗ) лампы высокого давления, люминесцентные лампы и светодиоды, имеющие высокую перспективу для применения в растениеводстве [4]. Натриевые лампы высокого давления обладают высокой световой отдачей (до 160 лм/Вт) и наиболее распространены в растениеводстве защищенного грунта, однако им свойственно высокое тепловое излучение и низкое качество спектральной эмиссии в синей области. Спектр люминесцентных ламп близок к естественному солнечному свету и они могут быть использованы в многоярусных установках в непосредственной близости к растительному покрову, так как не сильно нагреваются при работе, однако данные источники света обладают низкой светоотдачей (50–70 лм/Вт) и маленьким сроком службы (около 10 000 ч). Светодиодные светильники стремительно завоевывают рынок и становятся популярными системами освещения в тепличных хозяйствах и ситифермах [22]. Они зарекомендовали себя как наиболее энергоэффективные источники света. Немаловажной особенностью светодиодного освещения является равномерный поток излучения по всей облучаемой поверхности, возможность создавать практически любой спектр в видимой области и устанавливать источники света в непосредственной близости от растения из-за низкой температуры нагрева светильников во время работы.

Развитие светодиодных технологий позволило смоделировать естественное освещение с помощью нанесения люминофоров различного состава на белые [23] и ультрафиолетовые светодиоды [21]. С использованием спектра излучения, приближенного к солнечному свету, для растений салата была получена большая площадь листа и, соответственно, фотоассимилирующей поверхности, в результате чего наблюдался прирост биомассы по сравнению с освещением белыми светодиодами [24]. Для растений редиса показано, что повышения его продуктивности можно добиться с использованием полноспектрального излучения в области ФАР, особенно на ранних этапах развития [25].

Таким образом, все чаще при производстве культурных растений используют источники света, формирующие электромагнитные волны с диапазонами, соответствующими не только пикам поглощения хлорофиллов в красной и синей частях спектра, а всей области ФАР [24, 26], роль и механизм влияния которой на различные растительные культуры еще предстоит выяснить.

Цель работы – изучение особенностей влияния полноспектрального состава фотосинтетически активной радиации на морфологические и биохимические параметры и показатели развития редиса для оптимизации его культивирования в сооружениях искусственного климата.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объект исследования и условия выращивания. В ФГБНУ АФИ с использованием методологии ускоренного получения трансгрессий по хозяйственно ценным признакам растений [27] был создан сорт редиса Петербургский фиолетовый для светокультуры, с салатным типом листа [28], выбранный в качестве объекта исследования. Данный сорт характеризуется скороспелостью, компактной листовой розеткой и устойчивостью к загущенному посеву.

Исследования проводили на биополигоне ФГБНУ АФИ с регулируемыми условиями микроклимата [29]. Редис высевали сухими семенами в пластиковые кассеты для рассады размером 53 × 32 × 6 см. Густота стояния составляла 160 растений/м². В качестве корнеобитаемой среды использовали торфяной грунт (Агробалт С, ООО “Пиндструп”, Россия) на основе верхового торфа низкой степени разложения, содержащий не менее: N – 150 мг/л, P₂O₅– 150 мг/л, K₂O – 250 мг/л, Mg – 30 мг/л, Са – 120 мг/л. Температура воздуха поддерживалась в пределах +20…+22°C днем и +18…+20°C ночью, относительная влажность воздуха – 65–70%. Полив осуществляли водой, чередуя с подкормками раствором Кнопа (три раза в неделю), влажность субстрата поддерживали на уровне 65 ± 5% от полной влагоемкости.

Источники света. Для исследования роли состава световой среды с различной интенсивностью излучения в значимых областях ФАР были выбраны три различных спектра излучения, моделирующих естественное освещение в различное время суток [30] и реализованных нами в следующих источниках света: 1) AFI-3000 – светодиодные светильники с цветовой температурой 3000 К со спектральным составом в видимой области, приближенным к естественному свету, когда солнце находится у горизонта; 2) AFI-4000 – светодиодные светильники с цветовой температурой 4000 К с наиболее нейтральным освещением, приближенным к утреннему и послеобеденному свету; 3) AFI-5000 – светодиодные светильники с цветовой температурой 5000 К со спектром, близким к солнечному свету в полдень (табл. 1). Светильники созданы на базе светодиодов нового поколения, излучающих фиолетовый свет и покрытых трехкомпонентным люминофором, преобразующим его в полноспектральный с полноценной красной, зеленой и синей составляющими. Величина плотности фотосинтетического потока фотонов PPFD была для всех вариантов одинаковая и составляла порядка 320 ± 20 мкмоль/(м²·с). Продолжительность светового периода составляла 14 ч/сут. Следует отметить, что источник света AFI-5000 характеризовался наличием наибольшей доли синего света в спектре – соотношение синего (400–500 нм) к зеленому (500–600 нм) и к красному (600–700 нм) диапазонам для него составило 1 : 1.5 : 1.5, для AFI-4000 – 1 : 2 : 2.3, для AFI-3000 – 1 : 3.3 : 5.2.

Таблица 1. Параметры использованных светодиодных светильников

Характеристика	Светодиодный светильник AFI-3000	Светодиодный светильник AFI-4000	Светодиодный светильник AFI-5000
Спектр излучения
PPFD в области 400–700 нм, μмоль/(м²·с)	323 ± 21	314 ± 24	320 ± 23
PPFD в синей области (400–500 нм), μмоль/(м²·с)	34 ± 2	59 ± 5	79 ± 6
PPFD в зеленой области (500–600 нм), μмоль/(м²·с)	113 ± 7	119 ± 9	121 ± 9
PPFD в красной области (600–700 нм), μмоль/(м²·с)	176 ± 11	136 ± 10	120 ± 9
Облученность, Вт/м²	71.7 ± 4.7	71.0 ± 5.4	73.5 ± 5.2
Цветовая температура, К	3011	4156	5262
Индекс цветопередачи CRI, %	97.8	98.0	97.5

Морфометрические показатели. Уборку растений осуществляли на 28 сут от посева семян. При уборке учитывали массу листьев и корнеплодов, размер листовой розетки и корнеплодов, процент товарных корнеплодов. К товарным относили корнеплоды массой выше 8 г, без дефектов. На основании полученных данных рассчитывали следующие индексы:

индекс хозяйственной эффективности, определяемый как отношение массы корнеплода к общей массе растения;
индекс аттракции, равный отношению массы корнеплода к массе листьев;
индекс формы корнеплода, определяемый как отношение длины корнеплода к диаметру корнеплода.

Биохимический состав получаемой растительной продукции. Определение содержания сухого вещества и влаги проводили методом воздушно тепловой сушки [31], сырую золу – методом сухого озоления [31], нитраты – ионометрическим методом в мг/кг сырого веса (естественной влажности, е.в.) [32], витамин С – титрометрическим методом в мг/100 г е.в. [33], сахара – титрометрическим методом по Бертрану в процентах от сухого вещества [31], хлорофилл а и b, каротиноиды – фотометрическим методом [31] в мг/100 г е.в., фосфор – фотометрическим методом определения содержания фосфора [33], калий – пламенно-фотометрическим методом [33], магний, кальций, натрий [33] и медь, цинк, железо, марганец [34] – методом пламенной атомно-адсорбционной спектрометрии в % от сухого вещества (с.в.).

Спектры отраженной от поверхности листьев радиации регистрировали неинвазивным способом с помощью миниатюрной оптоволоконной спектрометрической системы (“Ocean Optics”, США), которая обеспечивает оптическое разрешение 0.065 нм в диапазоне от 400 до 1100 нм с шагом 0.3 нм. Для регистрации спектров датчик располагали в средней части листовой пластинки, избегая попадания на центральную жилку. В среднем для каждого варианта регистрировали 10–15 спектров. По полученным спектрам отражения рассчитывали следующие параметры, коррелирующие с фотосинтетической активностью и отражающие физиологическое состояние растений:

индекс отражения хлорофилла ChlRI = = (R₇₅₀ – R₇₀₅)/(R₇₅₀ + R₇₀₅ – 2R₄₄₅), где R₇₅₀, R₇₀₅, R₄₄₅ – интенсивность отражения света от листовой поверхности на длинах волн 750, 705 и 445 нм соответственно [35];
отношение суммы каротиноидов к сумме хлорофиллов SIPI = (R₈₀₀ – R₄₄₅)/(R₈₀₀ – R₆₈₀), где R₈₀₀, R₄₄₅, R₆₈₀ – интенсивность отражения света от листовой поверхности на длинах волн 800, 445 и 680 нм соответственно [36];
фотохимический индекс отражения PRI = = (R₅₇₀ – R₅₃₁)/(R₅₇₀ + R₅₃₁), где R₅₇₀, R₅₃₁ – интенсивность отражения света от листовой поверхности на длинах волн 570 и 531 нм соответственно [37];
индекс интенсивности рассеяния света R800, обусловленной структурными особенностями листьев и определяемый как интенсивность отражения на длине волны 800 нм [35].

Спектры пропускания света листовой поверхностью регистрировали с помощью спектрального ФАР-метра PG200N (“UPRtek”, Тайвань). Датчик с фотоэлементом диаметром 6 мм и косинусным корректором размещали под листом растения, в верхней его части и сбоку от центральной жилки. Измеряли интенсивность света, проходящего сквозь листовую поверхность, затем лист отодвигали и регистрировали интенсивность излучения источника света в данном положении. По полученным данным определяли коэффициент пропускания K_T по следующей формуле:

K_T = I_L/I_S,

где I_L – интенсивность света, прошедшего сквозь лист растения, I_S – интенсивность излучения источника света.

Параметры флуоресценции ФС II листьев редиса регистрировали с помощью анализатора эффективности фотосинтеза – импульсного портативного флуориметра MINI-PAM-II (“Walz”, Германия) в соответствии со стандартной методикой [38]. Уровень минимальной (возбуждается светом с очень низкой интенсивностью) и максимальной (возбуждается насыщающим световым импульсом) флуоресценции определяли после экспозиции листьев в течение 30 мин в темноте. С использованием специального программного обеспечения WinControl-3 рассчитывали следующие параметры флуоресценции:

максимальный фотохимический квантовый выход Fv/Fm = (Fm – Fo)/Fm, где Fo – уровень минимальной флуоресценции, Fm – уровень максимальной флуоресценции [39];
эффективный фотохимический или реальный квантовый выход Y(II) = (F′m – Ft)/F′m, где F′m – максимальный выход флуоресценции адаптированного к свету образца, индуцируется насыщающим импульсом, временно закрывающим все реакционные центры ФС II, Ft – мгновенный или стационарный уровень флуоресценции адаптированного к свету образца, измеренному прямо перед насыщающим импульсом [40];
коэффициент фотохимического тушения флуоресценции на свету qP, основанный на модели лужи – концепции отдельных антенных блоков ФС II [41];
коэффициент фотохимического тушения флуоресценции в случае взаимосвязанных антенн ФС II qL, основанный на модели озера – множество реакционных центров равномерно распределены по взаимосвязанным антенным блокам ФС II [42];
коэффициент нефотохимического тушения флуоресценции на свету qN [41];
коэффициент зеаксантин-зависимого нефотохимического тушения NPQ [43];
коэффициент квантового выхода свето-индуцированного (ΔpH-и зеаксантин-зависимого) нефотохимического тушения флуоресценции Y(NPQ) [44];
коэффициент квантового выхода нерегулируемой диссипации тепла и эмиссии флуоресценции, которые не включают транстилакоидную ΔpH и зеаксантин, Y(NO) [44].

Разность потенциалов в системе корнеобитаемая среда-растения. Измерение электрических характеристик осуществляли путем размещения в биоэлектрохимических ячейках объемом 440 см³ биосовместимых коррозионостойких электродов размером 60 × 60 мм в корнеобитаемой среде, что обеспечивало поверхностный электрических контакт с корневой системой и прикорневой зоной [45]. Нижний электрод располагался на расстоянии 30 мм от дна емкости и был выполнен из графитового войлока толщиной 5 мм. Верхний электрод из сетки из нержавеющей стали с размером ячейки 8 × 8 мм размещался на расстоянии 30 мм от нижнего электрода и был электроотрицателен по отношению к нему. Мониторинг изменения разности потенциалов между электродами в корнеобитаемой среде в процессе развития растений редиса проводили с помощью аппаратной платформы Arduino (“Arduino Software”, Китай) каждые 15 мин в течение всего вегетационного периода.

Статистический анализ. Вегетационный опыт проводили дважды, размер оцениваемой выборки – 10 растений в каждом варианте опыта. Статистическая оценка полученных данных проводилась путем расчета основных описательных характеристик: среднего, стандартного отклонения, доверительного интервала с применением программ Excel 2016 и Statistica 8 (“Stat-Soft, Inc.”, США). Апостериорный тест Тьюки был использован для выявления различий между средними значениями для каждой характеристики. Значение P ≤ 0.05 считалось приемлемым пределом статистической значимости. Значения с разными верхними индексами в столбце достоверно различались (P ≤ 0.05).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Морфометрические показатели. Результаты анализа морфометрических показателей растений редиса, выращенных под светодиодными источниками света разного спектрального состава, свидетельствуют о влиянии спектра оптического излучения на формирование надземной и подземной частей редиса и перераспределение ассимилятов между листовой розеткой и формирующимся корнеплодом. Общая масса растений имела близкие значения во всех вариантах опыта; однако под светильниками AFI-5000 наблюдалась четко выраженная тенденция к формированию более крупных корнеплодов и более мелкой листовой розетки по сравнению с вариантами AFI-4000 и AFI-3000 (табл. 2). Так, масса корнеплода в варианте AFI-5000 по сравнению с вариантами AFI-4000 и AFI-3000 была выше на 7 и 10% соответственно; индекс хозяйственной эффективности – на 8%; индекс аттракции – на 31 и 26% соответственно. Различия по величинам индексов аттракции и хозяйственной эффективности для варианта AFI-5000 были статистически достоверными (Р ≤ 0.05). Высота розетки, длина и ширина листовой пластинки, длина черешка были наименьшими в варианте источника света с цветовой температурой 5000 К, при этом растения во всех вариантах опыта формировали одинаковое количество листьев. Наиболее значительные различия между вариантами были выявлены в отношении показателя “процент товарных корнеплодов”: наименьшее значение данного показателя было отмечено в варианте 3000 К (70%), наибольшее – в варианте 5000 К (95%), что отразилось на общем урожае растений. Урожай корнеплодов в варианте AFI-5000 был максимальным среди изученных вариантов (3.45 кг/м²) и достоверно превышал таковой для вариантов AFI-4000 и AFI-3000 на 18 и 47% соответственно. Следует отметить, что сорт редиса Петербургский фиолетовый с салатным типом листа можно употреблять в пищу в свежем виде целиком, поэтому общая урожайность растений с учетом надземной части выше на 30–40%. Результаты исследования урожая товарных корнеплодов показали, что эффективность использования светильников располагается в последовательности AFI-5000 > AFI-4000 > AFI-3000.

Таблица 2. Морфометрические параметры растений редиса при их выращивании с использованием источников света различного спектрального состава

Параметр	Светодиодный светильник AFI-3000	Светодиодный светильник AFI-4000	Светодиодный светильник AFI-5000
Вид растений
Масса общая, г	30.31 ± 1.95^a	31.14 ± 4.32^a	30.68 ± 4.96^a
Масса корнеплода, г	19.97 ± 1.51^a	20.53 ± 3.16^a	21.89 ± 3.88^a
Масса листьев, г	10.34 ± 1.11^a	10.62 ± 1.27^a	8.79 ± 1.40^a
Индекс хозяйственной эффективности	0.66 ± 0.03^a	0.66 ± 0.02^a	0.71 ± 0.03^b
Индекс аттракции	2.00 ± 0.23^a	1.93 ± 0.15^a	2.52 ± 0.34^b
Высота розетки, см	13.43 ± 0.27^a	14.25 ± 0.96^a	12.70 ± 1.24^a
Диаметр розетки, см	17.00 ± 1.46^a	17.75 ± 1.00^a	16.50 ± 1.71^a
Число листьев	6.57 ± 0.27^a	6.75 ± 0.39^a	6.70 ± 0.42^a
Длина листа, см	10.86 ± 0.64^a	10.12 ± 0.53^a	9.95 ± 0.36^a
Ширина листа, см	6.93 ± 0.31^a	6.75 ± 0.36^a	6.25 ± 0.51^a
Длина черешка	6.43 ± 0.27^a	7.63 ± 0.77^b	6.30 ± 0.59^a
Длина корнеплода, см	5.29 ± 0.20^a	5.63 ± 0.63^a	5.50 ± 0.57^a
Диаметр корнеплода, см	2.47 ± 0.10^a	2.21 ± 0.35^b	2.76 ± 0.20^a
Индекс корнеплода	2.15 ± 0.21^a	2.57 ± 0.39^a	2.01 ± 0.22^a
Товарность, %	70 ± 4^a	85 ± 6^b	95 ± 4^c
Урожай, кг/м²	2.35 ± 0.28^a	2.93 ± 0.21^b	3.45 ± 0.27^c

Биохимический состав. Содержание сухого вещества и пигментов в листьях редиса также было подвержено влиянию спектрального состава света. Было выявлено повышение содержания сухого вещества в последовательности AFI-3000 < AFI-4000 < AFI-5000, различия были статистически достоверны (Р ≤ 0.05) между вариантами AFI-3000 и AFI-5000. Также получено статистически значимое повышение содержания фотосинтетических пигментов в той же последовательности (табл. 3). Содержание хлорофилла a, b, суммы хлорофиллов и каротиноидов в варианте AFI-5000 по сравнению с AFI-3000 было достоверно выше на 18, 22, 18 и 14% соответственно; по сравнению с AFI-4000 – на 10, 19, 12 и 4% соответственно. По содержанию нефотосинтетических пигментов (антоцианов) различий между вариантами не обнаружено.

Таблица 3. Содержание сухого вещества и пигментов в листьях редиса при их выращивании с использованием источников света различного спектрального состава

Параметр	Светодиодный светильник AFI-3000	Светодиодный светильник AFI-4000	Светодиодный светильник AFI-5000
Сухое вещество, %	7.83 ± 0.50^a	8.48 ± 0.41^a.b	8.88 ± 0.50^b
Хлорофилл a, мг/100 г е.в.	109.77 ± 6.15^a	120.72 ± 7.73^a.b	129.66 ± 8.30^b
Хлорофилл b, мг/100 г е.в.	40.06 ± 2.24^a	47.51 ± 3.04^b	48.96 ± 3.13^b
Сумма хлорофиллов a + b, мг/100 г е.в.	149.84 ± 8.39^a	168.23 ± 10.77^a.b	176.62 ± 11.43^b
Каротиноиды, мг/100 г е.в.	34.56 ± 1.93^a	36.06 ± 2.31^a.b	39.46 ± 2.53^b
Антоцианы, мг/100 г е.в.	0.023 ± 0.006^a	0.013 ± 0.004^a	0.018 ± 0.04^a

Биохимический анализ корнеплодов показал, что в варианте AFI-5000 содержание сухого вещества было достоверно выше, чем в остальных вариантах. Наименьшим содержанием сухого вещества характеризовался вариант AFI-4000 (отличия достоверны при Р ≤ 0.05). Нитраты, содержание которых во всех образцах не превышало ПДК, в меньшей степени накапливались в варианте AFI-5000, где их количество было на 35% меньше, чем в варианте AFI-3000, и на 31% меньше, чем в варианте AFI-4000 (табл. 4). Прослеживалась тенденция к некоторому снижению содержания витамина С от AFI-3000 к AFI-5000. Более низкое содержание моносахаров и суммы сахаров наблюдалось в варианте AFI-4000, в то время как содержание дисахаров было максимальным в варианте AFI-5000, превышая таковое в остальных вариантах в 4 раза.

Таблица 4. Содержание сухого вещества, нитратов, витамина С и сахаров в корнеплодах редиса при их выращивании с использованием источников света различного спектрального состава

Параметр	Светодиодный светильник AFI-3000	Светодиодный светильник AFI-4000	Светодиодный светильник AFI-5000
Сухое вещество, %	4.75 ± 0.23^a	4.06 ± 0.23^b	5.31 ± 0.30^c
Нитраты, мг/кг е.в.	1867.9 ± 224.2^a	1743.3 ± 209.2^a	1206.0 ± 144.8^b
Витамин С, мг/100 г е.в.	8.58 ± 0.76^a	8.14 ± 0.78^a	7.70 ± 0.74^a
Моносахара, % с.в..	32.24 ± 2.48^a	21.39 ± 2.05^b	25.49 ± 2.45^b
Дисахара, % с.в.	1.03 ± 0.11^a	0.95 ± 0.11^a	3.97 ± 0.48^b
Сумма сахаров, % с.в.	33.27 ± 2.94^a	22.34 ± 2.17^b	29.64 ± 2.92^a

Данные по содержанию макро- и микроэлементов в исследованных вариантах представлены на рис. 1. В большинстве случаев наблюдалось более высокое содержание элементов для варианта AFI-5000 по сравнению с таковым в вариантах AFI-3000 и AFI-4000: так, в листьях было больше кальция на 28 и 19% (рис. 1а), цинка – на 38 и 50%, марганца – на 1 и 21%, меди – на 255 и 63% соответственно (рис. 1в). В корнеплодах обнаружено значительное повышение содержания микроэлементов при освещении растений источником AFI-5000 – более чем на 50% для железа, цинка и марганца по сравнению с AFI-3000 и AFI-4000 (рис. 1г), тогда как количество макроэлементов практически не отличалось между вариантами (рис. 1б). Для варианта AFI-3000 можно отметить увеличенное содержание калия на 23 и 10% и железа на 46 и 26% в листьях относительно AFI-4000 и AFI-5000 соответственно. В листьях для варианта AFI-4000 наблюдалось повышенное количество магния на 18 и 10%, натрия – на 84 и 119% относительно AFI-3000 и AFI-5000 соответственно.

Рис. 1. Содержание калия, кальция, фосфора, магния, натрия в листьях (а) и корнеплодах (в) редиса; железа, цинка, марганца, меди в листьях (б) и корнеплодах (г) редиса при выращивании с использованием источников света различного спектрального состава: 1 – AFI-3000, 2 – AFI-4000, 3 – AFI-5000.

Интенсивность флуоресценции. Параметры флуоресценции, характеризующие эффективность работы фотосинтетического аппарата, регистрировали на 22 день вегетационного периода на развитых листьях верхнего яруса (рис. 2). Максимальный фотохимический квантовый выход Fv/Fm практически не отличался между вариантами и составлял 0.819 для AFI-3000 и AFI-5000 и 0.820 для AFI-4000. Реальный квантовый выход Y(II), характеризующий соотношение числа квантов, используемых в фотохимических реакциях, к общему числу поглощенных квантов, был достоверно выше на 88% для растений редиса, освещаемых AFI-5000, по сравнению с использованием светильников AFI-4000, и в виде тенденции на 12% больше, чем для источников света AFI-3000. Пониженное значение Y(II) может быть показателем снижения эффективности ассимиляции и замедления переноса электронов в ФСI и ФСII. Коэффициент фотохимического тушения флуоресценции на свету qP, рассчитываемый по концепции отдельных антенных блоков ФС II, и коэффициент qL, определяемый исходя из того, что множество реакционных центров равномерно распределены по взаимосвязанным антенным блокам ФС II, коррелировали между собой (коэффициент корреляции r = 1) и были статистически достоверно выше для варианта AFI-5000 – qP на 94%, qL на 139% относительно AFI-4000 и в виде тенденции – qP на 11%, qL на 14% по сравнению с AFI-3000. Коэффициенты нефотохимического тушения флуоресценции на свету qN и зеаксантин-зависимого нефотохимического тушения NPQ так же, как и ожидалось, коррелировали между собой (коэффициент корреляции r = 0.99) и имели достоверно увеличенное значение для AFI-5000 – qN на 31%, NPQ на 65% относительно AFI-4000 и в виде тенденции – qN на 2%, NPQ на 4% по сравнению с AFI-3000. Коэффициенты Y(NPQ) квантового выхода свето-индуцированного (ΔpH-и зеаксантин-зависимого) нефотохимического тушения флуоресценции были одинаковые для вариантов AFI-3000 и AFI-5000 и превышали вариант AFI-4000 на 30%. Коэффициент Y(NO) квантового выхода нерегулируемой диссипации тепла и эмиссии флуоресценции для варианта AFI-4000 был статически достоверно выше на 22% по сравнению с AFI-3000 и на 27% относительно AFI-5000. Высокое значение Y(NO) сигнализирует о том, что избыточная энергия возбуждения достигает реакционных центров, что приводит к сильному снижению активности акцепторов ФС II и фотоповреждению.

Рис. 2. Параметры флуоресценции при выращивании редиса с использованием источников света различного спектрального состава: 1 – AFI-3000, 2 – AFI-4000, 3 – AFI-5000. Fv/Fm – максимальный фотохимический выход ФС II; Y(II) – эффективный фотохимический выход ФС II; qP – коэффициент фотохимического тушения флуоресценции на свету; qL – коэффициент фотохимического тушения флуоресценции в случае взаимосвязанных антенн ФС II; qN – коэффициент нефотохимического тушения флуоресценци; NPQ – коэффициент нефотохимического тушения флуоресценци, рассчитываемый согласно уравнению Штерна-Фольмера; Y(NO) – нерегулируемые потери энергии возбуждения; Y(NPQ) – регулируемые потери энергии возбуждения за счет диссипации тепла с участием ΔpH- и зеаксантин-зависимых механизмов.

Индексы отражения света листовой поверхностью. Индексы отражения, характеризующие емкость и эффективность работы фотосинтетического аппарата растений редиса, регистрировали на 26 день вегетационного периода (рис. 3). Полученные индексы отражения хлорофилла ChlRI статистически не различались между вариантами, однако наблюдалась некоторая тенденция к увеличению этого показателя для варианта AFI-3000 на 3 и 7% относительно AFI-4000 и AFI-5000 соответственно. С одной стороны, это не соотносится с биохимическими данными по содержанию пигментов в исследованных образцах, где наибольшее количество хлорофиллов было характерно для листьев растений редиса, освещаемых в процессе роста светильниками AFI-5000. Однако при этом для варианта AFI-3000 также зарегистрировано достоверное увеличение индекса интенсивности рассеяния света R800 – на 18% по сравнению с AFI-5000 и в виде тенденции на 6% относительно AFI-4000, что может говорить о менее эффективном использовании световой энергии листьями в данном варианте освещения. ChlRI характеризует емкость фотосинтетического аппарата растений и потенциальную возможность растения поглощать свет, а SIPI и R800 – эффективность его работы. Изменение отражения в ближней инфракрасной области (R800) является следствием структурных изменений, связанных с размерами клеток эпидермиса, наличием кутикулы и опушения.

Рис. 3. Индексы отражения при выращивании редиса с использованием источников света различного спектрального состава: 1 – AFI-3000, 2 – AFI-4000, 3 – AFI-5000. ChlRI – индекс отражения хлорофилла; SIPI – отношение суммы каротиноидов к сумме хлорофиллов; R800/20 – индекс интенсивности рассеяния света, разделенный на 20 отн. ед. для масштаба; PRI*20 – индекс фотохимической активности фотосинтетического аппарата, умноженный на 20 отн. ед. для масштаба.

Отмечена тенденция к увеличению индекса фотохимической активности фотосинтетического аппарата PRI для варианта AFI-4000: он был выше на 38% по сравнению с AFI-3000 и на 29% относительно AFI-5000. Величина PRI определяется интенсивностью тепловой диссипации и тесно связана с параметрами флуоресценции, характеризующими нефотохимическое тушение.

Коэффициент пропускания света листовой поверхностью. Наибольший коэффициент пропускания света листом был характерен для варианта AFI-4000 – K_T= 0.075 ± 0.011. Он достоверно отличался на 20% от K_T= 0.062 ± 0.003, полученного для листовой поверхности редиса, освещаемого источником AFI-5000, и в виде тенденции на 12% от значения K_T= 0.067 ± 0.006, измеренного для варианта AFI-3000. Можно сделать вывод, что листья редиса, выращенные с использованием светильников AFI-5000, поглощали большее количество света, чем листья, облучаемые в процессы развития AFI-3000 и AFI-4000.

Электрофизиологические показатели. Динамика формирования разности потенциалов в корнеобитаемой среде редиса была схожа для всех вариантов (рис. 4): рост напряжения в первые два дня, затем стабилизация на среднем уровне 394 ± 23 мВ для AFI-5000, 396 ± 21 мВ для AFI-4000 и 374 ± 23 мВ для AFI-3000 до десятого дня вегетационного периода. После этого для вариантов AFI-5000 и AFI-4000 наблюдался рост разности потенциалов до 424 ± 34 мВ и 403 ± 29 мВ соответственно. При этом для AFI-3000 напряжение, наоборот, спадало до значений 283 ± 59 мВ. Вероятно, период с 10 по 20 дни соответствовал активному росту корнеплода и связанными с этим интенсивными метаболическими процессами в корнеобитаемой среде, на которые, видимо, положительным образом влияет большая доля синего света в спектре освещения. После 21 дня для всех вариантов наблюдалось уменьшение интенсивности генерации разности потенциалов, что может говорить о снижении роли концентрационных эффектов и замедлении процессов распределения питательных веществ по градиенту глубины торфа в связи с усилением физиологических процессов накопления биомассы корнеплодов.

Рис. 4. Формирование разности потенциалов в корнеобитаемой среде редиса в процессе его выращивания с использованием источников света различного спектрального состава: 1 – AFI-5000, 2 – AFI-4000, 3 – AFI-3000, 4 – контроль без растения.

Интересно отметить, что водородный показатель pH составлял для AFI-5000 в области верхнего электрода – 7.19, нижнего электрода – 7.30, для AFI-4000 в области верхнего электрода – 7.36 и нижнего – 7.42, тогда как для AFI-3000 эти показатели практически не отличались и составляли 7.51 для верхней области и 7.47 для нижней. Это может свидетельствовать о том, что в формировании разности потенциалов в корнеобитаемой среде участвуют окислительно-восстановительные процессы, сопутствующие жизнедеятельности растений и окружающей их микрофлоры, вследствие которых возникает градиент концентрацией. В данном случае, в вариантах AFI-5000 и AFI-4000 в области верхнего электрода присутствует большее количество ионов водорода по сравнению с нижним, а для AFI-3000 различий концентраций не наблюдается, что может быть одной из причин формирования более низкой разности потенциалов.

В целом, максимальная генерация напряжения 532 мВ наблюдалась в корнеобитаемой среде редиса, освещаемого в процессе роста светильниками AFI-5000, для AFI-4000 эта величина составила 508 мВ, а для AFI-3000 – 439 мВ. Среднее значение в течение всего вегетационного периода составило 384 ± 58 мВ для AFI-5000, 385 ± 47 мВ для AFI-4000 и 314 ± 65 мВ для AFI-3000.

ОБСУЖДЕНИЕ

Проведенные комплексные исследования выявили достоверное увеличение массы и размеров корнеплодов, содержания сухого вещества и фотосинтетических пигментов, увеличение содержания макро- и микроэлементов в листьях (кальция, фосфора, цинка, марганца, меди) и корнеплодах (калия, железа, цинка, марганца), уменьшение количества нитратов, повышение коэффициентов эффективного фотохимического выхода, фотохимического и нефотохимического тушения флуоресценции, а также показали высокую генерацию разности потенциалов в корнеобитаемой среде для растений редиса, освещаемых в процессе роста источником света AFI-5000 со спектром, близким к солнечному свету в полдень, с соотношением синего : зеленого : красного диапазонов 25% : 38% : 37% по сравнению с другими исследованными вариантами. Для растений редиса, выращенных с использованием светодиодных светильников AFI-3000 со спектральным составом в видимой области, приближенным к естественному свету, когда солнце находится у горизонта, с отношением основных диапазонов спектра 11% : 35% : 54%, отмечено увеличение количества сахаров, но при этом наблюдалось также накопление нитратов и высокая доля рассеяния света листом. Светодиодные светильники AFI-4000 с наиболее нейтральным освещением, приближенным к утреннему и послеобеденному свету, с соотношением областей спектра 19% : 38% : 43% показали наихудший результат из исследованных вариантов – повышенные нерегулируемые потери энергии возбуждения и пропускание света листовой поверхностью.

На основе полученных данных была составлена сводная таблица, в которой представлены все достоверно отличавшиеся показатели (табл. 5). Им были присвоены баллы – 1.0 для варианта с минимальны параметром, к двум другим добавлен тот процент от балла, на который данный показатель отличался от варианта с наименьшим показателем. Для содержания нитратов, коэффициента нерегулируемых потерь энергии возбуждения, индекса рассеяния света и коэффициента пропускания света разница в значениях вычиталась из 1.0, так как увеличенные значения этих параметров связаны с негативным воздействием внешних факторов на состояние растений. Полученная сумма баллов для исследованных вариантов была следующей: AFI-3000 – 19.9, AFI-4000 – 18.2, AFI-5000 – 22.1 балл, что подтверждает наибольшее положительное влияние на растения редиса источника света с наиболее равномерным распределением энергии фотонов по диапазонам спектра и большей долей синего света по отношению к другим использованным светильникам.

Таблица 5. Сводные результаты, сравнивающие различия в процентном соотношении между исследованными фотосинтетическими, электро- и морфофизиологическими показателями редиса, освещаемого в процессе роста источниками света с разным спектральным составом

Параметр	Балл
Параметр	Светодиодный светильник AFI-3000	Светодиодный светильник AFI-4000	Светодиодный светильник AFI-5000
Индекс хозяйственной эффективности	1.0	1.0	1.1
Индекс аттракции	1.0	1.0	1.3
Длина черешка	1.0	1.2	1.0
Диаметр корнеплода	1.1	1.0	1.2
Сухое вещество листьев	1.0	1.1	1.1
Сумма хлорофиллов a и b	1.0	1.1	1.2
Каротиноиды	1.0	1.0	1.1
Сухое вещество	1.2	1.0	1.3
Нитраты	0.6	0.7	1.0
Сумма сахаров	1.5	1.0	1.3
Эффективный фотохимический выход ФС II Y (II)	1.7	1.0	1.9
Нерегулируемые потери энергии возбуждения Y (NO)	1.0	0.8	1.0
Коэффициент фотохимического тушения флуоресценции на свету qP	1.8	1.0	1.9
Коэффициент нефотохимического тушения флуоресценци qN	1.3	1.0	1.3
Индекс интенсивности рассеяния света R800	0.8	0.9	1.0
Коэффициент пропускания света K_T	0.9	1.0	0.8
Средняя разность потенциалов в корнеобитаемой среде	1.0	1.2	1.2
Максимальная разность потенциалов в корнеобитаемой среде	1.0	1.2	1.2
Итого	19.9	18.2	22.1

Наши результаты согласуются с данными, полученными другими исследователями. Так, спектр излучения, приближенный к солнечному, положительно влияет на растения, увеличивая их продуктивность за счет формирования большей площади листа и эффективного усвоения энергии света [24]. Увеличение доли синего света в спектре способствует изменению фотосинтетических характеристик (фотосинтетического потенциала, скорости фотосинтеза, числа и размеров устьиц) и стимулирует физиологические реакции у салата, в результате чего наблюдается увеличение сухой биомассы, числа листьев и площади листовой поверхности [46]. Увеличение доли зеленого и снижение доли синего света в спектре вызывает вытягивание растений, а также приводит к снижению их сырой и сухой биомассы [47]. Добавление синего света (от 25 до 50% в спектре) достоверно повышает урожай и содержание макро- и микроэлементов у микрозелени сем. Brassicaceae – горчицы и кейла [48]. Синий свет стимулирует рост растений редиса, шпината и салата, существенно повышая биомассу растений, включая как надземную часть, так и корнеплод, а также способствует значительному увеличению содержания общего хлорофилла [49].

Таким образом, наши исследования показали, что применение источника света со спектром, приближенным к солнечному свету в полдень с цветовой температурой 5000 К, по сравнению со светильником с цветовой температурой 3000 К, спектр которого приближен к естественному свету, когда солнце находится у горизонта, и с цветовой температурой 4000 К с наиболее нейтральным освещением, приближенным к утреннему и послеобеденному свету, способствовало получению более высоких показателей, характеризующих активность и эффективность работы фотосинтетического аппарата и интенсивность физико-химических процессов в корнеобитаемой среде, что, в конечном итоге, обеспечило максимальный выход растительной продукции в данном варианте 5000 К. Вероятно, этот положительный эффект связан с наличием в спектре большей доли синего света, влияющего на развитие корневой системы.

В целом, светодиодные светильники, имитирующие солнечный свет, можно рассматривать как перспективный источник света для управляемого экологичного сельского хозяйства, в том числе для применения в территориально удаленных районах. Однако следует заметить, что разные культуры по-разному реагируют на спектральный состав световой среды, поэтому расширение объема исследований реакции растений на спектральный состав применяемых источников света необходимо для увеличения эффективности производства растительной продукции в контролируемых условиях среды и повышения ее качества.

Исследования выполнены при финансовой поддержке Российского научного фонда согласно соглашению № 23-26-10050 от 20.04.2023 г. и Санкт-Петербургского научного фонда в соответствии с соглашением № 23-26-10050 от 05.05.2023 г., грант № 23-26-10050.

Настоящая статья не содержит каких-либо исследований с участием людей и животных в качестве объектов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Авторы Т.Э. Кулешова и Н.Г. Синявина придумали и провели эксперимент, В.Е. Вертебный, Ю.В. Хомяков осуществили биохимические исследования, Е.М. Эзерина фотосинтетические измерения, Н.Г. Синявина и А.А. Кочетов морфометрические измерения, Т.Э. Кулешова и П.В. Желначева электрические измерения. Т.Э. Кулешова, Г.Г. Панова, А.А. Кочетов и Н.Г. Синявина участвовали в обработке и анализе данных. Авторы Т.Э. Кулешова, Е.М. Эзерина и Н.Г. Синявина участвовали в написании текста статьи. Все авторы участвовали в обсуждении результатов.

Sobre autores

Т. Кулешова

Федеральное государственное бюджетное научное учреждение Агрофизический научно-исследовательский институт

Autor responsável pela correspondência
Email: piter.ru@bk.ru
Rússia, Санкт-Петербург