Состояние ценопопуляций lilium callosum (liliaceae) в Хабаровском крае

Аннотация

Изучены две ценопопуляции редкого вида Lilium callosum в Хабаровском крае. Приводятся данные о составе ценопопуляций, численности особей, экологической плотности (экз/м²), онтогенетической структуре, жизненности, а также морфометрические параметры особей для оценки их состояния. Предложены меры охраны Lilium callosum.

Полный текст

Утрата редких видов растений — часть проблемы снижения биоразнообразия биосферы нашей планеты (Necvetaev, 2000). Изучение состояния ценопопуляций редких видов с учетом особенностей биологии и численности и возрастных состояний особей (Zaugolnova et al., 1993, Zaugolnova, 1994) является актуальной задачей.

Lilium callosum Siebold et Zucc. — лилия мозолистая, восточноазиатский вид. В России он встречается в южных районах Хабаровского и Приморского краев, в Еврейской автономной области (Barkalov, 1987; Vrishch, 1972). В пределах Хабаровского края вид отмечен в пойме р. Амур в окрестностях г. Хабаровска, на правобережье р. Уссури, на хр. Большой Хехцир (Хабаровский район), в окрестностях сел Аргунское, Невельское (район им. Лазо) (Krasnaya…, 2019), Шереметьево (Вяземский район) (Melnikova, 2000, 2015), Покровка (Бикинский район) (Motorykina, 2019).

1. callosum произрастает на разнотравных, осоково-разнотравных и вейниково-разнотравных лугах в долине нижнего течения р. Уссури. Этот редкий вид, находящийся на северо-восточной границе ареала, включен в Красные книги различных районов: Хабаровского края (Krasnaya…, 2019), Приморского края (Krasnaya…, 2008) и Еврейской автономной области (Krasnaya…, 2006), он включен также в Красную книгу Российской Федерации (Krasnaya…, 2008).

Изучение структуры ценопопуляций L. callosum проводилось в долине р. Уссури, в окрестностях сел Невельское и Аргунское Хабаровского края.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В местах произрастания L. callosum заложены пробные площадки размером 10 × 10 м, на которых описывался состав фитоценозов. Выявление флористического состава сосудистых растений каждого яруса, определение проективного покрытия видов в сообществе выполнялись по общепринятым методикам (Polevaya…, 1960; Skarlygina-Ufimtseva, 1968). Возрастные состояния выделены согласно общепринятой методике (Rabotnov, 1950; Uranov, 1975). Генеративные особи L. callosum, согласно литературным данным (Leonova, Cheltygmasheva, 2016; Afanasieva et al., 2019), не подразделялись на возрастные состояния (молодое, зрелое и старое генеративное онтогенетическое состояние). Онтогенетическая структура ценопопуляции изучена в соответствии с методикой Л.Б. Заугольновой (Zaugolnova, 1994) и рекомендациями по изучению редких видов (Denisova et al., 1986).

Для оценки жизненности видов использовалась модифицированная четырехбальная шкала Браун-Бланке и Павийара, предложенная В. В. Алëхиным с соавторами (Alekhin et al., 1925) и В. Н. Сукачëвым (Sukachev, 1964).

Названия видов растений приведены по The Internarional Plant Name Index (IPNI. URL: http://www.ipni.org). Гербарные сборы, подтверждающие местонахождения L. callosum, хранятся в Гербарии Института водных и экологических проблем ДВО РАН (KHA, г. Хабаровск), дубликаты переданы в Гербарий Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Lilium callosum обнаружена в двух местообитаниях: 1) Хабаровский край, р-н им. Лазо, окрестности села Невельское, осоково-разнотравный луг, 18 VII 2016, Моторыкина, Крюкова; 2) Хабаровский край, р-н им. Лазо, окрестности села Аргунское, вейниково-разнотравный луг, 18 VII 2016, Моторыкина, Крюкова.

Осоково-разнотравный луг в окрестностях села Невельское расположен на выровненной поверхности с заметно выраженным микрорельефом биогенного происхождения, образованной Carex cespitosa subsp. minuta (Franch.) Vorosch. В фитоценозе выделяются два яруса: кустарниковый и травяной. Общее проективное покрытие кустарникового яруса составляет 5%. Он представлен Salix abscondita Laksch и Spiraea salicifolia var. oligodonta T.T. Yu, распределенных по площадке рассеянно, реже — группами (Spiraea salicifolia). В травяном ярусе можно различить три подъяруса. В первом подъярусе отмечены Filipendula palmata var. nuda Popov, с проективным покрытием 10%, Thalictrum simplex subsp. amurense (Maxim.) Hand (5%), Patrinia scabiosifolia f. crassa (Masam. et Satomi) Kitam. ex T. Yamaz. (3%). Во втором подъярусе сосредоточена основная масса травостоя, где доминирует Carex cespitosa (30%), а обычными видами являются: Sanquisorba parviflora (Maxim.) Takeda (10%), Eupatorium lindleyanum DC. (5%), Calamagrostis langsdorffii var. flexuosa (Rupr.) Tzvelev (5%), Anemone dichotoma subsp. pennsilvanica Ulbr. (3%), Artemisia subulata Nakai (3%), Hypericum ascyron subsp. gebleri (Ledeb.) N. Robson (2%), Vicia amurensis Oett. (2%), Stachys aspera subsp. japonica (Miq.) Krestovsk. (2%), Pedicularis resupinata f. albiflora Y. N. Lee (2%), Lycopus lucidus f. hirtus (Regel) Kitag. (2%) и др. В третьем подъярусе отмечены: Amauropelta noveboracensis (L.) S. E. Faws. et A. R. Sm. (Thelypteris thelypteroides (Michx.) Holub) (3%), Fimbripetalum radians var. brevipetalum N. S. Pavlova (3%), Scutellaria regeliana var. ikonnikovii (Juz.) C. Y. Wu et H. W. Li (2%), Viola patrinii f. toyokoroensis Koji Ito (2%), Potentilla freyniana (2%) и др. Травяной ярус полидоминантный, с общим проективным покрытием 100%.

В данном фитоценозе L. callosum отмечена во втором подъярусе в количестве семи особей, при общем проективном покрытии 1%. Экологическая плотность (экз/м²) составила одну особь на 1 м². Растения находились в фазе бутонизации и цветения. Число цветков и бутонов на одной особи варьировало: у двух особей отмечено по одному цветку, у двух — по одному бутону и одному цветку, у одной — два цветка, у одной — три цветка и один бутон и у одной особи — три бутона и один цветок. Диаметр цветков достигал от 2.0 до 2.8 см. Растения находились в хорошем состоянии, повреждений листьев, бутонов и цветков не отмечено. Морфометрические показатели особей L. callosum: высота побегов — от 78 до 116 см, длина листьев — от 3.2 до 8.6 см, ширина — 0.4 до 0.8 см (табл. 1).

Изучение онтогенетической структуры ценопопуляции L. callosum показало, что она нормальная, неполночленная (отсутствуют особи ювенильного, виргинильного и сенильного периодов), “зрелая” (Tsenopopulatsii…, 1976; Borisova, Marakaev, 2015).

Жизненность для L. callosum оценивается как хорошая (Barkalov, 1987; Schlotgauer, Melnikova, 1990), взрослые особи достигают нормальных для данного вида размеров (высота — до 80 (100) см; длина листьев — от 3.0 до 12.0 см; ширина — от 0.3 до 0.6 см), растения находились в стадии бутонизации или цветения, впоследствии плодоношения.

Вейниково-разнотравный луг в окрестностях села Аргунское расположен на выровненной поверхности. В структуре фитоценоза выделено два яруса: кустарниковый и травяной. Общее проективное покрытие кустарникового яруса составляет 2%. Он образован тремя видами (Corylus mandshurica f. glandulosa S.L. Tung, Salix abscondita и Spiraea salicifolia), рассеянно распределенных на площадке. Травяной ярус сложен из трех подъярусов. В первом подъярусе отмечены Calamagrostis langsdorffii с проективным покрытием 30%, Angelica dahurica (Hoffm.) Maxim. (3%), Patrinia scabiosifolia (2%). Во втором подъярусе сосредоточена основная масса травостоя, где доминирующие позиции занимает Filipendula palmata с проективным покрытием 10%, а также встречаются Hemerocallis lilioasphodelus var. minor (Mill.) M. N. Tamura (5%), Potentilla fragarioides L. (5%), Saussurea amurensis Turcz. ex DC. (3%), Lysimachia vulgaris L. (3%), Geranium vlassovianum DC. (2%), Vicia cracca var. pulchra (Druce) P. D. Sell (2%), Polemonium chinense var. hirticaulum G. H. Liu et Ma (2%), Clematis fusca Turcz. (2%), Allium maximowiczii Regel (1%), Dianthus chinensis var. serpens Y. N. Lee (1%). Третий подъярус представлен: Viola patrinii (2%), Angelica maximowiczii Benth. ex Maxim. (2%), Fimbripetalum radians (2%), Potentilla freyniana (1%). Единично здесь встречались: Ligularia fischeri с проективным покрытием <1%. Травяной ярус полидоминантный, с общим проективным покрытием 100%.

В данном фитоценозе L. callosum отмечена во втором подъярусе в количестве 12 особей, при общем проективном покрытии 1%. Экологическая плотность (экз/м²) составила одну особь на 1 м². Растения находились в фазе бутонизации и цветения. Число цветущих особей выше, чем в окрестностях села Невельское. Так, на одной особи отмечено три цветка, у двух особей — по два, у трех особей — по одному бутону и цветку, у двух особей — по одному бутону, и у четырех особей — по одному цветку. Диаметр цветков — от 1.0 до 2.8 см. Растения находились в хорошем состоянии, повреждений листьев, бутонов и цветков не отмечено. Морфометрические показатели L. callosum: высота — от 68 до 106 см, длина листьев — от 3.0 до 9.0 см, ширина — от 0.3 до 0.7 см (см. табл. 1).

Анализ табл. 1 показал, что в окрестностях с. Аргунское ценопопуляция L. callosum представлена 12 особями, т. е. ее численность почти в два раза превышает популяцию в с. Невельское (7 особей) при одинаковой экологической плотности — одна особь/м². Особи лилии мозолистой в обеих ценопопуляциях находились в стадии бутонизации и цветения. Число бутонов и цветков на одной особи Lilium callosum в селах Невельское и Аргунское было одинаковым и представлено одним бутоном и от одного до трех цветков, при диаметре цветка от 1.0 до 2.8 см. Высота побегов в с. Невельское была немного больше (78–116 см) по сравнению с высотой растений в с. Аргунское (68–106 см) и даже превышало размеры, приводимые в литературе, где взрослые особи достигают до 100 см высотой (Barkalov, 1987; Schlotgauer, Melnikova, 1990). Длина и ширина листьев лилии мозолистой в изученных ценопопуляциях были примерно одинаковые, составляли соответственно от 3.0 до 9.0 см и от 0.3 до 0.8 см, что соответствует литературным данным (Barkalov, 1987; Schlotgauer, Melnikova, 1990).

Изучение онтогенетической структуры показало, что в ценопопуляции абсолютно преобладают генеративные особи, что свидетельствует о ее возрастной зрелости. Данная ценопопуляция L. callosum может быть охарактеризована как нормальная, неполночленная.

Жизненность для L. callosum оценивается как удовлетворительная, взрослые особи достигают нормальных для данного вида размеров, наблюдаемые растения находились в стадии бутонизации или цветения, впоследствии плодоношения.

По классификации Л.Б. Заугольновой (Zaugolnova, 1994) для луковичных растений характерен левосторонний и центрированный типы онтогенетического спектра. Выявленный онтогенетический спектр L. callosum центрированный, максимум приходится на особи генеративного возрастного состояния, наиболее продолжительного в онтогенезе.

По данным О.А. Мухиной (Mukhina, 2012), у L. callosum в природе преобладает семенное размножение, а плодоношение и семенная продуктивность зависит от условий в период цветения и формирования семян. После пожара на острове Тайвань (Chen et al., 2017) было выяснено, что одним из ограничений репродуктивной потенции этого вида является неспособность произвести достаточное количество семян в естественной среде обитания. В культуре же всходы наблюдались в год посева семян (Artamonov, 1989). В обеих исследованных нами ценопопуляциях L. callosum проростки и ювенильные особи не были обнаружены, что вызывает сомнение в регулярности и эффективности семенного размножения в данных условиях. Возможными причинами отсутствия семенного возобновления являлись неблагоприятные погодные условия в период цветения, наличие высокого проективного покрытия травяного яруса в фитоценозах, которое не позволило развиваться проросткам и ювенильным растениям.

Лимитирующими факторами для состояния особей в ценопопуляциях являются: нарушение естественных мест произрастания в результате хозяйственного освоения территории — распашки земель, выпаса скота, палов, сенокошения, сборов букетов и выкапывания луковиц вблизи населенных пунктов (Sapozhnikova, 1997). В связи с этим единственной эффективной мерой сейчас является культивирование Lilium callosum в ботанических садах Владивостока, Санкт-Петербурга, Барнаула, а также на Горнотаежной станции в Приморье (Redkie…, 1983; Schlotgauer, Melnikova, 1990).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изученные ценопопуляции Lilium callosum приурочены к долине р. Уссури в окрестностях сел Невельское и Аргунское Хабаровского края, где обитают на осоково-разнотравном и вейниково-разнотравном лугах с участием кустарникового яруса.

Возобновление популяций лилии мозолистой в окрестностях сел Невельское и Аргунское, вероятно, происходит вегетативным путем — посредством луковиц, так как семенное воспроизведение нами не отмечено.

Меры охраны предусматривают контролирование состояния известных популяций; организации заказников в местах выявления Lilium callosum и культивированию в ботанических садах.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает благодарность М.В. Крюковой за участие и помощь в полевых работах.

Работа выполнена в рамках реализации государственного задания согласно тематическому плану Института водных и экологических проблем ДВО РАН (№ гос. регистрации 121021500060-4), тема “Динамика природных и природно-хозяйственных систем в условиях освоения Приамурья и Приохотья” (2021–2025).

ACKNOWLEDGEMENTS

The author expresses her gratitude to M. V. Kryukova for participation and help in field works.

The work was carried out as part of the implementation of a state assignment in accordance with the thematic plan of the Institute of Water and Ecology Problems, Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences (state registration number 121021500060-4), project “Dynamics of natural and natural-economic systems in the conditions of development of the Priamur’ye and Priokhot’ye” (2021–2025).