Long-term changes in the spectrum of plant life forms of meadow phytocenoses

Full Text

Жизненные формы отражают адаптации растений ко всему комплексу факторов внешней среды, как абиотических, так и фитоценотических (Serebryakov, 1962), достаточно точно характеризуя функциональную структуру ценоза. Именно поэтому биоморфологический анализ широко применяется в фитоценологии при комплексном рассмотрении луговых ценофлор (Marakulina, Degteva, 2008; Parinova, 2010; Egorova, 2013).

Исследования луговой растительности в условиях экстенсивного сельского хозяйства являются актуальным направлением в современной геоботанике. Это дает возможность сравнить полученные нами данные с результатами других исследователей. Изучение изменчивости видового состава лугов, восстанавливающихся после использования, дает разные, иногда противоположные, результаты. Масштабное исследование сукцессий на заброшенных сельхозугодьях Европы (Prévosto et al., 2011) продемонстрировало сильное влияние перехода к более поздним (30–35 лет с момента прекращения хозяйственной деятельности) стадиям сукцессии на флористический состав лугов и пустошей. В ходе сукцессии общее количество “устойчивых” видов (тех, чья численность изменилась менее, чем на 40%) уменьшилось, а также произошло значительное изменение видового состава при заселении деревьев и кустарников. Однако изучение залежей в Ярославской области (Mirin et al., 2023) показало, что при зарастании сельхозугодий лесом в период с 10 до 30 (35) лет существенных изменений в травостое не происходит. При исследовании разновозрастных залежей (от 1 до 40 и более лет) островной поймы Северной Двины (Архангельская обл.) установлено, что в период 20–40 лет после забрасывания количество видов приближается к естественным пойменным угодьям (индекс Жаккара – 0.49), однако и через 40 лет состав ценофлоры не становится идентичен естественным сообществам (Popova et al., 2019).

Луг, на котором проводились исследования, расположен на территории Научно-опытной станции “Отрадное” Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (БИН РАН) (Дендрологический парк им. С.Я. Соколова, далее – НОС “Отрадное”). Станция находится в Приозерском районе Ленинградской области (60°50ʹ с. ш. и 30°15ʹ в. д.) на северном берегу крупного (~70 км²) озера Отрадное. Изучаемые луга расположены на пологом склоне южной экспозиции (вторая озерная терраса, сложенная безвалунными средними и тяжелыми суглинками, которые на глубине 30–50 см подстилаются ленточными глинами) (Svyazeva et al., 2011). От озера луговой массив отграничен полосой прибрежного леса – черноольхово-вязовника (Ulmus laevis + Alnus glutinosa). В верхней части склона луга граничат с сосновым лесом с опушкой из подроста ольхи серой на водораздельной равнине.

До 1939 г. на этой части Карельского перешейка большинство не занятых лесом земель находились под искусственно созданными сеяными лугами и пашнями (Makarevich, 1963). Со второй половины 1950-х гг. территория НОС “Отрадное” стала полигоном экспериментальных геоботанических исследований луговой растительности – здесь располагался геоботанический опытный участок “Шенниковский луг” (Shennikov, 1963; Makarevich, 1963, 1970). Геоботаники БИН РАН под руководством А.П. Шенникова изучали влияние удобрений, режимов косьбы на состав и структуру луговых сообществ; внутривидовые и межвидовые взаимоотношения луговых растений (Shennikov, Makarevich, 1963). К тому времени растительность рассматриваемой территории уже некоторое время находилась в стадии смены травостоев сравнительно простого по строению и однородного посевного ценоза природными, которые характеризуются богатством видового состава. Из видов, оставшихся от сообществ сеяных лугов, в составе присутствовали Alopecurus pratensis L., Dactylis glomerata L., Phleum pratense L., Festuca pratensis Huds., Trifolium pratense L., T. repens L. При закладке опытов (1955 г.) в злаково-разнотравном травостое лугов преобладали: Agrostis tenuis Sibth., Anthoxanthum odoratum L., Alopecurus pratensis и Alchemilla monticola Opiz (Makarevich, 1963). При этом видовой состав был однородным по всему профилю луга, от основания склона до его вершины, тогда как по биомассе в нижней части склона преобладали злаки, а в верхней – разнотравье (Shennikov, Makarevich, 1963).

Экспериментальные работы, в которые входили различные режимы кошения и внесения удобрений, осуществлялись на луговом стационаре НОС “Отрадное” вплоть до 1980-х гг. В конце 1990-х – начале 2000-х гг. на этих лугах проводился активный выпас скота (овец). Интенсивное хозяйственное использование данных лугов прекратилось в начале 2000-х гг. На части территории НОС “Отрадное”, занятой в прошлом лугами, после прекращения хозяйственной деятельности начались сукцессионные процессы формирования вторичной лесной растительности (сероольшанников, березняков и осинников).

В 2018 г. сотрудниками лаборатории общей геоботаники БИН РАН на данном участке заложен эколого-ценотический профиль по орографическому градиенту на склоне юго-западной экспозиции к северному берегу оз. Отрадное (луговой фрагмент катены) (Sozinov et al., 2022). В 2022 г. в 600 м к ЮВ от профиля в расположенном выше по склону луговом массиве заложена серия пробных площадей (ПП) для исследования процессов формирования лесной растительности на участке зарастающих вторичных плакорных лугов (рис. 1).

 

Рис. 1. Схема размещения пробных площадей на территории НОС “Отрадное” (основа Google Map).

Fig. 1. The layout of the sample plots on the territory of the Otradnoye RES (the base is taken from Google Map).

 

Целью настоящего исследования было выявление особенностей долговременной изменчивости видового состава и спектра биоморф травянистых растений луговой растительности после прекращения сельскохозяйственной деятельности.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Геоботанические описания 1955–1960 гг. в луговом массиве, частью которого является “Шенниковский луг”, заимствованы из статьи А.П. Шенникова и В.Н. Макаревич (Shennikov, Makarevich, 1963). Большая часть этих описаний сделана на экспериментальных участках в верхней, более возвышенной, части лугового массива (~0.5 га). Для полного охвата видового разнообразия данного луга на катене заложен геоботанический профиль из пяти мониторинговых ПП, 100 м² каждая, пересекающий луговой массив с юго-запада на северо-восток, с ежегодной повторностью описаний (2018–2021.) (Sozinov et al., 2022).

Также в 2022 г. заложена серия из 18 ПП (100 м²), включающая четыре варианта по градиенту зарастания (в каждом варианте по четыре-пять повторностей (n)) (см. рис. 1). Для выявления изменений, произошедших в биоморфологической структуре сообществ, выбраны описания ПП первых двух вариантов зарастания лугов лесом. Вариант 1 (n = 4): чистый или почти чистый луг (всходы и подрост деревьев и кустарников отсутствуют или их покрытие не превышает 5%); вариант 2 (n = 5): начальная стадия зарастания луга, проективное покрытие кустарников и подроста деревьев от 5 до 20% с высотой подроста до 1.5 м.

В пределах ПП проведены геоботанические описания растительных сообществ (Ipatov, Mirin, 2008). Названия сосудистых растений даны по С.К. Черепанову (Czerepanov, 1995). Гербарные образцы хранятся в LE и GRSU. Классификация жизненных форм проведена отдельно по двум вариантам системы: по И.Г. Серебрякову (Serebryakov, 1962, 1964) и сводке М.Ю. Тиходеевой, В.Х. Лебедевой (Tikhodeeva, Lebedeva, 2015), основанной на материалах Н.И. Науменко (Naumenko, 2008) и Л.П. и Г.П. Рысиных (Rysin, Rysina, 1987).

Статистическая обработка материала осуществлялась с помощью критерия Манна–Уитни в PAST 4.10 (Hammer et al., 2001); вычислен индекс Жаккара (Denisova, 1999).

Биоморфологический анализ ценофлоры лугов НОС “Отрадное” проводился на основе сводного списка из 123 видов, отмеченных в описаниях из архивных данных, а также в современных описаниях сообществ катены и лугов, зарастающих лесом.

В классификации жизненных форм трав по И.Г. Серебрякову (Serebryakov, 1964) используются морфологические особенности их подземных органов. Поэтому, кроме анализа спектра жизненных форм ценофлоры лугов НОС “Отрадное”, нами изучена изменчивость участия биоморф по типам корневой системы в сложении луговой растительности. Еще Б.А. Быков (Bykov, 1970) отмечал, что познать законы формирования растительных сообществ, пути их становления, взаимосвязей со средой обитания, изменений и смен растительных группировок возможно только при глубоком знании подземных частей растений (цит. по: Oleynikova, 2018). Поскольку существует много разных вариантов классификаций травянистых растений по типам корневых систем (Serebryakov, 1962, 1964; Zhmylev et al., 2021; Tikhodeeva, Lebedeva, 2015 и т. д.), и, кроме того, в зависимости от условий среды, один и тот же вид может иметь разный тип биоморфы, мы использовали для анализа видов две классификации: исходная – И.Г. Серебрякова (Serebryakov, 1962, 1964) и модифицированная по сводке М.Ю. Тиходеевой и В.Х. Лебедевой (Tikhodeeva, Lebedeva, 2015). Это было сделано также для подтверждения тенденций, обнаруженных в ходе изучения долговременной изменчивости спектра биоморф травянистых растений лугов после прекращения на них сельскохозяйственной деятельности. Использованные классификации типов корневых систем несколько отличаются друг от друга. В сводке М.Ю. Тиходеевой и В.Х. Лебедевой (Tikhodeeva, Lebedeva, 2015) больше градаций, кроме того, дерновинные формы включены в классификацию на равных с остальными типами, тогда как в использованном нами варианте системы И.Г. Серебрякова (Serebryakov, 1962, 1964) образование дернины у растений трактуется как самостоятельный признак.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Анализ долгосрочной изменчивости спектра жизненных форм (без учета типов корневых систем) травянистых растений на лугах (включая и начальные стадии зарастания лесом) за период в 60 лет показал его относительную устойчивость (p > 0.05) (табл. 1). Стабильность в составе жизненных форм в ходе сукцессии лугов отмечали и другие исследователи (Pospelov, Pospelova, 2001; Egorova, 2013). Например, колебания числа видов отдельных жизненных форм в луговых сообществах поймы р. Оки в течение первой половины XX в. (период в 30–50 лет) составляли от двух до пяти видов (Egorova, 2013).

 

Таблица 1. Спектр групп жизненных форм видов в травостое (число видов, шт.) (жизненные формы приведены по системе И.Г. Серебрякова, 1962, 1964)

Table 1. The spectrum of groups of life forms of species in the herbage (number of species) (life forms are given according to the system of I.G. Serebryakov, 1962, 1964)

Жизненная форма Life form	“Шенниковский” луг “Shennikovsky” meadow		1-я стадия зарастания луга лесом First stage of overgrowing the meadow with forest	2-я стадия зарастания луга лесом Second stage of overgrowing the meadow with forest
	1955–1960	2018–2021	2022
Многолетние летнезеленые травы, mlT Perennial summergreen herbs, mlT	51	63	49	58
Многолетние зимнезеленые травы, mzT Perennial wintergreen herbs, mzT	5	2	4	6
Одно-двулетние летнезеленые травы, odlT Annual and biennial summergreen herbs, odlT	5	3	7	6
Летнезеленый кустарник, lK Summergreen shrub, lK	0	0	1	1
Летнезеленый кустарничек, lKk Summergreen dwarf shrub, lKk	0	0	0	1
Всего / Total	61	68	61	72

 

Наши исследования показали, что на лугах НОС “Отрадное” выявленная устойчивость формируется при значительной долговременной видовой изменчивости сообществ: индекс Жаккара для архивных и актуальных данных для сообществ катены составил 0.33. При сравнении луговых сообществ, находящихся на начальных стадиях зарастания, с архивными описаниями луговых ценозов получены значения индекса Жаккара 0.35 и 0.41 (для архивного списка видов и видовых спектров описаний вариантов зарастания 1 и 2 соответственно). Опушечно-луговые и опушечно-сорно-луговые виды, среди которых Steris viscaria (L.) Rafin., Cerastium holosteoidеs Fries, Dianthus deltoides L., Omalotheca sylvatica (L.) Sch. Bip. & F. Schultz, Plantago lanceolata L. и др., сменились за 60 лет на опушечно-лесные и опушечные виды: Aegopodium podagraria L., Angelica sylvestris L., Centaurea phrygia L. Появились болотно-луговые (Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Poa palustris L.), а также инвазивные (Lupinus polyphyllus Lindl., Arrhenatherum elatius (L.) P. Beauv. ex J. Presl & C. Presl) виды. Общими для всех четырех анализируемых списков видов (архивные данные, катена, два варианта зарастания) остались 26 видов растений (21.2% полного видового списка).

В списке видов 1960-х гг. насчитывается 61 вид. В видовом списке сообществ катены отмечено 68 видов. Ценофлора лугов варианта 1 содержит 60 видов трав, а варианта 2 – 70 видов трав.

Наши исследования луговой катены показали, что травостой и, в целом, травяные ценозы за прошедшие 60 лет сильно изменились, как и предсказывал А.П. Шенников (Shennikov, Makarevich, 1963). Произошла смена видового состава участвующих в сложении травостоя растений, сформировались новые сообщества (табл. 2). Актуальная растительность ценотически дифференцирована по склону: в нижней части склона располагаются сообщества болотистых гигромезофитных (таволговых и двукисточниковых) лугов, выше находятся настоящие мезофитные луга с доминированием Alopecurus pratensis L. и Arrhenatherum elatius, а в верхней части склона – злаковые луга с Calamagrostis epigeios (L.) Roth.

 

Таблица 2. Фрагмент синоптической таблицы сравниваемых луговых сообществ

Table 2. Fragment of a synoptic table of compared meadow communities

Сравниваемые варианты лугов Compared variants of meadows

Начальные стадии зарастания луга лесом: вариант 1 (1-1 – 1-4) и вариант-2 (2-1 – 2-5) Initial stages of overgrowing the meadow with forest: variant 1 (1-1 – 1-4) and variant-2 (2-1 – 2-5)

Луговая катена Meadow catena

*Архив *Archive

№ ПП / Number of sample plot

1-2

1-4

2-3

1-1

2-5

2-2

1-3

2-1

2-4

1

2

3

4

5

Alopecurus pratensis L.

V5

V4

V3

V3

IV2

IV2

V4

V2

V3

IV3

V4

V4

V2

V2

V3

Geum rivale L.

V3

I+

IR

I2

II+

I+

V2

III1

V2

V+

IV1

V1

Galium album Mill.

II2

V3

IV2

II2

V2

I+

III2

II+

III1

V2

II+

IV2

IV2

IV2

Lupinus polyphyllus Lindl.

III4

V5

V5

V5

V5

IV3

I+

V3

V1

V2

Dactylis glomerata L.

IV3

IV3

II2

I2

IV2

V3

V3

IV2

I+

V3

V2

IV2

V3

II1

V3

Aegopodium podagraria L.

II2

IR

V4

IV4

I+

IV1

II1

Filipendula ulmaria (L.) Maxim.

II3

II2

I3

I2

IR

V3

V5

V4

IV2

I+

V2

Chamaenerion angustifolium (L.) Scop.

III3

IV2

V4

V4

V2

Calamagrostis epigeios (L.) Roth

I1

V4

V4

V5

Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert

V5

Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm.

I+

I+

II2

V2

V4

V2

IV2

V1

Arrhenatherum elatius (L.) P.Beauv. ex J.Presl & C.Presl

I1

I+

I+

IV2

IV5

V2

Festuca rubra L.

I+

V2

I+

V4

Anthoxanthum odoratum L.

III2

I+

V4

Agrostis tenuis Sibth.

IV2

III2

IV2

II1

V3

V2

I2

I1

IV1

V1

IV2

IV2

V2

V4

Alchemilla vulgaris L. s. l.

III2

IV2

II2

III2

III1

I1

III1

I+

II+

V1

IV1

V5

Lathyrus pratensis L.

V2

II+

III+

I+

IV+

II+

V2

I+

II1

IV+

II+

IV2

III+

IV2

V3

Equisetum sylvaticum L.

V2

V2

II1

III+

V3

IV2

V2

III1

V2

V2

IV1

III+

Trifolium medium L.

I1

II2

II+

I+

II1

V3

IV2

I+

V2

I+

Achillea millefolium L.

I1

IR

V2

II1

II+

II1

II+

V4

Carex pallescens L.

I+

I+

I+

I+

I+

I+

V3

Rumex acetosa L.

I+

II+

I+

I+

II+

V3

Elytrigia repens (L.) Nevski

I2

V2

III2

V3

II+

III3

IV2

IV+

V2

II+

Agrostis gigantea Roth

V3

II2

I1

I+

I+

I+

Rubus idaeus L.

III3

IR

I2

I2

Geranium pratense L.

II+

III+

III2

III3

II1

Centaurea jacea L.

I+

I+

V3

Ranunculus auricomus L.

I1

I+

V3

Rhinanthus minor L.

V3

Luzula multiflora (Ehrh.) Lej.

V3

Trifolium pratense L.

V3

Trifolium repens L.

V4

Примечания. Серой заливкой выделены доминирующие виды. Римскими цифрами I–V даны классы константности (встречаемости): I – вид присутствует, менее чем в 20% описаний; II – 21–40%; III – 41–60%; IV – 61–80%; V – в более 80% описаний. Арабскими цифрами в степени даны баллы обилия по шкале Браун–Бланке (Neshatayev, 2001). *архив – средние значения константности и обилия для 5 ПП (архивные данные за 1955–1960 гг.).

Notes. Dominating species are highlighted with gray filling. Roman numerals I–V: the classes of (frequency): I – the species is present in less than 20% relevés; II – 21–40%; III – 41–60%; IV – 61–80%; V – over 80% relevés. Superscript Arabic numerals: points of abundance according to Braun–Blanquet’s scale (Neshatayev, 2001). *archive – average values of the constancy and abundance for 5 sample plots (archive data of 1955–1960).

 

Сообщества катены и варианта 1 зарастания лугов лесом относятся к одной сукцессионной стадии. Однако их ценотическая принадлежность неодинакова (см. табл. 2).

В луговом массиве, зарастающем лесной растительностью, на котором заложены постоянные пробные площадки вариантов 1 и 2, встречаются настоящие мезофитные и гигромезофитные луга (см. табл. 2). Обильными видами здесь являются: Lupinus polyphyllus, Alopecurus pratensis, Calamagrostis epigeios, Aegopodium podagraria, Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., Dactylis glomerata, Filipendula ulmaria.

“Шенниковский” луг (луговая катена). На луговой катене НОС “Отрадное” доминирование многолетних летнезеленых трав усилилось и стало подавляющим (см. табл. 1). Сходные результаты получены для лугов и пустошей Европы в ходе масштабного исследования сукцессий на заброшенных сельхозугодьях: число летнезеленых видов значительно увеличилось в каждом местообитании (Prévosto et al., 2011). Остальные жизненные формы (многолетние зимнезеленые травы и одно-двулетние летнезеленые травы) на “Шенниковском” лугу в среднем вдвое снизили свое присутствие.

Анализ спектра групп травяных видов по типам строения корневых систем по системе И.Г. Серебрякова (Serebryakov, 1962, 1964) на территории “Шенниковского” луга показал изменения, произошедшие за 60 лет (табл. 3). Незначительно сократилась доля короткокорневищно-кистекорневых трав. Если в 1960-х гг. они в процентном отношении по количеству видов являлись лидирующей группой биоморф, то в настоящее время доминирующей биоморфой в составе фитоценозов стали тонко-длиннокорневищные растения (в том числе за счет сокращения доли всех прочих жизненных форм). Число тонко-длиннокорневищных видов увеличилось более, чем в 1.5 раза (см. табл. 3). Уменьшилась доля стержнекорневых травянистых растений. Отмечено, что ранее здесь было зафиксировано увеличение обилия корневищных растений – в 1970-х гг., на участке луга без хозяйственного использования (в отсутствии кошения и внесения удобрений). По сравнению с исходным состоянием сеяного луга за 10 лет более чем вдвое уменьшилось проективное покрытие дерновинных растений при разрастании корневищных (Makarevich, 1970). Наши исследования показывают, что за 60 лет доминирование в сообществах частично перешло от короткокорневищно-кистекорневых видов (Agrostis tenuis, Anthoxanthum odoratum) к длиннокорневищным (Arrhenatherum elatius, Calamagrostis epigeios, Elytrigia repens), что противоречит классической концепции смен на лугах В.Р. Вильямса (Wil’yams, 1922). Исследование изменений, произошедших на западноевропейских лугах, выведенных из хозяйственного использования (прекращение кошения и выпаса), также свидетельствует об увеличении в их составе видов, размножающихся с помощью корневищ и корневых отпрысков (Prévosto et al., 2011). Следует отметить, что среди современных доминантов присутствуют и короткокорневищно-кистекорневые растения. В части сообществ по-прежнему обилен лисохвост луговой, в нижней части катены доминирует таволга вязолистная.

 

Таблица 3. Изменчивость участия биоморф по типам корневой системы (число видов, шт.) в сложении луговой растительности (типы корневых систем приведены по системе И.Г. Серебрякова, 1962, 1964)

Table 3. Variability of the participation (number of species) of biomorphs (based on root system types) in the composition of meadow vegetation (types of root systems are given according to the system of I.G. Serebryakov, 1962, 1964)

Тип корневой системы Type of root system	“Шенниковский” луг “Shennikovsky” meadow				1-я стадия зарастания луга лесом First stage of overgrowing the meadow with forest		2-я стадия зарастания луга лесом Second stage of overgrowing the meadow with forest
	1955–1960		2018–2021		2022
	Число видов (шт.) Number of species	Доля (%) Share (%)	Число видов (шт.) Number of species	Доля (%) Share (%)	Число видов (шт.) Number of species	Доля (%) Share (%)	Число видов (шт.) Number of species	Доля (%) Share (%)
Стержнекорневые, tr Taprooted, tr	13	21.3	9	13.2	14	23.3	13	18.6
Короткокорневищные, sr Short-rhizomatous, sr	7	11.5	4	5.9	5	8.3	7	10
Короткокорневищно-кистекорневые, srbr Short-rhizomatous-fibrous-rooted, srbr	20	32.8	24	35.3	18	30	23	32.9
Тонко-длиннокорневищные, tlr Thin-long-rhizomatous, tlr	16	26.2	29	42.7	20	33.4	23	32.9
Комбинированный тип, ct Combined type, ct	5	8.2	2	2.9	3	5	4	5.6
Всего / Total	61	100	68	100	60	100	70	100

 

Анализ спектра видов по строению корневых систем по классификации, приведенной в работе М.Ю. Тиходеевой и В.Х. Лебедевой (Tikhodeeva, Lebedeva, 2015), показал сходные тенденции. Доля короткокорневищных и кистекорневых форм осталась практически неизменной, число длиннокорневищных видов увеличилось более чем в два раза (табл. 4). Еще резче проявляется разница в количестве видов со стержневой корневой системой: их на лугах катены стало практически вдвое меньше, чем в 1950–1960-х гг. Уменьшилась и доля наземноползучих растений. Возможно, из-за ухудшения светового режима на фоне сильного задернения почвы выпали из состава травостоя Veronica officinalis L., V. serpyllifolia L., Trifolium repens L.

 

Таблица 4. Изменчивость участия биоморф по типам корневой системы (число видов, шт.) в сложении луговой растительности (типы корневых систем даны по сводке М.Ю. Тиходеевой и В.Х. Лебедевой (2015))

Table 4. Variability of the participation (number of species) of biomorphs (based on root system types) in the composition of meadow vegetation (types of root systems are given according to M.Yu. Tikhodeeva and V.H. Lebedeva (2015))

Тип корневой системы Type of root system	“Шенниковский” луг “Shennikovsky” meadow				1-я стадия зарастания луга лесом First stage of overgrowing the meadow with forest		2-я стадия зарастания луга лесом Second stage of overgrowing the meadow with forest
	1955–1960		2018–2021		2022
	Число видов (шт.) Number of species	Доля (%) Share (%)	Число видов (шт.) Number of species	Доля (%) Share (%)	Число видов (шт.) Number of species	Доля (%) Share (%)	Число видов (шт.) Number of species	Доля (%) Share (%)
Короткокорневищные Short-rhizomatous	14	23	13	19.1	13	21.7	16	22.9
Длиннокорневищные Long-rhizomatous	8	13.1	19	27.9	14	23.3	15	21.4
Стержнекорневые Taprooted	11	18	6	8.9	11	18.3	11	15.7
Стержнекистекорневые Tap-fibrous-rooted	3	4.9	4	5.9	3	5	2	2.9
Наземноползучие Ground creepers	6	9.9	2	2.9	2	3.3	4	5.7
Рыхлодерновинные Loose-cespitose	11	18	14	20.6	10	16.7	14	20
Плотнодерновинные Dense-cespitose	2	3.3	2	2.9	1	1.7	1	1.4
Кистекорневые Fibrous-rooted	3	4.9	4	5.9	2	3.3	3	4.3
Корневой полупаразит Root semi-parasite	1	1.6	0	0	1	1.7	1	1.4
Другие Other	2	3.3	4	5.9	3	5	3	4.3
Всего / Total	61	100	68	100	60	100	70	100

 

Однако в целом спектр биоморф исследуемого луга на НОС “Отрадное” по типам корневой системы достоверно не изменился (p > 0.05), изменения отмечаются лишь на уровне тенденций (рис. 2).

 

Рис. 2. Изменчивость участия биоморф по типам корневых систем в сложении луговой растительности: sr – короткокорневищные; srbr – короткокорневищно-кистекорневые; tr – стержнекорневые; tlr – тонко-длиннокорневищные; ct – комбинированный тип.

Fig. 2. Variability of the participation of biomorphs (based on root system types) in the composition of meadow vegetation: sr – short-rhizomatous; srbr – short-rhizomatous-fibrous-rooted; tr – taprooted; tlr – thin-long-rhizomatous; ct – combined type.

 

В отсутствие хозяйственного использования за последние 30 лет (период прекращения кошения) на луговой катене появились единичные особи древесных видов Salix phylicifolia L., S. myrsinifolia Salisb., Alnus incana (L.) Moench, Betula pendula Roth, Pinus sylvestris L., Quercus robur L., Sorbus aucuparia L., которые еще не сформировали на проанализированных участках древесный и кустарниковый ярусы.

Жизненная форма многих видов зависит также от строения зоны кущения, длины образующихся побегов и направления их роста (Wil’yams, 1922; Serebryakova, 1971). По этим признакам выделяют виды, образующие дернину. Дерновинные растения распространены в целом ряде семейств однодольных и двудольных: Poaceae, Cyperaceae, Juncaceae, изредка Asteraceae и др. (Shennikov, 1941). Соотношение видов, формирующих дернину – ключевой признак лугового фитоценоза (Rabotnov, 1984, 1985), – демонстрирует незначимое увеличение за период 60 лет. На сохранившихся участках “Шенниковского” луга доля дерновинных видов по классификации И.Г. Серебрякова (Serebryakov, 1962, 1964) возросла с 21.3 до 25% (соответственно, число видов увеличилось с 13 до 17). Аналогичная тенденция выявлена и при анализе видов по сводке М.Ю. Тиходеевой и В.Х. Лебедевой (Tikhodeeva, Lebedeva, 2015) (см. табл. 4). Многие из выявленных изменений в соотношении биоморф можно объяснить более широким спектром сообществ, сформировавшихся за 60 лет под влиянием разнообразных эдафических факторов вдоль луговой катены (Sozinov et al., 2022). Если луга в 1950–1960-е гг. имели достаточно выровненный видовой состав, то сейчас на луговой катене сформировались сообщества широкого экологического диапазона от влажных до сухих лугов, в которых больше представлены виды семейств Poaceae, Cyperaceae, Juncaceae, формирующие дернину.

Луга, зарастающие лесом (вариант 1 и вариант 2). В верхней части склона и на бровке (1–2 стадии зарастания луга лесом) образовался комплекс луговых фрагментов с сообществами, находящимися на различных стадиях зарастания березой и ольхой серой. Луговые ценозы, находящиеся на начальных стадиях зарастания деревьями и кустарниками, по спектру многолетних трав флористически ближе к луговой растительности 60-летней давности, чем к современным сообществам “Шенниковских” лугов (см. табл. 1). Здесь (в варианте 2) абсолютное число видов, относящихся к жизненной форме многолетних летнезеленых трав, возросло по сравнению с описаниями лугов в 1960-х гг., но их доля в суммарном видовом богатстве незначительно снизилась. Сохранилось присутствие многолетних зимнезеленых трав (тогда как на “Шенниковском” лугу оно сократилось). Появились кустарнички (Vaccinium myrtillus L.) и кустарники (Rubus idaeus L.), а также возросла доля одно-двулетних летнезеленых трав как индикаторов нарушения дернины (на “Шенниковском” лугу их количество уменьшилось). Современные нарушения дернины на этих лугах являются не антропогенными, а зоогенными, вызванными, преимущественно, деятельностью кабанов.

На первых стадиях зарастания луговых сообществ спектр биоморф по типам корневых систем достоверно не изменился за 60 лет (p > 0.05), но при анализе по системе И.Г. Серебрякова (Serebryakov, 1962, 1964) отмечены тенденции к усилению роли тонко-длиннокорневищных видов на фоне более плавного, чем на луговой катене, снижения доли короткокорневищных, комбинированных и короткокорневищно-кистекорневых видов растений на первой стадии зарастания и стабилизации на второй стадии (см. табл. 3). Число и доля стержнекорневых видов на лугах, зарастающих лесом, практически не изменились, однако, существенно меняется их состав. Из 13 видов со стержневой корневой системой архивного списка на современных лугах сохранились два: Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm. и Pimpinella saxifraga L. Виды преимущественно лугового и опушечно-лугового ценотипа (Leontodon autumnalis L., Plantago lanceolata, Dianthus deltoides, Trifolium pratense L.) замещаются опушечно-лесными и сорно-луговыми видами (Cirsium arvense (L.) Scop., Galeopsis speciosa Mill., Melampyrum nemorosum L. и др.). Среди последних и инвазивный вид – люпин многолистный.

Анализ видов по сводке М.Ю. Тиходеевой и В.Х. Лебедевой (Tikhodeeva, Lebedeva, 2015) подтверждает тенденцию увеличения числа длиннокорневищных форм при относительном сохранении позиций растений с прочими типами корневых систем (см. табл. 4). Слабо представленные на первой стадии зарастания наземноползучие виды появляются на второй стадии зарастания лугов лесом, но не достигают количества, отмеченного на лугу в 1950–1960-е гг.

На первых стадиях зарастания луга лесом участие дерновинных видов (преимущественно, злаков и осок) очень незначительно падает с 21.3% в архивном списке видов до 18% – в сообществах варианта 1 и не меняется (21.1%) – в сообществах варианта 2. При этом в спектре дерновинных видов лугов первых стадий восстановления лесной растительности доля плотнодерновинных злаков, осок и ситников слегка уменьшается (с 6.6% в архивном видовом списке до 3.3% в списке видов варианта 1 и 2.9% – в списке видов варианта 2). Схожие тенденции проявились при анализе видового состава по сводке М.Ю. Тиходеевой и В.Х. Лебедевой (Tikhodeeva, Lebedeva, 2015) (см.табл. 4).

В процессе зарастания лугов варианта 2 в сообществах устойчиво появляются единичные экземпляры подроста древесных видов: Acer platanoides L., Pinus sylvestris, Quercus robur, Alnus incana, Betula pendula, Sorbus aucuparia, Salix caprea L.

ВЫВОДЫ

Биоморфологический состав луговых сообществ на постагрикультурной стадии (20 лет с момента прекращения хозяйственного использования) практически не изменился. Отличия от исходного состояния проявляются в виде тенденций усиления роли в ценозах многолетних летнезеленых тонко-длиннокорневищных трав.

Начальные стадии зарастания луга лесом сопровождаются появлением кустарничков, кустарников и деревьев, снижением числа наземноползучих видов трав, а также, на первой стадии зарастания, повышением участия одно-двулетних летнезеленых трав.

Применение двух классификаций типов строения корневых систем травянистых растений показало их эффективность в биоморфологическом анализе фитоценозов и позволило подтвердить основные тенденции изменения состава и спектра биоморф видов лугов после прекращения сельскохозяйственного использования.

Многолетняя изменчивость луговой растительности НОС “Отрадное” (Ленинградская область) при хозяйственном использовании и при его отсутствии показала достаточно устойчивый спектр жизненных форм на фоне повышения видового богатства и изменчивости видового состава.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена в рамках плановой темы Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН “Растительность Европейской России и северной Азии: разнообразие, динамика, принципы организации”, № 121032500047-1.

About the authors

O. V. Sozinov

Grodno State University named after Yanka Kupala

Author for correspondence.
Email: o.sozinov@grsu.by
Belarus, Dovator Lane, 3/1–143, Grodno, 230000

K. V. Shchukina

V.L. Komarov Botanical Institute of RAS

Email: schukina@binran.ru
Russian Federation, Professor Popov Str., 2, St. Petersburg, 197022

D. S. Kessel

V.L. Komarov Botanical Institute of RAS

Email: schukina@binran.ru
Russian Federation, Professor Popov Str., 2, St. Petersburg, 197022

N. S. Liksakova

V.L. Komarov Botanical Institute of RAS

Email: schukina@binran.ru
Russian Federation, Professor Popov Str., 2, St. Petersburg, 197022

D. M. Mirin

St. Petersburg State University

Email: schukina@binran.ru
Russian Federation, Sredniy Ave. Vasilyevskiy Isl., 41/43, St. Petersburg, 199178

M. V. Neshataev

V.L. Komarov Botanical Institute of RAS

Email: schukina@binran.ru
Russian Federation, Professor Popov Str., 2, St. Petersburg, 197022

A. G. Khmarik

V.L. Komarov Botanical Institute of RAS

Email: schukina@binran.ru
Russian Federation, Professor Popov Str., 2, St. Petersburg, 197022

References

Supplementary files