New genus Schvedovia (Schvedoviales, Schvedoviacea) from the Late Permian of Central Siberia
- Authors: Sadovnikov G.N.1
-
Affiliations:
- Russian State Geological Exploration University
- Issue: Vol 109, No 5 (2024)
- Pages: 476–483
- Section: COMMUNICATIONS
- URL: https://bakhtiniada.ru/0006-8136/article/view/268130
- DOI: https://doi.org/10.31857/S0006813624050055
- EDN: https://elibrary.ru/QJTFUR
- ID: 268130
Cite item
Full Text
Abstract
Yavorskyia radczenkovii Schvedov from the Permian volcanites of Central Siberia was previously considered a cicadophyte, but differs from other species of the genus (including the type species Yavorskyia mungatica) by inclined (vs. almost perpendicular to the rachis) position of catadromous leaf segments, and veins non-parallel to their lateral edges. The structures which are probably megasporangia (on anadromous segments) and microsporangia (on catadromous segments) have been found on such leaves from the Kochumdek-5 locality in the Lower Tunguska basin. A new genus Schvedovia has been distinguished, conditionally assigned to the heterosporous ferns.
Keywords
Full Text
Вид Yavorskyia radczenkovii Schvedov из пермских вулканитов Средней Сибири считался цикадофитом, хотя органы размножения его не были известны (Goman’kov, 2006; Goman’kov, Meyen, 1986). В начале формирования вулканогенных отложений (гагарьеостровская свита и ее аналоги, северодвинский век) широко распространен древесный ярус. В нем доминируют Cordaites, в травянистом покрове склонов – папоротники Todites и Prynadaeopteris, в травянистом покрове низин – членистостебельные Phyllotheca. Yavorskyia mungatica Radczenko идентифицирована в гагарьеостровской свите. В самом верху свиты известно захоронение с доминированием Yavorskyia sp. Палинокомплексы – палеофитные (Sadovnikov, 1981). Выше (тутончанская свита и ее аналоги, вятский век) древесный ярус редок и представлен хвойными (?)Voltzia. В травянистом покрове склонов доминируют папоротники Acrostichides (Lazaripteris), Cladophlebis, Todites, Pecopteris, Tungussopteris, гинкгоопсиды Madygenia, а в травянистом покрове низин – членистостебельные (?)Paracalamites. Палинокомплексы чаще палеофитные, не отличающиеся существенно от гагарьеостровских. Сохранность “палеофитного” материала часто очень хорошая. Более редки мезофитные палинокомплексы, не имеющие почти ничего общего с гагарьеостровскими. Смешанные комплексы практически отсутствуют. Видимо, в вятском веке в регионе сосуществовали два типа растительных сообществ. Вновь появившиеся (мезофитные) располагались на вулканическом плато, а существовавшие ранее (палеофитные) – вдали от него (Sadovnikov, 2016). Из стратиграфических аналогов тутончанской свиты описана Yavorskyia radczenkovii. Yavorskyia mungatica Radczenko идентифицирована в гагарьеостровской свите. Показано, что этот вид не может рассматриваться как цикадофит (см. ниже, рубрики Сравнение порядка Schvedoviales и рода Schvedovia).
Г. П. Радченко установил монотипный род Yavorskyia Radczenko в Кузбассе (Radchenko, 1936), затем диагностировал типовой вид рода Y. mungatica Radczenko в сборах Л. М. Шорохова и Ф. И. Кузнецова в 1936–1937 гг. (Slavnin, 1974; Sadovnikov, 1974, 2018a, b, c) из верхов пермских угленосных отложений Тунгусского бассейна (Radchenko, Schvedov, 1940), описал Y. hebetata из Кузбасса (Gorelova, Radchenko, 1962). Листья Yavorskyia перисто-рассеченные с двураздельными сегментами. В каждый сегмент вступает одна жилка, несколько раз дихотомически ветвящаяся. Анадромные части сегментов короткие, акроскопические, почти параллельные рахису листа, с расходящимися жилками, иногда отсутствуют. Катадромные части сегментов длинные, параллельнокрайние. Жилки в них несколько раз ветвятся лишь вблизи основания сегмента, а далее параллельны его краям и выходят в край только у верхушки. Это придает растению сходство с цикадофитами, к которым их и относили.
Н. А. Шведов (Shvedov, 1963) описал Yavorskyia radczenkovii Schvedov и Y. arctica Schvedov из сборов Я. И. Полькина в вулканогенно-осадочных отложениях на южном берегу оз. Хантайское в Норильском районе. По общей морфологии листа Y. arctica была близка типовому виду Y. mungatica, а Y. radczenkovii отличалась наклонными катадромными частями сегментов и жилками, не параллельными краям. Н. К. Могучева (Mogucheva, 1973) отметила Y. radczenkoi в тутончанской свите (Кольцо). Этот же вид вместе с Y. arctica и новым Y. serrata Mogutcheva указан ею с северного (р. Хантай-Чопко) и южного (руч. Железный) берегов оз. Хантайское. Фертильные листья ни в Кузбассе, ни в Норильском районе не были известны.
Многократная дихотомия и расхождение жилок вблизи оснований анадромных сегментов; редкая дихотомия жилок и слабое расхождение краев средних частей анадромных сегментов; отсутствие фертильных структур, свойственных цикадофитам; присутствие овоидальных вместилищ (спорангиев?) с округлыми спорами (?) в них дают основание отнести растение не к цикадофитам, а к папоротникам.
Материалы и методы
Материалом для статьи послужили палеонтологические находки из местонахождения Кочумдек-2, собранные А. А. Боручинкиной (объединение “Аэрогеология”), которые сейчас хранятся в Государственном Дарвиновском музее г. Москвы (ГДМ).
Местонахождение Кочумдек-2 находится на правом берегу р. Кочумдек (большой правый приток р. Нижняя Тунгуска ниже пос. Тутончаны) около 58 км от устья по прямой, в 15 км по прямой (около 24 км по реке) к северо-западу от устья р. Хаимкен (впадает в р. Кочумдек) слева в самой восточной точке долины, где ее направление резко изменяется с юго-восточного на юго-юго-западное.
В местонахождении вскрыты слоистые туфоалевролиты и туфоаргиллиты, содержащие в основании двустворки Palaeanodonta biltchanica Malovetskaya (более 40, идентификация по И. М. Маловецкой (Malovetskaya et al., 1976)). Здесь и ниже в скобках приводится число экземпляров. В 2.5 м выше встречены Schvedovia radczenkovii (Schvedov) Sadovnikov (6), Acrostichides (?) sp., Boweria (?) sp.
В захоронении в 12.5 м от основания обнажения присутствуют единичные остатки растений Neokoretrophyllites cf. annularioides Radczenko (2) (обычных для тутончанских отложений), Equisetites (?) sp. (1) и свойственные вятскому ярусу конхостраки Cyclotunguzites Novojilov (идентифицированные Н. И. Hовожиловым) (Orlova, Sadovnikov, 2009). В нескольких захоронениях встречены Schvedovia sp. (11) и Sсhvedovia (vel? Glossophyllum) sp. (2–15). Кроме них встречаются единичные цианобионты, бурые водоросли Kotchumdeckia sp., членистостебельные Neokoretrophyllites (?) cf. linearis Prynada. В 13.5–18.5 м от основания встречены бурые водоросли Kotchumdeckia sp. (10), растения: Paracalamites sp. (6), Equisetites (?) sp. (7), Cladophlebis cf. kaoiana Sze (1), кодоминируют Schvedovia sp. (11) без видовой идентификации; в 18.5 м от основания – бурые водоросли Kotchumdeckia sp. (6), растения Neokoretrophyllites cf. annularioides Radczenko (2).
Выше встречены растения Paracalamites sp. (3), Radicites (?) sp. (1), Sphenopteris sp. (1), Pecopteris sp. (18), Cladophlebis sp. (12), Filices sp. indet. (16), Shvedovia (vel? Glossophyllum) sp. (2); в 19.5 м от основания – бурые водоросли Kotchumdeckia sp. (3), растения Paracalamites sp. (10), Radicites (?) sp. (121), Sphenopteris aff. trisecta Shvedov (2), S. cf. tutonczanica Sadovn. in litt. (3), Pecopteris sp. (14), Cladophlebis (?) aff. crenulata Kiritch. (19), Cladophlebis cf. zauronica Pryn. (2), Shvedovia (vel? Glossophylum) sp. (15).
В статье использованы фотографии, которые выполнил П. А. Богомазов (фотолаборатория ГДМ). Автором подобран материал для фотографирования, даны рекомендации по особенностям освещения и режима съемки.
Описание растений
Порядок Schvedoviales Sadovnikov ordo nov.
Название – по названию типового рода Schvedovia.
Типовой род – Schvedovia Sadovnikov gen. nov.
Description. Leaves large, simply pinnate. Pinnule divided into two segments. Anadromous segments smaller than catadromous ones, acroscopic or directed at a smaller angle to the rachis, with dichotomous venation and divergent veins. Catadromous segments are larger, oblong, directed at a significant angle to leaf rachis, the vein branches entering the segments dichotomize several times. Bifurcations diverge slightly.
Описание. Листья большие просто-перистые. Перышко рассечено на два сегмента. Анадромные сегменты меньших размеров, акроскопические или направленные под меньшим углом к стержню, с дихотомическим жилкованием и расходящимися жилками. Катадромные сегменты больше, продолговатые, направлены под значительным углом к стержню листа. Ответвления жилки, входящие в сегменты, несколько раз дихотомируют. Разветвления слабо расходятся.
Рис. 1. Фрагмент вайи Schvedovia radczenkovii, общий вид: а – основание анабазального сегмента; видны вместилища (спорангии?) с несколькими спорами (?); b, с – средние части анабазальных сегментов; видны овальные вместилища (спорангии?) с несколькими округлыми спорами (?).
Fig. 1. Fragment of Schvedovia radczenkovii frond, general view: a – base of an anabasal segment; receptacles (sporangia?) with several spores (?) are visible; b, c – middle parts of anabasal segments; oval receptacles (sporangia?) with several rounded spores (?) are visible.
Сравнение. По морфологии листа порядок резко отличается от всех других разноспоровых папоротников. У других порядков разноспоровых папоротников в спорангии одна мегаспора, обычных перистых листьев нет. Листья либо со средней жилкой и специфическим жилкованием, похожим на перистое или сетчатое (Salviniales), либо шиловидные, либо состоят из двух или четырех листочков с веерным жилкованием (Marsiliales). У видов порядка Schvedoviales листья перистые, в спорангии (?) видно от 3 до 6 спор (?), а полное число их больше, поскольку они перекрывают друг друга.
У Schvedoviales листья перистые, с перышками, рассеченными на два сегмента. Жилкование сегментов краебежное, но жилки доходят до краев только вблизи основания и выше линии наибольшей ширины. На больших средних частях сегментов они не доходят до краев. Жилки дихотомируют повторно сближенно вблизи основания и затем редко рассеянно в разных частях сегмента, где они почти параллельны боковым краям. В строении органов размножения этого растения и цикадофитов нет никакого сходства.
Родовой состав: Schvedovia Sadovnikov gen. nov. и (предположительно) Yavorskyia Radczenko, 1936.
Распространение. Верхняя (в том числе терминальная) пермь Средней Сибири, экозоны Cordaites clercii … Bipemphigus gennisi, Quadrocladus pachyphyllus … Bipemphigus gennisi, которые соответствуют зонам Clarkina subcarinate, Clarkina bachmanni и, возможно, экозоне Quadrocladus pachyphyllum … Echinolimnadia mattoxi (зона Clarkina nodosa) вятского яруса верхней перми (Sadovnikov, 2012, 2013a, b, c, 2014a, b; Kozur, Weems, 2010, 2011).
Семейство Schvedoviaceae Sadovnikov fam. nov.
Название – по названию рода Schvedovia.
Типовой род – Schvedovia Sadovnikov, gen. nov.
Diagnosis. The leaves are large, simply pinnate. The feather is divided into two segments. Anadromous segments are smaller, acroscopic or directed at a smaller angle to the rod, with dichotomous venation and divergent veins. The catadromic segments are larger, oblong, directed at a significant angle to the stem of the leaf, the branches of the vein included in the segments dichotomize several times. The branches diverge slightly.
Диагноз. Листья большие просто-перистые. Перышко рассечено на два сегмента. Анадромные сегменты меньших размеров, акроскопические или направленные под меньшим углом к стержню, с дихотомическим жилкованием и расходящимися жилками. Катадромные сегменты больше, продолговатые, направлены под значительным углом к стержню листа. Ответвления жилки, входящие в сегменты, несколько раз дихотомируют. Разветвления слабо расходятся.
Замечания. Поскольку семейство является единственным в порядке, его диагноз совпадает с диагнозом порядка.
Род Schvedovia Sadovnikov, gen. nov.
Название – в честь Николая Александровича Шведова, известного палеоботаника, специалиста по растениям верхнего палеозоя и триаса Сибири, описавшего вид, выбранный типовым видом рода.
Типовой вид – Yavorskyia radczenkovii Schvedov, 1963.
Description. Pinnules dissected into two segments. Anadromous segments of considerable size, directed to the rachis at an angle of 35–65°, with slightly diverging veins. Catadromous segments larger than anadromous ones, oblong, directed towards the leaf rachis in its middle part at an angle of 70–80°, at the tip – at a sharper angle. There are megasporangia on the anadromous segments.
Описание. Каждое перышко рассечено на два сегмента. Анадромные сегменты значительного размера, направлены к стержню под углом 35–65°, со слегка расходящимися жилками. Катадромные сегменты крупнее анадромных, продолговатые, направлены к стержню листа в его средней части под углом 70–80°, у верхушки – под более острым углом. На анадромных сегментах имеются мегаспорангии.
Сравнение. У Schvedovia и Yavorskyia лист перистый, с перышками, рассеченными на два сегмента. Но у Schvedovia сегменты не очень сильно отличаются по размеру, а у Yavorskyia анабазальные сегменты намного меньше катабазальных либо отсутствуют. Жилкование сегментов краебежное, но жилки доходят до краев только вблизи основания и выше линии наибольшей ширины. На больших средних частях сегментов они не доходят до краев. У Yavorskyia жилки дихотомируют повторно сближенно вблизи основания и затем редко рассеянно в разных частях сегмента, где они почти параллельны боковым краям (поэтому растение и считают цикадофитом). У Schvedovia жилкование вблизи основания сегмента изучить не удалось, а далее жилки редко дихотомируют, слабо расходятся, как и боковые края сегментов.
На анадромных сегментах типового вида присутствуют овоидальные вместилища, в средней части каждого из которых – по нескольку округлых образований. При этом спорангии (?) располагаются на листьях, не отличающихся от стерильных. Это могут быть либо мегаспорангии с мегаспорами, либо (как у Salvinia) сорусы с овоидальными индузиями. Автор склонен принять первый вариант.
Schvedovia radczenkovii (Schvedov) Sadovnikov, comb. nov., emend.
Табл. I, фиг. 3–6
Yavorskyia radczenkovii: Шведов, 1963, табл. II, фиг. 1, 2, 3а, 4; Садовников, 2017, рис. 5.
Yavorskyia radczenkoi: Могучева, 1973, табл. ХХХvIII фиг. 12?, не табл. ХХХIХ, фиг. 5, 6.
Голотип – табл. II, фиг. 1, 2, 3 а, 4 из юряхской свиты в верховьях руч. Железный на южном берегу оз. Хантайское (Shvedov, 1963).
Description. Anadromous segments smaller than catadromous ones, acroscopic, or directed at a smaller angle to the rachis than catadromous ones, with dichotomous venation and divergent veins. Catadromous segments are larger, oblong, directed at a significant angle to leaf rachis, the vein branches entering the segments dichotomize several times. Bifurcations diverge slightly. Microsporangia (?) are located on catadromous segments, small, single, spaced. Megasporangia (?) ovoid, located on anadromous segments.
Описание. Анадромные сегменты длиной более 25 мм и шириной около 12 мм, направлены под углом 10–15° к стержню. Катадромные сегменты длиной более 35 мм и шириной около 10 мм, с расходящимими краями, направлены к стержню под углом 35–65°. В катадромном сегменте жилки у основания расходящиеся, затем слабо расходящиеся. На анадромных сегментах имеется по нескольку овоидальных вместилищ размером 1.5–4 мм; в средней части каждого из них – по нескольку округлых образований диаметром 0.4–0.8 мм. Это могут быть либо спорангии со спорами, либо (как у Salvinia) сорусы с овоидальными индузиями. Автору кажется предпочтительным первый вариант. На катадромных сегментах в разных их частях встречаются немногочисленные овальные или округлые бугорки диаметром около 0.5 мм. Возможно, это микроспорангии. Имеется чехол из цианобионтов.
Рис. 2. Фрагменты фертильных (?) анабазальных сегментов вайи Schvedovia radczenkovii: а – фрагмент основания фертильного (?) анабазального сегмента; b, с – средние части анабазальных сегментов; видны овальные вместилища (спорангии?) с несколькими округлыми спорами (?).
Fig. 2. Fragments of fertile (?) anabasal segments of Schvedovia radczenkovii frond: a – fragment of the base of a fertile (?) anabasal segment; b, с – middle parts of anabasal segments; oval receptacles (sporangia?) with several rounded spores (?) are visible.
Замечания. Могучева (Mogucheva, 1973) исправила видовой эпитет на radczenkoi, вероятно, полагая, что допущена ошибка. Это написание принято в (Mezozoyskiye…, 1980). Автор, не считая это вполне корректным, принимает первоначальную редакцию Шведова.
Распространение. Верхняя (в том числе терминальная) пермь Средней Сибири, экозоны Cordaites clercii … Bipemphigus gennisi, Quadrocladus pachyphyllus … Bipemphigus gennisi, которые соответствуют зонам Clarkina subcarinate, Clarkina bachmanni вятского яруса верхней перми (Sadovnikov, 2012, 2013a, b, c, 2014a, b; Kozur, Weems, 2010, 2011). Указание вида из более молодых отложений (соответствующих экозоне Quadrocladus pachyphyllum … Echinolimnadia mattoxi и зоне Clarkina nodosa вятского яруса) некорректны.
Материал. Хантайское (северный и южный берега), Хантай-Чопко, Железный (р. Могады), Юрях (около 50), Амнундакта (басс. р. Северная), Гагарий, Кольцо (по: Shvedov, 1963; Mogucheva, 1973), Кочумдек-2 (18).
Заключение
Yavorskyia radczenkovii Schvedov из пермских вулканитов Средней Сибири, считавшаяся цикадофитом, отличается от других видов рода (в том числе типового Yavorskyia mungatica) наклонным (а не почти перпендикулярным рахису) положением катадромных долей листьев и дихотомически ветвящимися жилками. На таких листьях из местонахождения Кочумдек-2 в бассейне Нижней Тунгуски обнаружены структуры, которые, вероятно, являются спорангиями. Выделен новый род Schvedovia, отнесенный к новому порядку папоротников Schvedoviales.
About the authors
G. N. Sadovnikov
Russian State Geological Exploration University
Author for correspondence.
Email: sadovnikov.gennady@yandex.ru
Russian Federation, Miklukho-Maklaya Str., 23, Moscow, 117997
References
- Goman’kov A.V. 2006. O rasprostranenii kordaitov v verkhnepermskikh otlozheniyakh Vostochno-Yevropeyskoy platformy [About а distribution of Cordaitales in the Upper Permian deposits of the East-European platform]. – Toporkov’s proceedings. Rudny. 7(1): 389–401 (In Russ.).
- Goman’kov A.V., Meyen S.V. 1986. Tatarinovaya flora [Tatarina’s flora]. – Trudy Geolog. Institut AS SSSR. 401: 174 (In Russ.).
- Gorelova S.G., Radchenko G.P. 1962. Vazhneyshiye pozdnepermskiye rasteniya Altaye-Sayanskoy gornoy oblasi [The most important Late Permian plants of the Altai-Sayan mountain region]. – Trudy VSEGEI. 79: 252 (In Russ.).
- Kozur H.W., Weems R.E. 2010. The biostratigraphic importance of conchostracans in the continental Triassic of the northern hemisphere. – In: Triassic Timescale. Geol. Soc. L. Spec. Publ. 334: 315–417.
- Kozur H.W., Weems R.E. 2011. Detailed correlation and age of continental late Changhsingian and earliest Triassic beds: Implications for the role of the Siberian Trap in the Permian–Triassic biotic crisis. – Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 308: 22–40.
- Malovetskaya I.M., Novojilov N.I., Sadovnikov G.N. 1976. Etapy razvitiya flory i presnovodnoy fauny Tungusskogo basseyna v pozdney permi i rannem triase [Stages of development of flora and freshwater fauna of the Tunguska basin in the Late Permian and Early Triassic]. – Trudy ХIII i ХIV sessiy Vsesoyuzn. Paleontol. Obshch. Leningrad. P. 296–300 (In Russ.).
- Mogucheva N.K. 1973. Rannetriasovaya flora Tungusskogo basseyna [Early Triassic flora of the Tunguska basin]. – Trudy SNIIGGiMS. 154. Moscow. 160 p. (In Russ.).
- Mezozoyskiye golosemennyye rasteniya SSSR [Mesozoic gymnospermous plants of USSR]. 1980. Moscow. 232 p. (In Russ.).
- Orlova E.F., Sadovnikov G.N. 2009. Microskulptura [Limnadiida, Falsiscida, Glyptasmussiida (Conchostraca)] terminalnoy permi Sibiri [Mesozoic gymnospermous plants of USSR]. – Paleontol. Journ. 6: 27–33 (In Russ.).
- Radchenko G.P. 1936. Nekotoryye rastitelnyye ostatki iz rayona Ostashkinykh Gor v Kuznetskom basseyne [Some plant remains from the Ostashkin Mountains area in the Kuznetsk Basin]. – Mater. po geol. Zapadno-Sibirskogo kraya. 35: 1–24 (In Russ.).
- Radchenko G.P., Shvedov N.A. 1940. Verkhnepaleozoyskaya flora uglenosnykh otlozheniy zapadnoy chasti basseyna r. Nizhney Tunguski [Upper Paleozoic flora of coal-bearing deposits of the western part of the basin of the Lower Tunguska]. – Trudy Arktich. Nauchno-issled. Inst. 157: 140 (In Russ.).
- Sadovnikov G.N. 1974. K istorii izucheniya stratigrafii tungusskogo kompleksa [On the history of studying the stratigraphy of the Tunguska complex]. – Trudy Tomsk. gos. univers. 232: 49–61 (In Russ.).
- Sadovnikov G.N. 1981. Korrelatsiya i vozrast vulkanogennykh obrazovaniy Tungusskogo basseyna, Severnogo Prianabar’ya i Taymyra [Correlation and age of volcanogenic formations of the Tunguska basin, the Northern Anabar region and the Taimyr]. – Ser. geol. 9: 49–63 (In Russ.).
- Sadovnikov G.N. 2012. Vozrast sibirskikh vulkanitov po ikh sootnosheniyu s tipom granitsy permi i triasa dlya nemorskikh otlozheniy [The age of Siberian volcanites according to their relationship with the type of Permian and Triassic boundary for non-marine deposits]. – Problemy regionalnoy geologii Severnoy Evrazii. Mater. VIII nauchn. chteniy in memory of Prof. M.V. Muratov. Moscow. P. 79–81 (In Russ.).
- Sadovnikov G.N. 2013a. Nemorskiye ekozony Paleozoya i Mezozoya severa i tsentra Evrazii [Non-marine Paleozoic and Mesozoic ecozones of the north and center of Eurasia]. – ХI Intern. Konf. “New ideas in Earth sciences”. Dokl. 1. Moscow. P. 87–89 (In Russ.).
- Sadovnikov G.N. 2013b. Ekozony nemorskikh otlozheniy Vishkil – Induan yarusov Sredney Sibiri [Ecozones of non-marine deposits of the Vishkil – Induan stages of Middle Siberia]. – Paleobot. Vremennik. Addition to journ. “Lethaea rossica”. 1: 70–73 (In Russ.).
- Sadovnikov G.N. 2013c. Nemorskiye ekozony karbona, permi, triasa i yury severa i tsentra Evrazii [Non-marine ecozones of Carboniferous, Permian, Triassic and Jurassic of the North and center of Eurasia]. – Izv. Vyssh. Ucheb. Zaved. Ser. Geol. Explor. 6: 91–94 (In Russ.).
- Sadovnikov G.N. 2014a. Vozrast sibirskikh vulkanitov po ikh sootnosheniyu s tipom granitsy permi i triasa dlya nemorskikh otlozheniy [The age of Siberian volcanites in their relation to the type of Permian and Triassic boundary for non-marine deposits]. – Izv. Vyssh. Ucheb. Zaved. Ser. Geol. Explor. 2: 75–78 (In Russ.).
- Sadovnikov G.N. 2014b. Ekozona Quadrocladus pachyphyllum... Prilukiella tomiensis vyatskogo yarusa verkhney permi [Ecozone Quadrocladus pachyphyllum ... Prilukiella tomiensis of the Vyatka Stage of Upper Perm]. – Izv. Vyssh. Ucheb. Zaved. Ser. Geol. Explor. 6: 6–13 (In Russ.).
- Sadovnikov G.N. 2016. Evolyutsia bioma trappovogo plato Sredney Sibiri [Evolution of the biome of the trap plateau of Middle Siberia]. – Paleontol. Journ. 5: 87–99 (In Russ.). https://doi.org/10.7868/S0031031X16050123
- Sadovnikov G.N. 2017. Ekozony i korrelyatsia pogranichnykh otlozheniy permi i triasa Vostochno-Evropeyskoy platformy i Sibiri [Ecozones and correlation of Permian and Triassic boundary sediments of the East European Platform and Siberia]. – IV Vseross. Konf. “Verkhniy paleozoy Rossii”, Kazan’, 19–23 September, 2017. Sbornik tezisov. Kazan’. P. 165–166 (In Russ.).
- Sadovnikov G.N. 2018a. Rol’ ekostratonov v postroyenii stratigraficheskikh shkal [The role of extratons in the construction of stratigraphic scales]. – Izv. Vyssh. Ucheb. Zaved. Ser. Geol. Explor. 1: 5–11 (In Russ.).
- Sadovnikov G.N. 2018b. Ekostratony paleozoya i mezozoya severa i tsentra Azii [Paleozoic and Mesozoic ecostratons of the North and Central Asia]. – Paleobot. Vremennik. Addition to journ. “Lethaea rossica”. 1: 50–56 (In Russ.).
- Sadovnikov G.N. 2018c. Rol’ L.M. Shorokhova v izuchenii geologii i paleobotaniki Sibiri [The role of L.M. Shorokhov in the study of geology and paleobotany of Siberia]. – Lethaea rossica. Rossiysk. Paleobotanich. Zhurn. 17: 122–130 (In Russ.).
- Slavnin D.P. 1974. Nauchnoye nasledie L.M. Shorokhova [Scientific heritage of L.M. Shorokhov]. – Trudy Tomsk. gos. univers. 232: 9–19 (In Russ.).
- Shvedov N.A. 1963. Novyye rannetriasovyye rasteniya iz Noril’skogo rayona [New Early Triassic plants from the Norilsk region]. – Collected articles of paleont. 32. Leningrad. P. 59–67 (In Russ.).
Supplementary files
