Plecotus macrobullaris sarmaticus subsp. nov. (Vespertilionidae, Chiroptera) из раннего плейстоцена Крыма

Аннотация

По челюстным остаткам из нижнего плейстоцена пещеры Таврида в центральном Крыму описан вымерший горный ушан Plecotus macrobullaris sarmaticus subsp. nov. Это первая находка рода Plecotus в нижнем плейстоцене России и первая ископаемая находка P. macrobullaris Kuzyakin, 1965, документирующая раннюю стадию эволюционной истории вида.

Полный текст

Ушаны – летучие мыши рода Plecotus, представлены в современной фауне двумя десятками видов, обитающими в Евразии и северной Африке [1, 2]. Характерный внешний облик (прежде всего, огромные уши) долгое время воспринимался как надежный отличительный признак и одновременно свидетельство видовой однородности европейских ушанов, из-за чего все их популяции относились к P. auritus Linnaeus, 1758, типовому виду рода. В настоящее время, помимо P. auritus, в Европе распознаются P. austriacus Fischer, 1829, P. kolombatovici Dulić, 1980, P. macrobullaris Kuzyakin, 1965 (с двумя подвидами и P. sardus Mucedda et al., 2002 [1, 2]. P. auritus, P. macrobullaris и P. sardus вместе с азиатскими видами объединяются в группу P. auritus, тогда как P. austriacus, P. kolombatovici и африканские виды относятся к группе P. austriacus [1].

В палеонтологической летописи Европы род Plecotus представлен с раннего миоцена (P. schoepfelii Rosina et Rummel, 2012 из териозоны MN3 Германии) [3]. Для позднего миоцена (MN13) характерен P. atavus Topál, 1987, для раннего плиоцена (MN14) – P. rabederi Wołoszyn, 1987 [4, 5]. Два последних вида вместе с плио-плейстоценовым P. crassidens (Kormos, 1930) сближаются с североамериканским родом Corynorhinus и иногда рассматриваются в его составе [1, 5] либо выделяются в подрод Paraplecotus [6] внутри Plecotus (см. [7]).

Близкими современным видам Plecotus считаются раннеплиоценовый (MN15) P. pliocaenicus Topál, 1989 и плейстоценовый P. abeli Wettstein, 1923. Первый из них рассматривается как возможный предок всех ныне живущих ушанов [5], тогда как второй либо считается предковой формой P. auritus [6], либо сближается с P. macrobullaris [1]. При этом большинство остатков Plecotus из среднего и верхнего плейстоцена Европы отнесены к P. auritus, тогда как P. austriacus определен лишь из нескольких местонахождений Испании, Майорки и Болгарии [8, 9]. Палеонтологическая летопись P. macrobullaris (= P. alpinus Kiefer et Veith, 2001; = P. microdontus Spitzenberger in Spitzenberger et al., 2002) до настоящего времени отсутствовала; судя по его современному распространению и генетическому разнообразию популяций, возможным первоначальным ареалом этого вида был Ближний Восток [10, 11]. В этой связи большое значение имеют данные об ископаемых находках Plecotus в указанном регионе и прилежащей к нему Понто-Каспийской области. К их числу относятся описываемые ниже остатки Plecotus macrobullaris sarmaticus subsp. nov. из раннеплейстоценового местонахождения Таврида в центральном Крыму.

Раннеплейстоценовая ассоциация рукокрылых из пещеры Таврида (Республика Крым, Белогорский район, пос. Зуя) включает Rhinolophus macrorhinus cimmerius Lopatin, 2022, R. mehelyi scythotauricus Lopatin, 2023, Eptesicus praeglacialis Kormos, 1930 и E. nilssonii varangus Lopatin, 2023 [12–15], а также представителей родов Myotis, Vespertilio и Plecotus [13, 15]. Фаунистический комплекс местонахождения Таврида датирован поздним виллафранком (около 1.8–1.5 млн л. н.) [16] и может быть сопоставлен с ранним бихарием (MQ1).

Изученные образцы из пещеры Таврида хранятся в Палеонтологическом институте им. А. А. Борисяка РАН (ПИН) в г. Москве. Для сравнения использовались современные материалы из коллекции Зоо- логического музея Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (ЗМ МГУ). Измерения сделаны при помощи окуляр-микрометра стереомикроскопа Leica MZ6, приведены в мм. Иллюстрации получены с помощью сканирующего электронного микроскопа Tescan Vega 3 XMU и рентгеновского микротомографа Neoscan N80 в ПИН.

Отряд Chiroptera Blumenbach, 1779

Семейство Vespertilionidae Gray, 1821

Подсемейство Vespertilioninae Gray, 1821

Триба Plecotini Gray, 1866

Род Plecotus Geoffroy, 1818

Plecotus macrobullaris Kuzyakin, 1965

Plecotus macrobullaris sarmaticus Lopatin, subsp. nov.

Название подвида – лат. сарматский, по древнему народу сарматов.

Голотип – ПИН, № 5644/652; левая нижнечелюстная кость с P₄–M₃; Россия, Республика Крым, Белогорский район, пещера Таврида (вблизи точки “Ванин грот”); нижний плейстоцен.

Описание (рис. 1–3). Размеры относительно крупные, сравнимые с P. austriacus. Подглазничное отверстие овальной формы, расположено целиком над M¹; передний край отверстия находится на уровне складки паракона, а задний – над серединой зуба, несколько дистальнее уровня вершины мезостиля (рис. 1а). Нижний край подглазничного отверстия расположен существенно выше нижнего края глазницы. Предглазничный мостик (костный мостик между подглазничным отверстием и передним краем глазницы) узкий.

Рис. 1. Plecotus macrobullaris sarmaticus Lopatin subsp. nov., экз. ПИН, № 5644/651, фрагмент правой верхнечелюстной кости с M¹ (СЭМ): а – с лабиальной стороны, б – с окклюзиальной стороны; Россия, Крым, пещера Таврида; нижний плейстоцен.

Рис. 2. Plecotus macrobullaris sarmaticus, Lopatin, subsp. nov. (СЭМ): а–в – голотип ПИН, № 5644/652, левая нижнечелюстная кость с P₄–M₃ : а – с лабиальной стороны, б – с окклюзиальной стороны, в – с лингвальной стороны; г–е – экз. ПИН, № 5644/653, левая нижнечелюстная кость с M₃: г – с лабиальной стороны, д – с окклюзиальной стороны, е – с лингвальной стороны; ж–и – экз. ПИН, № 5644/654, левая нижнечелюстная кость без зубов: ж – с лабиальной стороны, з – с окклюзиальной стороны, и – с лингвальной стороны; Россия, Крым, пещера Таврида; нижний плейстоцен.

Рис. 3. Plecotus macrobullaris sarmaticus, Lopatin, subsp. nov.: а–г – голотип ПИН, № 5644/652, левая нижнечелюстная кость с P₄–M₃: а – восходящая ветвь с лабиальной стороны, б – восходящая ветвь с лингвальной стороны, в – M₃ с задней стороны, г – горизонтальная ветвь с P₄–M₃ с окклюзиальной стороны; д–ж – экз. ПИН, № 5644/653, левая нижнечелюстная кость с M₃: д – восходящая ветвь с лабиальной стороны, е – восходящая ветвь с лингвальной стороны, ж – M₃ с задней стороны (а, б, г–е – СЭМ; в, ж – компьютерные модели); Россия, Крым, пещера Таврида; нижний плейстоцен.

M¹ слабо расширен поперечно (рис. 1б). Задний край коронки прямой, без выемки. Метакон значительно выше и шире паракона (соотношение ширины паракона и метакона – 0.79). Мезостиль достигает уровня лабиального края складки метакона. Метакриста ориентирована постеролабиально, складка метакона широкая. Лингвальная доля сравнительно короткая. Вершина протокона поперечно противопоставлена вершине паракона. Комплекс протокона угловатый, постпротокриста ориентирована продольно. Дистальный конец постпротокристы низкий, немного не достигает лингвального основания метакона. Цингулюм хорошо развит почти по всему периметру коронки, но отсутствует у парастиля, мезостиля и метастиля; на уровне постпротокристы цингулюм отчетливо утолщенный, у лабиального края складки паракона – бугорчатый, у лабиального края складки метакона – тонкий, слегка волнистый.

Горизонтальная ветвь нижнечелюстной кости длинная, сравнительно высокая и толстая, с отчетливым подбородочным выступом (рис. 2). Вентральный край в целом прямой, чуть вогнутый под P₄ и немного выпуклый под M₃. На всех трех изученных экземплярах имеется по два подбородочных отверстия: более мелкое переднее расположено под клыком (в интервале от I₃/C₁ до C₁/P₂), крупное заднее – под P₂ или промежутком P₂/P₃. Под промежутком I₁/I₂ находится еще одно мелкое отверстие удлиненно-овальной формы (вытянутое субвертикально). Симфизный отдел высокий и длинный, достигает уровня задней части C₁ или передней части P₂.

Передний край основания венечного отростка пологий, с крупным треугольным бугорком в медиальной (лингвальной) части, продолжающимся дорсально резким гребнем (рис. 3е) или высоким гребневидным утолщением (рис. 3б). Верхняя часть венечного отростка ориентирована вертикально и слегка выступает мезиально. Вершина венечного отростка заостренная, задний край пологий (у голотипа с небольшим зубцом посередине, см. рис. 3а, 3б), вырезка (прогиб) между венечным и сочленовным отростками слабая. Венечный гребень мощный, латеральная (лабиальная) сторона венечного отростка уплощенная. Массетерная впадина глубокая, с крупным сквозным сосудистым отверстием в центральной части (его выход на медиальной стороне сближен с нижнечелюстным отверстием, см. рис. 2а, 2в, 2ж, 2и) или без него (рис. 2г, 2е). Медиальная сторона венечного отростка отчетливо вогнутая, мыщелковый гребень умеренно развитый. Нижнечелюстное отверстие овальное, узкое, обращено дистально и с медиальной стороны полностью скрыто костной стенкой. Суставный мыщелок широкий, его медиальная часть заметно короче и ниже латеральной. Вырезка между сочленовным и угловым отростками глубокая. Вентральная вырезка перед угловым отростком (incisura angularis [17] seu inc. praeangularis [18] seu inc. vasorum [5]) плавная. Спереди от этой вырезки на вентральной стороне нижнечелюстной кости (на уровне от середины M₃ до передней части венечного отростка) имеется уплощенная узкая область для прикрепления двубрюшной мышцы.

Угловой отросток мощный, длинный, широкий в основании, сильно выступает назад (оканчивается несколько дистальнее уровня суставного мыщелка) и значительно отогнут латерально. Угловой отросток лопастевидной формы, с выпуклой латеральной стороной, отчетливо вогнутой медиальной поверхностью и узкой, но закругленной вершиной. Дорсальный край углового отростка волнистый или зазубренный, на голотипе – с хорошо выраженным рогообразным выступом в средней части (рис. 3а, 3б). На латеральной стороне углового отростка выпуклая концевая часть тонким субпоперечным (относительно длинной оси отростка) гребнем отделена от уплощенного основания, на котором имеется мощный продольный гребень (linea masseterica, см. [5]). Вогнутая площадка в основании медиальной стороны углового отростка (для прикрепления медиальной крыловидной мышцы) довольно широкая; дорсально она ограничена высоким и резким костным гребнем, который протягивается постеровентрально от впадины позади нижнечелюстного отверстия до нижнего края вырезки между сочленовным и угловым отростками, оканчиваясь под дорсальным выступом углового отростка (рис. 3б, 3е). Передний конец этого гребня высокий, с зубовидным выростом.

Нижний зубной ряд состоит из трех резцов, клыка, двух малых премоляров P₂ и P₃ (известны по альвеолам), большого премоляра P₄ и трех моляров миотодонтного строения. Альвеолы нижних резцов мелкие, альвеола I₃ смещена лабиально относительно альвеол I₁ и I₂. Альвеола нижнего клыка C₁ крупная, округлая, примерно вдвое длиннее альвеол P₂ и P₃. Альвеолы премоляров расположены в одну линию, без лабиального смещения. Альвеола P₂ немного шире альвеолы P₃.

P₄ высокий, довольно короткий, задняя часть коронки отчетливо шире передней. Основание коронки округленно-трапециевидное, с непрерывным мощным цингулидом (на голотипе сильно стерт в постеролабиальном углу, см. рис. 2а, 2б, 3г). Передний (антеролингвальный) дополнительный бугорок мелкий, слабо выступающий, занимает антеролингвальное положение (однако виден с лабиальной стороны). Постеролингвальный дополнительный бугорок хорошо развитый, сильно выступающий, соединен с постеролингвальным ребром главного бугорка, лингвальным цингулидом и постцингулидом. Лингвальная сторона основания коронки между дополнительными бугорками в целом прямая, слегка волнистая. Вершина главного бугорка трехгранная, его лабиальная сторона слегка выпуклая, лингвальная поверхность отчетливо вогнутая, задняя сторона прямая, постеролингвальное ребро тонкое. Постеролабиальный угол коронки выступает умеренно (на голотипе сильно стесан из-за стирания в результате окклюзии с главным бугорком P⁴, см. рис. 3г). Задний край коронки с отчетливой выемкой. Лабиальный цингулид высокий, прямой. Лингвальный цингулид в средней части слегка изогнут дорсально (рис. 2в).

M₁ примерно равен по длине M₂. Паракристид немного короче, а параконид лингвально выступает слабее, чем на M₂. Передняя сторона параконида и задняя сторона метаконида субпараллельные (вид с лингвальной стороны, см. рис. 2в). Протоконид высокий, его передний край слегка выпуклый. Вершина метаконида немного смещена дистально по отношению к вершине протоконида, протокристид несколько скошен (рис. 3г). Лабиальный цингулид мощный, с четким бугорком на уровне вершины протоконида (рис. 2а). Тригонидный бассейн с лингвальной стороны огорожен очень низким и тонким цингулидным гребнем (рис. 3г). Дорсальный изгиб лингвального основания тригонида небольшой (рис. 2в). Талонид заметно шире тригонида, талонидный бассейн глубокий в центральной части, лингвально закрыт высоким полным энтокристидом с глубокой узкой вырезкой. Энтоконид сравнительно низкий, существенно ниже метаконида. Гипоконулид хорошо развитый, умеренно выступающий.

M₂ отличается от M₁ сильнее сжатым продольно тригонидом и более широкой вырезкой энтокристида. Энтоконид относительно высокий, чуть уступает по высоте метакониду (рис. 2в). Лабиальный цингулидный бугорок под протоконидом развит несколько слабее, чем на M₁. Лингвальный цингулидный гребень в основании тригонидного бассейна едва намечен. В остальном M₂ подобен M₁.

M₃ намного меньше M₁ и M₂, характеризуется узким талонидом, низкими талонидными бугорками, тонким и низким энтокристидом без вырезки. Бугорка на лабиальном цингулиде нет. Гипоконулид сильно редуцированный, слабо выступающий, но отчетливый, находится в основании задней стороны энтоконида, соединен с постцингулидом (рис. 3б, 3в, 3е, 3ж).

На лабиальном цингулиде в основании гипофлексида каждого нижнего моляра (M₁–M₃ на голотипе; M₃ на экз. ПИН, № 5644/653) располагается отчетливая фасетка стирания от окклюзии с параконом соответствующего верхнего моляра (рис. 2а, 2г, 3а, 3д).

Размеры в мм. Экз. ПИН, № 5644/651: M¹: лабиальная длина – 1.4, лингвальная длина – 0.9, ширина – 1.6, ширина паракона – 0.75, ширина метакона – 0.95; ширина предглазничного мостика – 0.22.

Голотип ПИН, № 5644/652: нижнечелюстная длина (расстояние от переднего края альвеолы I₁ до заднего края мыщелка, ML) – 11.4; альвеолярная длина (AL) I₁–M₃ – 7.0; AL C₁–M₃ – 6.15; длина P₄–M₃ – 4.93; AL P₄–M₃ – 4.75; длина P₄–M₁ – 2.3; длина M₁–M₃ – 4.15; AL M₁–M₃ – 3.9; постдентальная длина (PL) – 4.2; лабиальная высота горизонтальной ветви (HMB) под M₁ – 1.45, под M₂ – 1.35, за M₃ – 1.5; высота в венечном отростке (расстояние от верхней точки вырезки перед угловым отростком до вершины венечного отростка с латеральной стороны, HCP) – 3.2; ширина мыщелка (WC) – 1.57; длина углового отростка (расстояние от верхней точки вырезки перед угловым отростком до вершины углового отростка с латеральной стороны, APL) – 1.6; расстояние от наиболее постеровентральной точки мыщелка до вершины углового отростка, измеренное с латеральной стороны (CALD) – 1.85; то же расстояние, измеренное с дистальной стороны (CADD) – 2.1; размеры зубов (L – длина, W – ширина, WTR – ширина тригонида, WTAL – ширина талонида): P₄: L – 0.85, W – 0.73; M₁: L – 1.5, WTR – 0.9, WTAL – 1.0; M₂: L – 1.45, WTR – 0.9, WTAL – 1.0; M₃: L – 1.25, WTR – 0.8, WTAL – 0.6, WTAL/WTR – 0.75.

Экз. ПИН, № 5644/653: ML – 11.0; AL I₁–M₃ – 6.8; AL C₁–M₃ – 5.9; AL P₄–M₃ – 4.45; AL M₁–M₃ – 3.7; PL – 4.1; HMB под M₁ – 1.35, под M₂ – 1.35, за M₃ – 1.5; HCP – 3.3; WC – 1.57; APL – 1.7; СALD – 1.6; СADD – 1.85; M₃: L – 1.15, WTR – 0.75, WTAL – 0.6, WTAL/WTR – 0.8.

Экз. ПИН, № 5644/654: AL I₁–M₃ – 6.7; AL C₁–M₃ – 6.0; AL P₄–M₃ – 4.5; AL M₁–M₃ – 3.8; HMB под M₁ – 1.3, под M₂ – 1.25, за M₃–1.3; HCP – 3.1.

Сравнение и замечания. Раннеплейстоценовая крымская форма крупнее P. schoepfelii Rosina et Rummel, 2012, P. rabederi Wołoszyn, 1987, P. abeli Wettstein, 1923, и P. crassidens Kormos, 1930, и близка по размерам P. atavus Topál, 1987 и P. pliocaenicus Topál, 1989 (табл. 1). Среди современных видов она приблизительно соответствует по величине P. austriacus Fischer, 1829, P. sardus Mucedda et al., 2002 и P. macrobullaris Kuzyakin, 1965 и заметно превосходит P. auritus Linnaeus, 1758.

Таблица 1. Размеры нижней челюсти и нижних зубных рядов (в мм; n – число экземпляров, Δ – среднее; * – по коронкам) представителей рода Plecotus из Европы

Таксоны	Нижнечелюстная длина			Длина C1–M3 (альвеолы)			Длина P4–M3			Длина M1–M3			Длина M1–M3 (альвеолы)
	n	пределы	Δ	n	пределы	Δ	n	пределы	Δ	n	пределы	Δ	n	пределы	Δ
P. macrobullaris sarmaticus subsp. nov.	2	11.0–11.4	11.2	3	5.9–6.15	6.02	1	4.93	4.93	1	4.15	4.15	3	3.7–3.9	3.8
P. macrobullaris alpinus [1]	8	10.35–10.87	10.67	8*	5.82–6.00	5.92	–			–			–
P. macrobullaris macrobullaris [1]	4	10.66–11.66	10.93	4*	5.97–6.3	6.15	–			–			–
P. sardus [2]	–			1*	6.2	6.2	–			–			–
P. schoepfelii [3]	–			–			–			1	3.8	3.8	–
P. atavus [5]	2	10.65–11.5	11.08	2	5.84–6.07	5.96	–			–			2	3.66–3.79	3.73
P. rabederi [4]	14	10.38–10.9	10.69	–			13	4.31–4.73	4.53	9	3.91–4.16	4.05	–
P. crassidens [5]	1	10.98	10.98	3	5.75–5.79	5.76	1	4.5	4.5	2	3.91–4.05	3.98	4	3.68–3.86	3.76
P. pliocaenicus [5]	–			1	6.11	6.11	1	4.68	4.68	1	3.93	3.93	1	3.77	3.77
P. abeli [5]	6	10.31–10.98	10.62	12	5.57–6.11	5.77	9	4.27–4.72	4.46	10	3.56–4.09	3.85	16	3.4–3.91	3.6
P. auritus [5]	5	10.25–10.45	10.4	5	5.44–5.89	5.61	5	4.14–4.36	4.28	5	3.56–3.77	3.66	4	3.28–3.48	3.43
P. austriacus [5, 8]	6	11.1–11.78	11.49	8	6.11–6.53	6.3	6	4.63–5.13	4.82	6	3.91–4.27	4.08	6	3.73–4.05	3.87

Plecotus atavus, P. rabederi и P. crassidens характеризуются положением подглазничного отверстия над P⁴ и широким предглазничным мостиком (P. atavus – 0.55–0.68 мм, P. crassidens – 0.63 мм) [5], а P. schoepfelii, P. atavus и P. rabederi свойственно субмиотодонтное строение нижних моляров [7]. Значительно более дистальное положение подглазничного отверстия (над средней частью M¹) и полностью миотодонтное строение M₁–M₃ исключают отнесение описанной крымской формы к какому-либо из указанных видов. Также она отличается от P. schoepfelii отсутствием лингвального смещения альвеолы P₃, от P. rabederi – лабиальным смещением альвеолы I₃ и более длинным угловым отростком, а от P. crassidens – неслитыми корнями P₄, хорошо развитыми антеролингвальным и постеролингвальным дополнительными бугорками P₄, узким талонидом с отчетливым гипоконулидом M₃ и длинным угловым отростком.

Plecotus macrobullaris sarmaticus subsp. nov. демонстрирует узкий предглазничный мостик (0.22 мм), характерный для P. pliocaenicus (0.16–0.32 мм) и всех более поздних видов (P. abeli – 0.12–0.28 мм; P. auritus – 0.16–0.36 мм; P. austriacus – 0.23–0.36 мм) [5]. От P. pliocaenicus он отличается слабее редуцированным M₃, а от P. abeli – более высоким положением подглазничного отверстия, крупным P₄ с глубокой выемкой заднего края и лучше выраженным лабиальным цингулидным бугорком M₁–M₂.

От P. austriacus отличается более дистальным положением подглазничного отверстия (у P. austriacus оно расположено над передней третью M¹), прямой лингвальной стороной основания P₄ (у P. austriacus она отчетливо вогнутая) и наличием явственного гипоконулида на M₃ (у P. austriacus гипоконулид сильно редуцирован и при этом приподнят к верхней части задней стороны энтоконида и обособлен от постцингулида). Различия с P. auritus состоят в более крупных общих размерах и в форме углового отростка (у P. auritus он слабо отогнут латерально и утолщен на конце).

Особенности строения углового отростка нижнечелюстной кости P. macrobullaris sarmaticus subsp. nov., отличающие его как от P. auritus, так и от P. austriacus, требуют специального рассмотрения. У P. auritus угловой отросток относительно короткий, слабо отклоняется наружу и заканчивается булавовидным утолщением; дорсальный выступ маленький или отсутствует [17, 18]. У P. austriacus угловой отросток более длинный, сильно отогнут латерально и оканчивается небольшим утолщением; в средней части его дорсальной стороны имеется крупный рогообразный выступ [17, 18]. У рецентных P. macrobullaris угловой отросток широкий, с прямым или слегка волнистым дорсальным краем, к концу не расширяется или расширяется лишь немного, а по длине соответствует таковому P. auritus [19]. Обычно он не имеет ни столь четко выраженного дорсального рогообразного выступа, как у P. austriacus, ни булавовидного утолщения на конце, как у P. auritus, но иногда демонстрирует варианты строения, сходные с таковым P. austriacus [20]. Угловой отросток у P. macrobullaris sarmaticus subsp. nov. имеет близкое строение, но сильнее отогнут латерально – как у P. austriacus.

Степень удлинения (относительную длину) углового отростка можно описать отношением длины углового отростка к нижнечелюстной длине (индекс APL/ML), а степень его латерального отклонения – отношением расстояния между наиболее постеровентральной точкой мыщелка и вершиной углового отростка, измеренного с дистальной стороны, к этому же расстоянию, измеренному с латеральной стороны (индекс CADD/CALD). Сравнительное изучение (см. табл. 2) показывает, что у P. macrobullaris sarmaticus subsp. nov., P. macrobullaris macrobullaris и P. auritus угловой отросток развит по длине примерно одинаково (APL/ML – 14.04–16.35 %), тогда как у P. austriacus он удлинен намного сильнее (APL/ML – 20.18 %). При этом у P. auritus (CADD/CALD – 102.78–102.94 %) и P. macrobullaris macrobullaris (CADD/CALD – 105.13 %) угловой отросток латерально отогнут заметно слабее, чем у P. macrobullaris sarmaticus subsp. nov. (CADD/CALD – 113.51–115.63 %) и P. austriacus (CADD/CALD – 112.2 %).

Табл. 2. Избранные размеры (мм) и индексы (%) нижнечелюстных костей (dex – правая, sin – левая) у представителей рода Plecotus из Европы: нижнечелюстная длина (ML), длина углового отростка (APL), расстояние между наиболее постеровентральной точкой мыщелка и вершиной углового отростка с латеральной (CALD) и дистальной (CADD) сторон, индекс удлинения углового отростка (APL/ML) и индекс латерального отклонения углового отростка (CADD/CALD)

Таксоны, экземпляры	ML	APL	APL/ML	CALD	CADD	CADD/CALD
P. macrobullaris sarmaticus subsp. nov., голотип ПИН, № 5644/652	11.4	1.6	14.04	1.85	2.1	113.51
P. macrobullaris sarmaticus subsp. nov., экз. ПИН, № 5644/653	11.0	1.7	15.45	1.6	1.85	115.63
P. macrobullaris macrobullaris, паратип ЗМ МГУ, № S-96545 (sin)	10.4	1.7	16.35	1.95	2.05	105.13
P. auritus, экз. ЗМ МГУ, № S-157987 (dex, sin)	10.6	1.6	15.09	1.7	1.75	102.94
P. auritus, экз. ЗМ МГУ, № S-174770 (dex)	10.5	1.5	14.29	1.8	1.85	102.78
P. auritus, экз. ЗМ МГУ, № S-167242 (dex, sin)	10.6	1.5	14.15	1.75	1.8	102.86
P. austriacus, экз. ЗМ МГУ, № S-74643 (sin)	11.4	2.3	20.18	2.05	2.3	112.2

Отмеченный на медиальной стороне углового отростка P. macrobullaris sarmaticus subsp. nov. рельеф в виде углубленной площадки и резкого гребня хорошо выражен у современных P. austriacus и P. macrobullaris, но более сглажен у P. auritus (колл. ЗМ МГУ).

Помимо формы углового отростка, раннеплейстоценовый ушан из Тавриды соответствует P. macrobullaris по строению P₄ (прямой лингвальный край основания коронки, развитые дополнительные бугорки, строение цингулида), M₁–M₂ (субпараллельные передняя сторона параконида и задняя сторона метаконида, соотношение высоты метаконида и энтоконида) и M₃ (узкий талонид с отчетливым гипоконулидом). При этом от рецентных подвидов P. macrobullaris macrobullaris и P. macrobullaris alpinus новая форма отличается более дистальным положением подглазничного отверстия, стабильным наличием двух подбородочных отверстий, сильнее отогнутым латерально угловым отростком и лучше развитыми бугорками лабиального цингулида M₁–M₂.

Ушан из местонахождения Таврида – это первое свидетельство присутствия представителей рода Plecotus на территории России в раннем плейстоцене и первая ископаемая находка P. macrobullaris, документирующая раннюю стадию эволюционной истории этого вида. Можно предположить, что P. macrobullaris sarmaticus subsp. nov. был частью адаптивной радиации предковых представителей линии P. macrobullaris в Понто-Каспийской области.

Современный P. macrobullaris обитает в открытых горных областях и прилегающих к ним районах [2]; присутствие P. macrobullaris sarmaticus subsp. nov. в тафоценозе местонахождения Таврида согласуется с наличием открытых горных обстановок недалеко от пещеры.

Материал. Помимо голотипа (сборы 2022 г.), из пещеры Таврида (точка “Логово гиен”) три экземпляра: фрагмент правой верхнечелюстной кости с M¹ и передним лабиальным корнем M² (экз. ПИН, № 5644/651, сборы 2020 г.), левая нижнечелюстная кость с M₃ (экз. ПИН, № 5644/653, сборы 2020 г.), левая нижнечелюстная кость без зубов (экз. ПИН, № 5644/654, сборы 2018 г.).

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор благодарен Д.О. Гимранову (Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН, Екатеринбург) и А.В. Лаврову (ПИН) за сбор материалов в пещере Таврида, Р.А. Ракитову (ПИН) – за помощь в подготовке иллюстраций, С.В. Крускопу, В.С. Лебедеву (ЗМ МГУ) и Н.В. Сердюк (ПИН) – за техническую помощь при сравнительном изучении современных образцов из коллекции ЗМ МГУ.

ИСТОЧНИК ФИНАНСИРОВАНИЯ

Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 22-14-00214, https://rscf.ru/project/22-14-00214/.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

Были исследованы ископаемые материалы и рецентные экземпляры из музейной остеологической коллекции. Работы с живыми животными не проводились.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

У автора нет конфликта интересов.