Peculiarities of tree root system development in post-agricultural forest communities

Texto integral

Корневая система играет ключевую роль в жизнедеятельности растений. Она выполняет механическую роль, являясь опорой дереву; снабжает растение водой и элементами минерального питания (Pregitzer, 2002; Brunner, Godbold, 2007). Недолговечность тонких корней и в связи с этим их быстрый оборот обеспечивают большой вклад биомассы, содержащей углерод и минеральные вещества, в почву (Brunner, Godbold, 2007).

Конкурентные взаимоотношения между древесными породами определяют модель размещения корней по почвенной толще, сказываются на распределении питательных веществ, влияя, таким образом, на продуктивность насаждений (Schmid, 2002; Brassard et al., 2013; Шанин и др., 2015; Mekontchou et al., 2020). Совместное произрастание нескольких пород может приводить к угнетению корней одной из них (Schmid, 2002). В то же время древостои с несколькими породами в составе более производительны по сравнению с чистыми (Kelty, 1992; Шанин и др., 2015; Mekontchou et al., 2020). С одной стороны, это связывается с тем, что в смешанных древостоях эффективнее используется солнечная радиация (Sterba et al., 2002). Однако отмечается и влияние распределения корневых систем древесных пород по разным нишам, что снижает конкуренцию за элементы минерального питания (Brassard et al., 2011; Шанин и др., 2015; Mekontchou et al., 2020). Процесс разложения лиственного опада может ускорять круговорот питательных веществ, обуславливая сохранение или увеличение продуктивности древостоя (Légaré et al., 2005). Видовые особенности ольхи, часто представленной в постаграрных лесных сообществах, способствуют улучшению химических свойств почвы (Nikodemus et al., 2020), в том числе благодаря ее способности к фиксации атмосферного азота (Дегтева, Ипатов, 1987; Aosaar et al., 2013).

Согласно работам (Schmid, 2002; Brassard et al., 2013; Шанин и др., 2015) для смешанных древостоев характерна большая масса корней по сравнению с чистыми. Размещение корней в почве и их масса зависят от видовой принадлежности древесных пород, которые произрастают вместе (Шанин и др., 2015; Mekontchou et al., 2020). Авторами (Шанин и др., 2015; Bolte, Villanueva, 2006; Mekontchou et al., 2020) при проведении исследований в смешанных сообществах лесной зоны были выявлены видоспецифичные особенности вертикального распределения корней растений по профилю почвы. Если корни разных пород приурочены к одним почвенным горизонтам, это приводит к конкуренции и снижению подземной биомассы (Kalliokoski, 2011). Совместное произрастание разных древесных пород в одном местообитании и проистекающие из этого взаимоотношения вызывают интерес у многих исследователей, что подчеркивает актуальность темы. В то же время многообразие и варьирование почвенных условий, вероятно, оказывают влияние на отношения между древесными породами, поэтому изучение особенностей их произрастания в разных экологических условиях остается актуальным.

Известно, что почвенные характеристики оказывают прямое влияние на массу тонких корней лесных сообществ: более плодородные почвы в меньшей степени насыщены корнями по сравнению с менее плодородными (Helmisaari et al., 2007, 2009; Karpechko et al., 2022). Кислотность почвы также может отражаться на корненасыщенности почвы: на кислых почвах масса корней уменьшается из-за снижения микробиологической активности, с увеличением pH почв масса тонких корней возрастает (Haynes, 1982; Francis, 1986; Leuschner, Hertel, 2003; Helmisaari et al., 2009; Lawrence et al., 2012). В то же время были получены данные, согласно которым внутри древостоя тонкие корни распределяются по объему почвы неравномерно, стремясь занять пространства, где содержится больше элементов минерального питания, на что влияет в том числе фитогенное поле дерева (Карпечко и др., 2022).

Связь характеристик подземной части древостоя с его таксационными показателями вызывает интерес у многих исследователей. Влияние возраста древостоя на массу тонких корней рассмотрено в работах (Vanninen, Mäkelä, 1999; Børja et al., 2008; Yuan, Chen, 2010 Jagodzinski, Kałucka, 2011). С изменением возраста древостоя могут меняться его потребности в элементах минерального питания, что сказывается и на массе тонких корней. Согласно некоторым работам, масса корней возрастает до определенного возраста и далее снижается. В работе (Jagodzinski, Kałucka, 2011) приводятся данные, согласно которым наибольший прирост биомассы тонких корней наблюдается в древостоях в возрасте между 6 и 10 годами и до 47 лет остается примерно на одинаковом уровне. Yuan, Chen (2010) показали, что в хвойных древостоях, как правило, увеличение биомассы тонких корней идет до 90 лет, а затем она снижается. Есть ряд работ, указывающих на связь массы тонких корней с базальной площадью (Helmisaari et al., 2007; Lehtonen et al., 2016). В работах (Helmisaari et al., 2007; Karpechko et al., 2022) масса тонких корней связывается с массой листвы.

Леса, возобновляющиеся на постаграрных землях, являются эффективным поглотителем углерода. Согласно работам (Третьяков и др., 2017; Грибов и др., 2020; Brubaker, Cosentino, 2020) эти сообщества высокопродуктивные, с почвами, богатыми элементами минерального питания. В настоящее время в связи с важностью углеродной повестки и необходимостью выполнения обязательств Парижского соглашения, в том числе с имеющимися перспективами учета углероддепонирующих свойств лесов на бывших аграрных землях, изучение особенностей роста и развития спонтанно восстанавливающихся лесов весьма актуально. Ранее в работе (Карпечко и др., 2021) авторы изложили результаты, полученные при изучении специфики распределения в почве тонких корней древесных растений и динамики их массы в лесных фитоценозах, находящихся в условиях постагрогенной трансформации среды. Расширенные данные, приведенные в настоящей статье, получены на большем количестве участков на разных почвах. Они уточняют и дополняют сведения о динамике тонких корней как компонента, активно участвующего в цикле углерода в почвах лесных сообществ. Это необходимо для более точной оценки потоков углерода и лучшего понимания роли постагрогенных экосистем в глобальных климатических процессах. Таким образом, целью работы были анализ массы корней и изучение особенностей распределения корней древесных пород в верхнем почвенном слое в древостоях естественного происхождения, спонтанно восстановившихся и развивающихся на вышедших из сельхозиспользования землях.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводились в среднетаежной подзоне Республики Карелия, для которой характерен континентальный климат с чертами морского (Научно-прикладной…, 1988). Среднегодовая температура воздуха по многолетним наблюдениям составляет около +2.5°C, средняя температура января –9°C, июля +17°C. Сумма осадков по многолетним исследованиям составляет 578—618 мм в год (Назарова, 2014, 2015).

Пробные площади (ПП) закладывались в районах, где имеются вышедшие из сельхозиспользования участки с различной давностью забрасывания, с восстановившимся к настоящему времени лесным покровом. Таким образом, были отобраны районы, располагающиеся в окрестностях Петрозаводска (ПП 1a, 1b, 1с) на подзолистых почвах (Retisols), в южном Сямозерье (вблизи н/п Эссойла) (ПП 2a, 2b, 2с) на альфегумусовых почвах (Podzols) и на Заонежском полуострове (вблизи н/п Толвуя) на органо-аккумулятивных почвах (Umbrisols) (ПП 3a, 3b, 3с) (рис. 1). При наличии, для предварительного отбора участков использовались имеющиеся фондовые и архивные материалы, ретроспективно характеризующие аграрное освоение территории (аэрофото- и спутниковые снимки, межевые планы и др.).

 

Рис. 1. Расположение района исследований и пробных площадей

 

Измерения параметров деревьев проводились на ПП прямоугольной формы, для разбивки границ которых на местности использовались мерная лента и оптический теодолит УОМЗ T30 или буссоль Suunto KB-14. Закладка ПП выполнялась в соответствии с ОСТ 56-69-83 «Площади пробные лесоустроительные. Методы закладки». С использованием мерной вилки Haglof Mantax Black в пределах пробной площади производилось измерение диаметров на высоте груди живых деревьев и сухостоя по породам по 2-сантиметровым ступеням толщины (для древостоев 65—130 лет). Высота деревьев измерялась лазерным высотомером-дальномером LTI TruPulse 200 в каждой ступени толщины. Для определения возраста из области корневой шейки с использованием возрастного бурава отбирались керны диаметром 5 мм. В лабораторных условиях выполнялся пересчет годичных колец.

В молодых древостоях (15—20 лет) в пределах выделенной пробной площади случайным образом закладывались круговые площадки (площадь 10 м², радиус 1.78 м). Число площадок определялось с таким расчетом, чтобы их общая площадь составляла 15 % от площади пробы. На круговых площадках измерялись диаметры живых деревьев и сухостоя по породам на высоте груди по 1-сантиметровым ступеням толщины, а также высоты деревьев в каждой ступени толщины. Так же как в древостоях старших возрастов, определялся возраст. Таксационная характеристика участков приведена в табл. 1.

 

Таблица 1. Таксационная характеристика древостоев

ПП	Площадь, га	Возраст, лет	Древесная порода	Запас, м3/га	Число стволов на 1 га	Средний диаметр, см	Средняя высота, м	Сумма площадей сечений, м2/га	Класс бонитета
ПЕТРОЗАВОДСК
1а	0.1	20	Ива	77	11167	4.4	6.4	16.6	I
			Береза	56.1	8750	3.9	8.1	10.2
			Ольха	15.6	667	7.7	8.9	3.05
1b	0.1	65	Ель	193	1444	14.6	13.9	24.1	II
			Ольха	37.7	222	17.6	14.8	5.42
			Осина	29.2	44	31.4	18.3	3.44
			Береза	15.6	44	23.7	17.2	1.96
			Рябина	9.3	267	8.6	10.4	1.6
			Ива	4.1	44	13.8	13.5	0.62
1c	0.28	110	Ель	459	575	28.5	27.3	36.8	II
			Береза	17.5	71	17.3	23.3	1.69
			Осина	3.27	4	31.9	25.0	0.29
ЮЖНОЕ СЯМОЗЕРЬЕ
2a	0.2	15	Ольха	154.7	6400	7.3	10.4	26.5	I
			Береза	21.2	2200	4.8	8.1	3.92
			Ива	7.5	2700	2.7	5.7	1.52
			Сосна	0.5	20	3.0	3.8	0.16
2b	0.1	65	Сосна	143.3	250	26.5	21.0	13.8	II
			Ольха	51.1	1510	8.9	8.0	9.42
			Рябина	41.7	870	9.5	8.4	6.2
2c	0.23	130	Сосна	230.3	738	21.0	17.9	25.6	IV
			Ель	59.5	1155	8.8	9.8	7.04
			Береза	19.8	307	10.3	12.6	2.54
ЗАОНЕЖСКИЙ ПОЛУОСТРОВ
3а	0.1	17	Ольха	63.1	6333	5.2	7.7	13.6	I
			Сосна	49.3	2833	7.1	7.0	11.2
			Береза	6.5	1417	3.4	7.0	1.3
			Ель	1.2	250	4.2	4.0	0.4
			Ива	0.2	500	1.4	2.0	0.1
3b	0.3	70	Сосна	205.3	420	25.2	21.6	21.0	II
			Ель	39.1	97	22.8	19.5	3.9
			Береза	10.8	43	18.7	20.6	1.2
			Рябина	2.5	203	5.8	8.4	0.5
			Ольха	1	10	13.0	9.9	0.13
			Ива	0.4	13	8.9	8.5	0.1
3c	0.28	70	Сосна	280	692	24.2	18.1	31.8	III

 

На каждой ПП выполнялись геоботанические описания с оценкой общего проективного покрытия напочвенного покрова, проективного покрытия травяно-кустарничкового, мохово-лишайникового ярусов, опада и каждого вида растений. Названия видов сосудистых растений приведены по Конспекту флоры Карелии (Кравченко, 2007), названия видов мохообразных — по работе Ignatov et al., 2006.

Для морфологического описания почв и определения их классификационной принадлежности (Шишов и др., 2004; Anjos et al., 2015) на ПП закладывали полнопрофильные разрезы. Из верхних минеральных горизонтов извлекались образцы для последующих анализов. В почвенных образцах определяли обменную кислотность (рН_KCl) потенциометрически; содержание органического углерода (С_орг) методом высокотемпературного каталитического сжигания; содержание общего азота (N_общ) по Кьельдалю; содержание подвижного фосфора (P₂O₅) и калия (К₂О) по Кирсанову. В табл. 2 указаны показатели почвенного плодородия.

 

Таблица 2. Показатели почвенного плодородия в верхних минеральных горизонтах почв (n = 6)

ПП	Почва	Горизонт, глубина, см	рН KCl	Nобщ,%	P2O5, мг/кг	К2О, мг/кг	Сорг,%
ПЕТРОЗАВОДСК
1а	Агродерново-подзолистая типичная	P, 5—15	4.05±0.06*	0.26±0.01	103.0±4.0	44.5±4.5	3.08±0.18
1b	Дерново-подзолистая постагрогенная	AY, 5—15	3.67±0.08	0.29±0.03	14.0±1.2	39.8±6.5	4.56±0.48
1c	Подзолистая типичная	EL, 6—16	3.23±0.01	0.09±0.01	3.5±0.01	13.3±0.5	2.16±0.02
ЮЖНОЕ СЯМОЗЕРЬЕ
2а	Агрозем альфегумусовый иллювиально-железистый	Р, 5—15	4.90±0.11	0.13±0.01	1478.8±33.9	216.3±6.2	1.78±0.17
2b	Дерново-подбур оподзоленный	AY, 7—17	3.89±0.06	0.17±0.01	144.5±8.4	17.3±1.2	3.88±0.38
2c	Подзол иллювиально-железистый	E, 7—12	3.43±0.03	0.03±0.01	14.5±3.2	10.8±0.9	0.79±0.06
ЗАОНЕЖСКИЙ ПОЛУОСТРОВ
3а	Литозем серогумусовый темнопрофильный	AY,4—14	5.61±0.20	0.18±0.02	14.5±2.1	179.1±28.4	1.59±0.18
3b	Серогумусовая темнопрофильная постагрогенная	AY,5—15	5.66±0.11	0.44±0.07	14.5±1.2	293.1±35.3	6.28±1.01
3c	Серогумусовая темнопрофильная	AY,10—20	3.74±0.16	0.43±0.07	34.3±1.0	84.4±4.1	6.41±0.98

Примечание. Приведены средние значения ± ошибка среднего.

 

Массу тонких корней определяли методом монолитов. На ПП отбиралось до 15 монолитов, размер которых составлял 10х10х20 см. Из образцов извлекались корни древесных пород диаметром до 2 мм. Затем корни были разделены на 2 группы: корни хвойных и лиственных пород. Корни отделялись от почвы, промывались, высушивались до абсолютно сухого состояния при температуре 105°C и взвешивались на аналитических весах OHAUS PX224. Общая подземная биомасса определялась с использованием конверсионных коэффициентов, характеризующих известные соотношения между запасом стволовой древесины/надземной биомассы/подземной биомассы. Использовались данные, приведенные в (Казимиров, Морозова, 1973; Казимиров и др., 1979; Зябченко, 1984). При выборе конверсионных коэффициентов учитывались породный состав, тип леса и возраст лесных сообществ.

Древостои ПП 1а, 2а, 3а представляют собой молодые (15—20 лет) смешанные мелколиственные (1а, 2а) и лиственно-хвойное (3а) сообщества. Показатель общего проективного покрытия напочвенного покрова в молодых сообществах составляет 20—40 %. Доминантами являются злаки и виды разнотравья. Всего на пробных площадях молодняков отмечено от 21 до 35 видов сосудистых растений. Моховой покров слабо развит и имеет проективное покрытие до 10 %. На ПП 1а агродерново-подзолистая почва претерпевает частичную постагрогенную трансформацию профиля, в верхней части текстурного горизонта наблюдается возобновление элювиально-иллювиального процесса. В напочвенном покрове преобладают Calamagrostis phragmitoides C. Hartm. (30 %) и Filipendula ulmaria (L.) Maxim. (5 %). На ПП 2а в результате агрогенной трансформации типичного подзола сформирован агрозем альфегумусовый иллювиально-железистый. Доминантами травяно-кустарничкового яруса являются Calamagrostis arundinacea (L.) Roth, Dactylis glomerata L. и Orthilia secunda (L.) House). ПП 3а (как и все участки серии 3) представлена азональной почвой, развитой на шунгитовой морене и элювии шунгитовых сланцев. Она не подвергалась значительному освоению и диагностирована как литозем серогумусовый темнопрофильный. В напочвенном покрове доминируют Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv., Fragaria vesca L.ПП 1b, 2b, 3b — это постагрогенные древостои возрастом 65—70 лет, где преобладающее положение по запасу стволовой древесины принадлежит хвойным породам. В составе сообществ представлены также лиственные породы (ольха, береза, рябина). ПП 1b заложена на дерново-подзолистой постагрогенной почве, которая близка к зональным аналогам, имеет отчетливо выраженный элювиальный горизонт и постагрогенную трансформацию серогумусового горизонта. Для данной ПП характерна высокая сомкнутость древесного полога и, следовательно, слабое развитие напочвенного покрова (общее проективное покрытие 20 %), покрытие опада достигает 95 %. В напочвенном покрове преобладают Oxalis acetosella L. (15 %) и Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs (10 %). На ПП 2b представлен дерново-подбур оподзоленный с признаками постагрогенной трансформации профиля в виде преобразования агрогумусового горизонта в серогумусовый и оподзоливания его в нижней части. Здесь напочвенный покров состоит преимущественно из Vaccinium myrtillus L. (25 %), Avenella flexuosa (L.) Drejer (20 %), Pteridium aquilinum var. latiusculum (Desv.) Underw. ex A. Heller (20 %) и D. carthusiana (15 %). Моховой покров практически отсутствует (1 %). На ПП 3b представлена серогумусовая темнопрофильная почва с незначительными признаками постагрогенной трансформации. Доминантами травяно-кустарничкового яруса являлись D. glomerata (20 %), Rubus idaeus L. (15 %), Geranium sylvaticum L. (10 %). Покрытие мохового покрова составляло 30 % (Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst., Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al., Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt.).

ПП 1c, 2с, 3с — это участки, которые не вовлекались в прошлом в многолетнее сельхозпроизводство. ПП 1c, 2c заложены в сообществах возрастом 110, 130 лет соответственно, 3c представлена 70-летним сообществом. 70-летний возраст ПП 3с связан с тем, что изученная часть Заонежского полуострова чрезвычайно интенсивно осваивалась, таким образом лесных участков на автоморфных почвах с более высоким возрастом в ходе обследования не найдено. На ПП 1с развита типичная подзолистая почва с текстурной дифференциацией профиля. Напочвенный покров на ПП 1c отличается высоким проективным покрытием V. myrtillus (40 %) и O. acetosella (15 %). В моховом ярусе преобладают P. schreberi (20 %) и Sphagnum girgensohnii Russow (15 %). ПП 2с представлена зональной почвой — подзолом иллювиально-железистым. В составе напочвенного покрова ПП 2с обнаружено всего 5 видов сосудистых растений, из которых преобладают V. myrtillus и Vaccinium vitis-idaea L. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет 60 %, мохово-лишайникового — 80 %. ПП 3с заложена на серогумусовой темнопрофильной почве. Доминантами напочвенного покрова являются V. myrtillus (25 %), Convallaria majalis L. (15 %), Avenella flexuosa (15 %). Мохово-лишайниковый ярус отсутствует.

Статистическая обработка результатов выполнялась в программе Statsoft Statistica. Сравнение групп на значимость различий проводилось с использованием методов непараметрической статистики (критериев Манна—Уитни и Краскелла—Уоллиса).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Масса тонких корней

Масса тонких корней в древостоях разных возрастов статистически достоверно отличается (табл. 3) (участки в окрестностях Петрозаводска (p=0.0032), в южном Сямозерье (p=0.0004)). В молодых сообществах, расположенных в окрестностях Петрозаводска и южном Сямозерье, масса тонких корней выше, чем в древостоях старших возрастов. Значимая разница в массе тонких корней наблюдается между молодыми и средневозрастными древостоями. Так, на ПП 1а и 2а масса тонких древесных корней больше, чем на ПП 1b и 2b на 45 %. В то же время анализ показал, что на участках, заложенных на Заонежском полуострове (ПП 3a, 3b, 3c), разница в массе корней незначима (p=0.1514).

 

Таблица 3. Масса и доля тонких корней древесных пород в верхнем слое почвы

ПП	Общая подземная фитомасса, т/га	Корни диаметром до 2 мм
		масса, т/га	% от общей подземной фитомассы
ПЕТРОЗАВОДСК
1a	12.60	3.21±0.37 a*	25.5
1b	31.28	1.78±0.17 b	5.7
1c	59.40	2.59±0.21 a	4.3
ЮЖНОЕ СЯМОЗЕРЬЕ
2a	15.08	2.49±0.32 a	16.5
2b	27.24	1.39±0.19 b	5.1
2c	31.60	2.72±0.20 a	8.6
ЗАОНЕЖСКИЙ ПОЛУОСТРОВ
3a	13.16	1.19±0.17 a	9.0
3b	25.40	1.18±0.16 a	4.6
3c	22.24	0.81±0.13 a	3.6

Примечание. Разными буквами показаны статистически значимые различия (p < 0.05).

 

Доля тонких корней от общей подземной фитомассы в молодых сообществах (1а, 2а и 3а) колеблется в достаточно широком диапазоне и составляет 25.5, 16.5 и 9.0 % соответственно (табл. 3). Полученные значения доли тонких корней в молодняках превышают значения этого показателя в старших сообществах.

При разделении тонких корней на хвойные и лиственные получено, что в 17-летнем древостое (ПП 3а) масса тонких корней лиственных пород больше по сравнению с хвойными (p=0.03) (рис. 2).

 

Рис. 2. Масса тонких корней по породам в 17-летнем древостое ПП 3а

 

В 65—70-летних сообществах, несмотря на преобладание по запасу хвойных пород над лиственными, масса тонких корней лиственных пород больше. Для ПП 1b разница составляет 41 % (p=0.01). Для ПП 2b и ПП 3b тенденция остается, однако различия между значениями незначимы (рис. 3).

 

Рис. 3. Масса тонких корней по породам в древостоях 65—70 лет

 

В древостоях 1c и 2c с возрастом 110, 130 лет соответственно тенденция меняется на обратную: большую массу развивают корни хвойных пород, преобладающих по запасу стволовой древесины (различия статистически значимы) (рис. 4).

 

Рис. 4. Масса тонких корней по породам в контрольных древостоях (110 и 130 лет)

 

Распределение тонких корней по горизонтам

Анализ распределения корней по слоям почвы в древостоях 1a и 2a (возраст 20, 15 лет) выполнить не представлялось возможным вследствие недифференцированности почвенного профиля. В других древостоях в большинстве случаев тонких корней хвойных пород больше в минеральном слое почвы по сравнению с лесной подстилкой (табл. 4). В ельнике 110 лет (ПП 1c) корни хвойных преобладают в лесной подстилке, однако различие здесь незначимо. Корни лиственных пород также в большей степени находятся в минеральном слое почвы. Однако различия значимы только на ПП 1c.

 

Таблица 4. Масса тонких корней по слоям почвы, т/га

ПП	Масса корней хвойных пород		Масса корней лиственных пород
	Лесная подстилка	Минеральный слой почвы	Лесная подстилка	Минеральный слой почвы
3а	0.11±0.03 a *	0.34±0.12 b	0.37±0.1 a	0.37±0.08 a
1b	0.21±0.06 a	0.44±0.07 b	0.42±0.06 a	0.71±0.14 a
2b	0.14±0.03 a	0.44±0.11 b	0.25±0.05 a	0.56±0.13 a
3b	0.11±0.04 a	0.41±0.12 b	0.23±0.10 a	0.43±0.18 a
1c	1.32±0.16 a	1.08±0.14 a	0.03±0.01 a	0.16±0.03 b
2c	0.64±0.1 a	1.05±0.13 a	0.50±0.08 a	0.53±0.09 a
3c	0.11±0.03 a	0.70±0.13 b	-**	-

Примечание. * — разными буквами показаны статистически значимые различия (p < 0.05); ** — корни лиственных пород отсутствуют.

 

Связь тонких корней и надземной части древостоя

При изучении связи подземной части древостоя с надземной рассматривали, будет ли изменяться масса тонких корней с увеличением суммы площадей сечений. Была получена тенденция увеличения массы корней с ростом суммы площадей сечений (рис. 5). Следует отметить, что для лиственных пород коэффициент детерминации значительно выше (0.82), чем для хвойных (0.50). В то же время в связи с ограниченным набором данных зависимость носит предварительный характер.

 

Рис. 5. Связь суммы площадей сечений с массой тонких корней

 

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Обычно постагрогенные леса рассматриваются как высокопроизводительные (Третьяков и др., 2017; Грибов и др., 2020; Brubaker, Cosentino, 2020). Характеристики постаграрных древостоев в изучаемых условиях, близких к северной границе земледелия, отличаются от не затронутых сельхозиспользованием и являются нетипичными для зональных лесных сообществ. Ключевыми различиями выступают видовой состав лесных сообществ и их производительность. Лиственные древесные породы, входящие в состав древостоев (включая рябину и иву козью, что не характерно для бореальных лесов), могут рассматриваться как эдификатор, так как оказывают влияние на условия среды, при этом являясь также успешным конкурентом за свет и питательные вещества для хвойных пород при совместном произрастании.

Высокая масса тонких корней в молодых сообществах, которая обсуждалась ранее авторами в работе (Карпечко и др., 2021), подтверждается расширенным собранным материалом. В молодых сообществах активно аккумулируется фитомасса, показатели почвенного плодородия в данных древостоях также отличаются от сообществ старших возрастов. В то же время на участках Заонежского полуострова (ПП 3a, 3b, 3c) разница в массе тонких корней между участками незначительна. ПП 3а заложена в древостое, где почва представлена сильнокаменистым мелкопрофильным литоземом. Данный факт, по-видимому, ограничивает развитие корневой системы здесь. Также отсутствие различий в массе корней может объясняться более слабым последействием агрогенной трансформации почвы на пробной площади 3a, связанной с менее интенсивным использованием участка в сельхозпроизводстве (внесением меньшего количества органических удобрений или использованием в качестве луга, сенокоса).

Доля тонких корней в общей массе корней в молодых сообществах, как правило, выше, чем в старших сообществах (табл. 3). Такая закономерность связана с тем, что молодые древостои активно аккумулируют фитомассу. Для этого требуется большое количество элементов минерального питания, содержание которых в почве достаточно велико (табл. 2), что является следствием сельхозиспользования участка. Это стимулирует активный рост и развитие тонких корней здесь.

Для начальных стадий зарастания древесными породами (после смыкания крон) характерна высокая внутри- и межвидовая конкуренция (Larocque et al., 2012) за элементы минерального питания, что, в свою очередь, также способствует развитию высокой массы тонких корней (Wang et al., 2002). Кроме того, корни лиственных пород, в том числе березы, ольхи, которые входят в состав молодых сообществ, обладают большей энергией роста по сравнению с хвойными породами (Дегтева, Ипатов, 1987; Зарубина, Коновалов, 2014). Доминирование тонких корней лиственных пород в 65—70-летних древостоях, несмотря на преобладание по запасу хвойных пород над лиственными, также доказывает большую скорость роста корней лиственных пород по сравнению с хвойными и более высокую конкурентоспособность корней лиственных пород (Schmid, 2002).

Следствием конкуренции являются интенсивное изреживание и элиминация отдельных пород из состава древостоя. Наличие на ПП 2a сухостоя и небольшого количества живых экземпляров сосны, которые приурочены исключительно к опушечной части, подтверждает это. Деревья сосны, находящиеся внутри лиственного массива, отстали в росте и погибли, не выдержав конкуренции за свет с лиственными породами, которые обладают более высокой скоростью роста, особенно ольха (Дегтева, Ипатов, 1987).

Размещение большей массы тонких корней древесных пород в одной почвенной нише, в нашем случае в верхнем минеральном слое почвы (табл. 4), указывает на конкурентные отношения между подземными органами древостоя. Для корней всех древесных пород в изучаемых условиях верхний минеральный слой почвы является более благоприятным местом для роста. Однако в большинстве случаев разница между массой корней лиственных пород в верхнем минеральном слое почвы и лесной подстилке незначима (табл. 4). Таким образом, корни лиственных пород, являясь более конкурентоспособными (Schmid, 2002; Зарубина, Коновалов, 2014), активнее занимают весь изучаемый слой почвы. В то же время наблюдается тенденция насыщения корнями в большей степени верхнего минерального слоя почвы по сравнению с подстилкой. В литературе встречается много данных о том, что корни каждой отдельной породы занимают свою, определенную нишу (Bolte, Villanueva, 2006; Шанин и др., 2015; Mekontchou et al., 2020). В работе (Mekontchou et al., 2020) указывается на то, что осина при совместном произрастании с елью создает последней благоприятные условия, улучшая почву, тем самым корневая конкуренция снижается. В наших условиях почвы характеризуются достаточно ограниченным объемом благоприятного для роста и развития корневых систем слоя почвы, что обуславливает активное освоение корнями древесных пород этой экологической ниши и высокую напряженность корневой конкуренции. Данная закономерность уже отмечалась в предыдущих работах (Карпечко, 2007).

Рост подземной части древостоя связан с надземной. В работе (Lehtonen et al., 2016) указывается на тесную связь массы тонких корней с суммой площадей сечений для лесных сообществ, произрастающих на не затронутых сельскохозяйственным производством в прошлом землях. Полученные данные подтвердили эту связь для постаграрных лесных участков. Однако в то же время существуют исследования, где отмечалось отсутствие статистически значимой зависимости между количеством тонких корней и суммой площадей сечений древостоя (Карпечко, 2009; Sun et al., 2015). Таким образом, таксационные характеристики лесного сообщества, безусловно, оказывают влияние на массу тонких корней, но, по-видимому, это влияние в некоторой степени уникально для каждого древостоя и отчасти обусловлено условиями произрастания. С учетом ограниченного набора данных для анализа полученные зависимости носят предварительный характер и нуждаются в дальнейшем изучении.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Постаграрные лесные сообщества отличаются от зональных по комплексу показателей. Ключевыми отличиями для надземной части древостоев являются породный состав и производительность древостоев, произрастающих на бывших сельхозземлях.

Исследования показали, что в молодых сообществах (15—20 лет) масса тонких корней больше по сравнению с сообществами старших возрастов (65—70 лет). Это связано с тем, что в молодняках идет наиболее активный рост и накопление фитомассы. В случае совместного произрастания на начальных этапах восстановительной сукцессии лиственные породы имеют преимущество над хвойными, являясь сильным конкурентом за элементы минерального питания и свет. Рост и развитие подземной части древостоя связан с надземной: масса тонких корней увеличивается с ростом суммы площадей сечений.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Работа выполнена из средств федерального бюджета на выполнение государственного задания КарНЦ РАН (Институт леса КарНЦ РАН, Институт биологии КарНЦ РАН).

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

В данной работе отсутствуют исследования человека или животных.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Sobre autores

A. Karpechko

Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences

Autor responsável pela correspondência
Email: anna.karpechko@gmail.com
Rússia, Petrozavodsk

A. Tuyunen

Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences

Email: anna.karpechko@gmail.com
Rússia, Petrozavodsk

N. Genikova

Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences

Email: anna.karpechko@gmail.com
Rússia, Petrozavodsk

I. Dubrovina

Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences

Email: anna.karpechko@gmail.com
Rússia, Petrozavodsk

M. Medvedeva

Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences

Email: anna.karpechko@gmail.com
Rússia, Petrozavodsk

E. Moshkina

Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences

Email: anna.karpechko@gmail.com
Rússia, Petrozavodsk

A. Mamay

Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences

Email: anna.karpechko@gmail.com
Rússia, Petrozavodsk

Bibliografia

Arquivos suplementares