СУММАРНОЕ УРАВНЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗА И ИСТОЧНИК МОЛЕКУЛЯРНОГО КИСЛОРОДА: МЕТОДИЧЕСКИЙ РАЗБОР ФОРМАЛЬНОГО ПАРАДОКСА

Обложка
  • Авторы: Птушенко В.В1,2
  • Учреждения:
    1. НИИ физико-химической биологии имени А.Н. Белозерского, Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова
    2. Институт биохимической физики имени Н.М. Эмануэля РАН
  • Выпуск: Том 90, № 9 (2025)
  • Страницы: 1391-1400
  • Раздел: Статьи
  • URL: https://bakhtiniada.ru/0320-9725/article/view/355103
  • DOI: https://doi.org/10.31857/S0320972525090108
  • ID: 355103

Цитировать

Полный текст

Открытый доступ Открытый доступ
Доступ закрыт Доступ предоставлен
Доступ закрыт Только для подписчиков

Аннотация

В статье разбирается формальный парадокс, связанный с образованием молекулярного кислорода при фотосинтезе. После работ Ван Ниля в начале 1930-х гг. стало ясно, что в ходе оксигенного фотосинтеза молекулярный кислород образуется из атомов, входящих в состав воды, а не углекислого газа. В то же время из суммарного уравнения фотосинтеза, n CO2 + n H2O — Свет → (C H2O)n + n O2, видно, что количество атомов кислорода, образующегося в реакциях фотосинтеза, больше, чем его могло бы образоваться из входящих в реакции молекул воды. Данный парадокс может быть разрешён путём детального анализа световых и темновых реакций фотосинтеза, приводящих в итоге к включению углерода молекулы углекислого газа в состав молекулы углевода и образованию молекулярного кислорода. Тем не менее, несмотря на простоту решения, оно не очевидно при первой встрече с данным парадоксом. Среди причин этого, по-видимому, тот факт, что темновые реакции фотосинтеза, как правило – и в научной, и даже в учебной литературе – записываются схематично, без аккуратного указания всех входящих в реакции компонентов. Автор полагает, что анализ этого парадокса и стоящих за ним физико-химических принципов организации фотосинтеза может быть полезен для студентов, специализирующихся в области биохимии.

Об авторах

В. В Птушенко

НИИ физико-химической биологии имени А.Н. Белозерского, Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова; Институт биохимической физики имени Н.М. Эмануэля РАН

Email: ptush@belozersky.msu.ru
Москва, Россия; Москва, Россия

Список литературы

  1. Ожегов, С. И. (2012) Толковый словарь русского языка. Ленинградское издательство, Санкт-Петербург.
  2. (2022) Парадокс. Большая российская энциклопедия: научно-образовательный портал, URL: https://bigenc.ru/c/paradoks-1a2c58/?v=4527101 (обращение 12.09.2025).
  3. De Saussure, N. T. (1804) Chemical research on vegetation [in French], Nyon.
  4. Van Niel, C. B. (1949) The comparative biochemistry of photosynthesis. Am Sci, 37, 371-383.
  5. Ruben, S., Randall, M., Kamen, M., and Hyde, J. L. (1941) Heavy oxygen (O18) as a tracer in the study of photosynthesis, J. Am. Chem. Soc., 63, 877-879, https://doi.org/10.1021/ja01848a512.
  6. Ленинджер А. (1976) Биохимия: молекулярные основы структуры и функции клетки, Мир, Москва.
  7. Эллиот В., Эллиот Д. (2002) Биохимия и молекулярная биология, МАИК Наука/Интерпериодика, Москва.
  8. Voet, D., and Voet, J. G. (2011) Biochemistry, John Wiley & Sons.
  9. Пасечник В. В., Каменский А. А., Криксунов Е. А., Швецов Г. (2018) Биология. Введение в общую биологию. 9 класс. Дрофа, М.
  10. Baeyer, A. (1870) On water removal and its significance for plant life and fermentation [in German], Berichte Dtsch. Chem. Gesellschaft, 3, 63-75.
  11. Spoehr, H. A. (1916) The theories of photosynthesis in the light of some new facts, Plant World, 19, 1-16.
  12. Butlerow, A. (1861) Formation of a sugar-like substance by synthesis [in German], Justus Liebigs Ann. Chem., 120, 295-298, https://doi.org/10.1002/jlac.18611200308.
  13. Van Niel, C. B., and Muller, F. M. (1931) On the purple bacteria and their significance for the study of photosynthesis, Recl. Des Trau. Bot Neerlandais, 28, 245-274.
  14. Виноградов А., Тейс Р. (1941) Изотопный состав кислорода разного происхождения (кислород фотосинтеза, воздуха, CO2, H2O), Докл. Акад. Наук СССР, 497-501.
  15. Brown, A. H., and Frenkel, A. W. (1953) Photosynthesis, Annu. Rev. Plant Biol., 4, 23-58, https://doi.org/10.1146/annurev.pp.04.060153.000323.
  16. Arnon, D. I. (1971) The light reactions of photosynthesis, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 68, 2883-2892, https://doi.org/10.1073/pnas.68.11.2883.
  17. Junge, W. (2019) Oxygenic photosynthesis: history, status and perspective, Q. Rev. Biophys., 52, e1, https://doi.org/10.1017/S0033583518000112.
  18. Davis, G. A. and Kramer, D. M. (2020) Optimization of ATP synthase c-rings for oxygenic photosynthesis, Front. Plant Sci., 10, 1778, https://doi.org/10.3389/fpls.2019.01778.
  19. Munekage, Y., Hashimoto, M., Miyake, C., Tomizawa, K.-I., Endo, T., Tasaka, M., and Shikanai, T. (2004) Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis. Nature, 429, 579, https://doi.org/10.1038/nature02598.
  20. Breyton, C., Nandha, B., Johnson, G. N., Joliot, P., and Finazzi, G. (2006) Redox modulation of cyclic electron flow around photosystem I in C3 plants, Biochemistry, 45, 13465-13475, https://doi.org/10.1021/bi061439s.
  21. Tikhonov, A. N. (2015) Induction events and short-term regulation of electron transport in chloroplasts: an overview, Photosynth. Res., 125, 65-94, https://doi.org/10.1007/s11120-015-0094-0.
  22. Renger, G. (2007) Overview of primary processes of photosynthesis, Prim. Process Photosynth. Part, 1, 5-35, https://doi.org/10.1039/9781847558152-00001.
  23. Bassham, J. A., Benson, A. A., Kay, L. D., Harris, A. Z., Wilson, A. T., and Calvin, M. (1954) The path of carbon in photosynthesis. XXI. The cyclic regeneration of carbon dioxide acceptor, J. Am. Chem. Soc., 76, 1760-1770, https://doi.org/10.1021/ja01636a012.
  24. Sharkey, T. D. (2019) Discovery of the canonical Calvin-Benson cycle, Photosynth. Res., 140, 235-252, https://doi.org/10.1007/s11120-018-0600-2.
  25. Кнорре А. Ф., Мызина С. А. (1998) Биологическая химия: Учеб. для хим., биол. и мед. спец. вузов. Высшая школа.
  26. Whitmarsh, J., and Govindjee. (1999) The photosynthetic process, Concepts Photobiol. Photosynth. Photomorphogenes, Springer, p. 11-51, https://doi.org/10.1007/978-94-011-4832-0_2.
  27. Stirbet, A., Lazár, D., Guo, Y., and Govindjee, G. (2020) Photosynthesis: basics, history and modelling, Ann. Bot., 126, 511-537, https://doi.org/10.1093/aob/mcz171.
  28. Bassham, J. A., and Krause, G. H. (1969) Free energy changes and metabolic regulation in steady-state photosynthetic carbon reduction, Biochim. Biophys. Acta, 189, 207-221, https://doi.org/10.1016/0005-2728(69)90048-6.
  29. Govindjee, Bassham, H., and Bassham, S. (2016) Remembering James Alan Bassham (1922-2012), Photosynth. Res., 128, 3-13, https://doi.org/10.1007/s11120-015-0201-2.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать

© Российская академия наук, 2025

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».