Outbreaks of Alien Tintinnid Ciliates Rhizodomus tagatzi Strelkow & Wirketis, 1950 and Amphorellopsis acuta (Schmidt, 1902) (Ciliophora, Tintinnida) in the Port of Taman, Black Sea

Толық мәтін

Чужеродные или инвазивные виды флоры и фауны – одна из основных угроз сохранению биоразнообразия и функционированию морских экосистем (Алимов и др., 2000; Звягинцев и др., 2011; Дгебуадзе, 2013; Panov et al., 1999; Invasive Aquatic ..., 2002; Heiskanen et al., 2016; Telesh, Naumenko, 2021, 2024; Shiganova et al., 2023). Основной путь биологической инвазии в морских экосистемах − внедрение чужеродных организмов с судовыми балластными водами (Звягинцев, Селифонова, 2010; Carlton, 1985; Carlton, Geller, 1993; David et al., 2007; Selifonova, 2015). Согласно последним исследованиям, более 33% зарегистрированных в Черном море видов раковинных инфузорий (тинтиннид) являются чужеродными (Gavrilova, Dovgal, 2016; Selifonova, Makarevich, 2018). Многие виды протистов, и в их числе инфузории тинтинниды, можно отнести к инвазивным организмам (Гаврилова, 2010; Carlton, 1985; Pierce et al., 1997; David et al., 2007; Selifonova, 2015; Selifonova, Makarevich, 2018). Летне-осенние вспышки численности чужеродных видов раковинных инфузорий являются типичными для прибрежных вод северо-восточной части Черного моря и вод, омывающих полуостров Крым (Гаврилова, Довгаль, 2019; Selifonova, Makarevich, 2018). Однако в Таманском порту исследования этих экзотических пелагических простейших ранее не проводились.

Данные, полученные с сентября по декабрь 2023 г. в прибрежных водах Таманского порта, дополняют знания о таксономическом составе и динамике численности инвазивных видов тинтиннид в северо-восточной части Черного моря.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Изучаемый район

Таманский порт расположен в северо-восточной части Черного моря на Таманском полуострове в районе мыса Железный Рог (45°8՛30.0՛՛ с. ш., 36°41՛60.0՛՛ в. д.). Порт имеет действующие и еще строящиеся терминалы для перевалки различных грузов: нефти и нефтепродуктов, сжиженных углеводородных газов, аммиака, зерна, угля, удобрений, железной руды, серы, изделий из стали, контейнерных грузов (рис. 1а). В 2022–2023 гг. грузооборот порта составил 40.5–42.8 млн т, количество судозаходов увеличилось до тысячи. Основная часть грузооборота (98.6%) приходилась на экспорт товаров в такие страны, как Турция, Китай и Индия (Лебедев, 2023).

Рис. 1. Схема районов обнаружения тинтиннид в Черном море. А – станции (S1, S2) отбора проб раковинных инфузорий в прибрежной зоне Таманского порта в 2023 г. Б – районы обнаружения Rhizodomus tagatzi: 1 – Гаврилова (2010), 2 – Гаврилова, Довгаль (2019), 3 – наши данные; 4, 5 – Selifonova, Makarevich (2018) (круги); районы обнаружения Amphorellopsis acuta: 6–8, 10 – Гаврилова, Довгаль (2019); 9 – Gavrilova, Dovgal (2016); 11 – наши данные; 12 – Selifonova (2015); 13 – Селифонова (2011); 14 – Selifonova, Makarevich (2018) (квадраты).

Отбор проб

В районе Таманского порта пробы планктона были собраны в сентябре–декабре 2023 г., что соответствовало концу черноморского биологического лета и осени (Усачев, 1947). Отбор проб проводили на двух станциях, которые имеют глубины 20–25 м: 45°6՛48.01՛՛ с. ш., 36°38՛48.33՛՛ в. д., станция 1 (S1); 45°06՛24.7՛՛ с. ш., 36°39՛41.8՛՛ в. д., станция 2 (S2) (рис. 1а).

Температура воды в районе Таманского порта в период исследования варьировала от 22.5°C (сентябрь) до 10.5°C (декабрь), соленость – от 17.5 до 18 psu (устное сообщение В.К. Часовникова, Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН). Пробы планктона для качественного анализа собирали буксировкой планктонной сети с ситом размером 50 мкм на глубине 0.5 м. Для количественного анализа материал брали с поверхности пластиковым ведром. Пробы объемом 1500 мл консервировали раствором глутаральдегида до конечной концентрации 2%, затем концентрировали методом отстаивания до объема 10–20 мл. Подсчет и видовую идентификацию инфузорий выполняли с помощью микроскопа Микмед-5 (Ломо) при увеличении ×100 и ×400. Исследовали пять выборок каждой пробы. В сентябре, октябре и декабре численность алорикатных инфузорий изучали в нефиксированных пробах с помощью стереомикроскопа и счетной камеры Сорокина (Sorokin, 1999). Тинтинниды идентифицировали по морфологии панциря и описаниям видов (Fernandes, 2004; Al-Yamani et al., 2011; Saccà et al., 2012).

РЕЗУЛЬТАТЫ

За период исследования идентифицировано 10 видов раковинных инфузорий, среди которых семь чужеродных видов, относящихся к 6 родам: Tintinnopsis tocantinensis Kofoid & Campbell, 1929; Rhizodomus tagatzi Strelkov & Wirketis, 1950; Amphorellopsis acuta Schmidt, 1902; Eutintinnus apertus Kofoid & et Campbell, 1929; E. tubulosus Ostenfeld, 1899; Dartintinnus alderae Smith et al., 2018 и Salpingella decurlata Jörgensen, 1924 (табл. 1). Первый хорошо выраженный пик плотности популяций инвазивных тинтиннид (несколько сотен экз./м³) был зарегистрирован в конце биологического лета – в сентябре 2023 г. Увеличение плотности популяций тинтиннид было в основном обусловлено развитием R. tagatzi (рис. 2а). Этот вид вносил значительный вклад в суммарную численность раковинных инфузорий (более 99%), что свидетельствовало о формировании популяции. R. tagatzi Strelkow & Wirketis, 1950 (синонимы – Tintinnopsis corniger Hada, 1964; Tintinnopsis nudicauda Paulmier, 1997) (Saccà et al., 2012) впервые зарегистрирован в районе Таманского порта. Его численность варьировала в пределах 586−450×10³ кл./м³ (в среднем 518×10³ кл./м³) (рис. 3). В то же время, численность нативного черноморского вида Tintinnopsis tubulosa составляла 44.8−62.4×10³ кл./м³ (в среднем 53.6×10³ кл./м³), а Favella ehrenbergii – 0.05±0.008×10³ кл./м³. Для района Таманского порта впервые отмечены A. acuta, T. tocantinensis, D. alderae, E. apertus, E. tubulosus и S. decurlata. Однако их суммарная численность в сентябре 2023 г. не превышала 0.9×10³ кл./м³.

Рис. 2. Rhizodomus tagatzi (А) и Amphorellopsis acuta (Б) из прибрежной зоны Таманского порта. Увеличение ×400: А – 30 мкм, Б – 20 мкм.

Рис. 3. Летне-осенняя динамика численности (103 кл./м3) раковиннных инфузорий в прибрежных водах Таманского порта: 1 – Rhizodomus tagatzi, 2 – Favella ehrenbergii, 3 – Amphorellopsis acuta, 4 – Eutintinnus tubulosus, 5 – Dartintinnus alderae, 6 – Tintinnopsis tocantinensis, 7 – E. apertus, 8 – Salpingella decurlata, 9 – Tintinnopsis tubulosa, 10 – Stenosemella ventricosa.

Таблица 1. Таксономический состав и средняя численность (10³ кл./м³) раковинных инфузорий, обнаруженных в Таманском порту в 2023 г.

В октябре температура воды в прибрежной зоне порта снизилась до 16.1°C. Численность чужеродных видов, таких как R. tagatzi, T. tocantinensis, A. acuta, E. apertus, S. decurlata стала незначительной (суммарная численность 0.5±0.06×10³ кл./м³). Осеннее увеличение численности тинтиннид в ноябре (при температуре воды 13.2°С) было вызвано, главным образом, A. acuta (рис. 2б). Численность A. acuta в это время была в пределах 290−330×10³ кл./м³ (в среднем 310×10³ кл./м³). В декабре с понижением температуры воды до 10.5°С численность этого вида снизилась до 78−92×10³ кл./м³ (в среднем 85×10³ кл./м³). Вклад A. acuta в общую численность тинтиннид составлял ноябре и декабре 2023 г. более 99%.

Другие чужеродные тинтинниды, S. decurlata и E. apertus, а также черноморские нативные виды, Stenosemella ventricosa и T. tubulosa отмечены в небольшом количестве в ноябре (суммарная численность 0.25±0.1×10³ кл./м³) и декабре (суммарная численность 0.1±0.014×10³ кл./м³) (табл. 1). Вклад раковинных инфузорий в общую численность ресничных простейших (раковинных и алорикатных) колебался от 26.3% в сентябре до 20% в октябре и 15% декабре.

ОБСУЖДЕНИЕ

Согласно европейской информационной базе инвазивных видов (EASIN) (Katsanevakis et al., 2012), тинтиннида Rhizodomus tagatzi классифицируется как инвазивный вид, завезенный в восточную часть Средиземного моря в 2007 г., в Мраморное море – в 2011 г. и в Адриатическое море – в 2022 г. (Durmus et al., 2011; Yurga, 2012; Balkıs, Koray, 2014; Njire et al., 2023). Ранее вид был известен в Японском море, Мексиканском заливе и Атлантическом океане (рис. 4).

Рис. 4. Распространение Rhizodomus tagatzi в морях Мирового океана: (Гаврилова, Довгаль, 2019; наши данные; Saccà, Giuffrè, 2013; Selifonova, Makarevich, 2018) (черные круги); Amphorellopsis acuta: (наши данные; Селифонова, 2011; Гаврилова, Довгаль, 2019; Cariou et al., 1999; Fernandes, 2004; Coats, Clamp, 2009; Dorgham et al., 2009; Lee, Kim, 2010; Abou Zaid, Hellal, 2012; Dolan, Pierce, 2014; Santiago, Lagman, 2018; Tabarcea et al., 2023) (белые круги).

В 2009 г. R. tagatzi была зарегистрирована в бухтах Крыма (Севастополь, Феодосия) (Гаврилова, 2010; Гаврилова, Довгаль, 2019), а в 2015 г. в портах и бухтах северо-восточной части Черного моря (Новороссийск, Геленджик) (Selifonova, Makarevich, 2018) (рис. 1б). Максимальная численность R. tagatzi в прибрежных морских водах крымского полуострова составляла 101×10³ кл./м³ (в среднем 12.8×10³ кл./м³) и была самой высокой в Черном море (Гаврилова, Довгаль, 2019). В Новороссийском порту R. tagatzi достигала максимальной численности 0.01–0.05×10⁶ кл./м³, в Геленджикской бухте – 0.001×10⁶ кл./м³ (Selifonova, Makarevich, 2018). Весьма вероятно, что водный балласт, который регулярно сбрасывается в Таманском порту в больших объемах при погрузочно-разгрузочных работах (дебалластировка судов) способствовал переносу этого неритического вида из прибрежной зоны Тихого океана. Раковинную инфузорию R. tagatzi с характерным аборальным рогом, которая может сохраняться в водном балласте трансокеанских грузовых судов, следует считать очевидным кандидатом на роль экзотического интродуцента (Pierce et al., 1997; Saccà et al., 2012). Этот вид чаще всего встречается в устьях рек или лагунах, характеризующихся высоким трофическим уровнем, в периоды наибольшего обилия мелкоразмерного фитопланктона (Saccà & Giuffrè, 2013; Njire et al., 2023). Кроме того, R. tagatzi формирует цисты, которые могут сохраняться в осадке и распространяться при сбросе балластных вод (David et al., 2007). Очевидно, что всплеск численности R. tagatzi вблизи Таманского порта был связан с переносом балластных вод из азиатских портов и их сбросом в Черное море при дебалластировке. В настоящее время порт Тамань является лидером по экспорту сырья в Индо-Тихоокеанский регион.

Род Amphorellopsis представляет собой промежуточное звено между тинтиннидами (раковинными формами) и алорикатными (голыми) хореотрихидами. Тинтиннида Amphorellopsis acuta широко распространена в неритической зоне Индийского океана, в Южной Атлантике, Мексиканском заливе, Средиземном море, у Японского, Китайского, Филиппинского архипелагов и в Антарктике (рис. 4). Впервые в Черном море вид A. acuta был обнаружен в 2010 г. (Новороссийский порт). В октябре 2010 г. его средняя численность составляла 5.5×10³ кл./м³ (Селифонова, 2011). В том же году мы отметили увеличение до 0.9×10⁶ кл./м³ максимальной плотности A. acuta в лимане “Змеиное озеро” (Большой Утриш, северо-восточное побережье Черного моря) (Selifonova, 2015). Этот водоем расположен недалеко от нефтяного терминала “Каспийский трубопроводный консорциум”, куда сбрасывается большое количество изолированных балластных вод с танкеров при погрузке нефти. Максимальная численность A. acuta в прибрежных водах Крыма достигала 3.8×10⁶ кл./м³ (в среднем 252×10³ кл./м³) (Гаврилова, Довгаль, 2019). В Черном море A. acuta была обнаружена в глубоководных районах северо-западной части моря, у берегов Крыма, Румынии и Турции (Синопский залив) (Гаврилова, Довгаль, 2019; Tabarcea et al., 2023). По нашим и литературным данным, частота встречаемости A. acuta в летне-осенний сезоны не превышает 10–20%. Динамика численности A. acuta, ее биогеографические и экологические особенности позволяют предположить аллохтонное происхождение вида (водный балласт) в порту Тамань. Другие малочисленные виды чужеродных тинтиннид, такие как Tintinnopsis tocantinensis, Eutintinnus apertus, E. tubulosus, Dartintinnus alderae и Salpingella decurlata, зарегистрированные в Таманском порту, ранее были отмечены в районах интенсивного судоходства (Гаврилова, 2010; Гаврилова, Довгаль, 2019; Selifonova, Makarevich, 2018).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые в районе Таманского порта зарегистрированы вспышки численности чужеродных раковинных инфузорий Rhizodomus tagatzi и Amphorellopsis acuta, составляющие более 99% общей численности тинтиннид. Обилие вида R. tagatzi, который классифицируется как инвазивный для экосистем южных внутренних морей Евразии, было самым высоким из ранее отмеченных в Черном море. Мы предполагаем, что вышеупомянутые виды тинтиннид были занесены в порт Тамань с коммерческими судами из Индо-Пацифики или Средиземного моря (Мраморного моря), откуда поступает наибольшее количество балластных вод. В этой связи представляет интерес мониторинг районов интенсивного судоходства для оценки их экологического состояния, выявления чужеродных видов простейших и исследования их влияния на местные экосистемы.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Работа выполнена в рамках научно-исследовательского проекта “Биоразнообразие и продуктивность экосистем заливов и бухт северо-восточной части Черного моря и Азовского моря в условиях интенсификации судоходства” Государственного морского университета имени адмирала Ф.Ф. Ушакова (НИОКТР № 122022200398-7).

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

В данной работе отсутствуют исследования человека или животных.

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Автор данной работы заявляет, что у нее нет конфликта интересов.

Авторлар туралы

Zh. Selifonova

Хат алмасуға жауапты Автор.
Email: selifa@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-4924-815X
Ресей, Novorossiysk

Әдебиет тізімі

Қосымша файлдар

Қосымша файлдар

Әрекет

1. JATS XML

Жүктеу

2. Fig. 1. Scheme of tintinnids detection areas in the Black Sea. A – stations (S1, S2) for collecting samples of testate ciliates in the coastal zone of Taman port in 2023. B – Rhizodomus tagatzi detection areas: 1 – Gavrilova (2010), 2 – Gavrilova, Dovgal (2019), 3 – our data; 4, 5 – Selifonova, Makarevich (2018) (circles); Amphorellopsis acuta detection areas: 6–8, 10 – Gavrilova, Dovgal (2019); 9 – Gavrilova, Dovgal (2016); 11 – our data; 12 – Selifonova (2015); 13 – Selifonova (2011); 14 – Selifonova, Makarevich (2018) (squares).

Жүктеу (177KB)

Метадеректер

3. Fig. 2. Rhizodomus tagatzi (A) and Amphorellopsis acuta (B) from the coastal zone of the Taman port. Magnification ×400: A – 30 µm, B – 20 µm.

Жүктеу (543KB)

Метадеректер

4. Fig. 3. Summer-autumn dynamics of the number (103 cells/m3) of testate ciliates in the coastal waters of the Taman port: 1 – Rhizodomus tagatzi, 2 – Favella ehrenbergii, 3 – Amphorellopsis acuta, 4 – Eutintinnus tubulosus, 5 – Dartintinnus alderae, 6 – Tintinnopsis tocantinensis, 7 – E. apertus, 8 – Salpingella decurlata, 9 – Tintinnopsis tubulosa, 10 – Stenosemella ventricosa.

Жүктеу (183KB)

Метадеректер

5. Fig. 4. Distribution of Rhizodomus tagatzi in the seas of the World Ocean: (Gavrilova, Dovgal, 2019; our data; Saccà, Giuffrè, 2013; Selifonova, Makarevich, 2018) (black circles); Amphorellopsis acuta: (our data; Selifonova, 2011; Gavrilova, Dovgal, 2019; Cariou et al., 1999; Fernandes, 2004; Coats, Clamp, 2009; Dorgham et al., 2009; Lee, Kim, 2010; Abou Zaid, Hellal, 2012; Dolan, Pierce, 2014; Santiago, Lagman, 2018; Tabarcea et al., 2023) (white circles).

Жүктеу (186KB)

Метадеректер