Репродуктивные характеристики рака-отшельника Pagurus middendorffii Brandt, 1851 (Decapoda: Paguridae) из залива Петра Великого Японского моря

Полный текст

Раки-отшельники представляют значительную часть макробентосного сообщества литорали и сублиторали. Всеядные мусорщики и детритофаги, они играют заметную роль в морских пищевых цепях и переработке питательных веществ и, благодаря особенностям своей биологии, служат экосистемными инженерами, модифицируя среду обитания и влияя на обилие и распространение других беспозвоночных. Занятая раком-отшельником пустая раковина представляет собой островок твердого субстрата для прикрепления эпибионтов в донных сообществах с мягким грунтом и защищенное пространство для целого сообщества видов (Reiss et al., 2003; Williams, McDermott, 2004). Изучение биологии и жизненного цикла этих декапод, как и других морских беспозвоночных, важно не только для сохранения их биоразнообразия, но и для построения экосистемных и экологических моделей, позволяющих оценить состояние морских ресурсов (Abucay et al., 2023). Особый интерес представляют репродуктивные характеристики обитающих в симпатрии близкородственных видов разного генезиса. Адаптируясь к местным условиям и к сезонным изменениям окружающей среды, эти виды проявляют пластичность, изменяя некоторые репродуктивные характеристики или сохраняя исходные (Корниенко, 2020, 2021). Залив Петра Великого, где обитают раки-отшельники как бореального, так и субтропического происхождения, может послужить тестовой акваторией для изучения этих адаптаций. К тому же для некоторых видов пагурид известны данные по их размножению у берегов Японии, где климат мягче, чем в Приморье. Это позволяет сравнить репродуктивные характеристики животных одного вида, обитающих в разных климатических условиях и оценить степень влияния температуры на размножение.

В зал. Петра Великого отмечены 10 видов раков-отшельников рода Pagurus (Марин и др., 2012; Марин, 2013; Марин, Корниенко, 2014; Marin, 2020). Ранее нами описаны репродуктивные характеристики теплолюбивых видов P. proximus Komai, 2000 (Kornienko et al., 2019) и P. minutus Hess, 1865 (Korn et al., 2018), для которых зал. Петра Великого является северной границей ареала, а также P. brachiomastus (Thallwitz, 1891) (Корниенко, Селин, 2019), который встречается от берегов о-ва Сахалин до Корейского полуострова (Komai et al., 2015; Jung, 2017). Эти раки-отшельники за сезон размножения производят не менее двух кладок. У P. proximus и P. brachiomastus, которые в зал. Петра Великого начинают размножаться в холодное время года, в развитии эмбрионов первой генерации появляется период покоя – эмбриональная диапауза (Корниенко, Селин, 2019; Kornienko et al., 2019); у P. minutus, нерестящегося в теплое время года, развитие идет без диапаузы (Korn et al., 2018).

Рак-отшельник Миддендорфа Pagurus middendorffii Brandt, 1851 – тихоокеанский широко распространенный бореальный вид, встречается на литорали и верхней сублиторали Берингова, Охотского и Японского морей, у Курильских о-вов и у берегов Сахалина и Хоккайдо (Кобякова, 1967; Komai et al., 2015). В конце прошлого столетия этот вид численно преобладал среди прибрежных раков-отшельников зал. Петра Великого, в разных частях залива его доля составляла от 33 до 100% от суммарных оценок обилия этих гидробионтов (Погребов, Кашенко, 1976; Волвенко, 1995). К настоящему времени численность P. middendorffii заметно снизилась, например, в зал. Восток (зал. Петра Великого) в 2014–2015 гг. она не превышала 1.3% от общей численности раков-отшельников (Селин и др., 2016), хотя в 1990-х достигала 46% (Волвенко, 1995). О размножении P. middendorffii в зал. Петра Великого известны некоторые сведения, приведенные в опубликованных в конце прошлого века работах, посвященных динамике численности, росту и продукционной биологии раков-отшельников (Лысенко, Волвенко, 1987; Волвенко, 1995). Согласно результатам исследования репродуктивной биологии P. middendorffii в зал. Хакодате (о-в Хоккайдо, Япония), этот вид за сезон нереста производит единственную генерацию потомства (Wada et al., 1995), но в зал. Петра Великого у P. middendorffi был отмечен повторный нерест (Лысенко, Волвенко, 1987; Волвенко, 1995).

Цель работы – уточнить основные репродуктивные характеристики P. middendorffii из б. Житкова (зал. Петра Великого): сроки нереста, продолжительность инкубационного периода и количество кладок, продуцируемых за сезон размножения; выяснить, присутствует ли в развитии этого рака-отшельника эмбриональная диапауза, рассмотреть адаптации, возникающие у раков-отшельников разного генезиса, обитающих в симпатрии; на основе собственных и литературных данных дать сравнительный анализ репродуктивных характеристик раков-отшельников из разных местообитаний.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Объектом исследования послужил рак-отшельник Pagurus middendorffii. Сбор материала проводили с ноября 2022 г. по декабрь 2023 г. в б. Житкова (о-в Русский, зал. Петра Великого, Японское море), в биотопе, типичном для обитания этого вида (Кобякова, 1967; Волвенко, 1995), тотально на нескольких участках площадью 2–3 га, в диапазоне глубин 1–3 м (рис. 1). Отлов животных производили сотрудники водолазного отдела ННЦМБ ДВО РАН. Пробы брали 1–2 раза в месяц, в мае отбор проб проводили трижды, чтобы не пропустить предполагаемый повторный нерест. Всего отловлено и просмотрено 1303 экз. P. middendorffii (табл. 1).

Рис. 1. Карта-схема района исследования.

Таблица 1. Даты отбора проб, половая структура и количество зараженных особей рака-отшельника Pagurus middendorffii

Примечание. *В кладке аномальные яйца; **самки с яйцевыми оболочками на плеоподах; ***особи с паразитической изоподой на плеоне.

Пол животных определяли по расположению гонопоров (на коксоподите 5-го переопода у самцов и третьего – у самок) и наличию четырех непарных плеоподов у самок и трех – у самцов (Tudge et al., 2012). Отмечали количество зараженных особей, на плеоне которых присутствовали экстерны корнеголовых ракообразных или паразитические изоподы (табл. 1). Готовность гонады самок к нересту оценивали визуально.

Для определения сроков нереста и длительности инкубационного периода самок разделили на три категории: самки без яиц, яйценосные самки с яйцами на плеоподах и недавно завершившие вынашивание самки, у которых после выхода личинок в планктон на плеоподах еще сохранились яйцевые оболочки. Основываясь на литературных данных по эмбриологии раков-отшельников (Turra, Leite, 2007), яйценосных самок разделили на три группы в зависимости от степени развития эмбрионов в кладках. Группа 1 (начало развития) – в кладках эмбрионы от зиготы до завершения гаструляции, желток в яйце распределен равномерно. Группа 2 (продолжение развития) – в кладках эмбрионы от начала формирования зародышевого диска до появления глазного пигмента, на месте формирования зародышевого диска появляется зона свободная от желтка, которая по мере развития эмбриона увеличивается и к моменту появления неоформленного темного глазного пигмента занимает 50–70% объема яйца. Группа 3 (завершение развития) – зона свободная от желтка у эмбрионов достигает 70–95%; глазной пигмент в форме полумесяца, к моменту выхода личинок становится округлым. Выделение этих групп основывалось на том, что поздняя гаструла – это критическая точка, в которой может возникнуть остановка эмбрионального развития (эмбриональная диапауза) (Wear, 1974; Moriyasu, Lanteigne, 1998; Webb et al., 2007; Mishima, Henmi, 2008), а начало формирования зародышевого диска свидетельствует о продолжении эмбриогенеза. Вторая точка – появление глазного пигмента – указывает на скорое завершение развития (Turra, Leite, 2007).

У всех животных с помощью стереомикроскопа МБС-10 с точностью до 0.1 мм измеряли длину передней обызвествленной части карапакса (далее по тексту SL или “размер”). Результаты измерений служили основой для построения гистограмм размерного состава исследованных животных и определения зависимости индивидуальной плодовитости (ИП) от размера самок. Для определения ИП отловленных октябре – ноябре самок (41 экз.) фиксировали 70% этанолом, с помощью ножниц удаляли с плеоподов все яйца и прямым подсчетом в камере Богорова определяли количество яиц в кладке. Для аппроксимации зависимости плодовитости (Е) от размера тела (SL) использовали степенное уравнение, которое дало наиболее удовлетворительное совпадение эмпирических и расчетных данных при сравнении ряда альтернативных моделей. Статистическую обработку данных проводили с помощью прикладных программ StatgraphicsPlus 2000 и Excel 2010.

Данные о динамике температуры поверхностных вод в б. Житкова предоставлены Центром коллективного пользования филиала ННЦМБ ДВО РАН “Приморский океанариум”.

РЕЗУЛЬТАТЫ

У значительной части особей Pagurus middendorffii, исследованных за период наблюдений, на плеоне обнаружены паразитические ракообразные. Корнеголовый рак Peltogasterella gracilis отмечен у 97.37% от общего числа зараженных раков-отшельников, остальные инфицированы паразитической изоподой Athelges takanoshimensis, единично встречавшейся в августе–ноябре (табл. 1). Раки-отшельники с экстернами Rhizocephala на плеоне встречались на протяжении всего периода наблюдений, их доля от общего числа исследованных животных варьировала от 7% в январе до 68% в октябре (рис. 2а). Особи с экстернами паразита отсутствовали только в пробе за 6 сентября. Общая доля зараженных особей среди всех исследованных раков-отшельников составила 37.99%.

Рис. 2. Доля здоровых особей Pagurus middendorffii и зараженных паразитическими ракообразными (а), а также соотношение самцов и самок среди здоровых особей (б).

Среди здоровых особей соотношение самцов и самок изменялось в течение периода исследований от 0.6 в декабре 2022 г. до 4.0 в марте того же года и в среднем составило 2.2 (рис. 2б). Размеры самцов (n = 519 экз.) варьировали в диапазоне от 1.9 до 6.6 мм (в среднем 4.53±0.95 мм), самок (n = 289 экз.) – от 1.9 до 5.5 мм (в среднем 3.67±0.68 мм) и яйценосных самок – от 1.9 до 5.3 мм (в среднем 3.56±0.62 мм). Самки, как правило, были представлены особями размером от 2.3 до 5.3 мм (93%), самцы – от 2.7 до 6.3 мм (96.5%) (рис. 3).

Рис. 3. Размерный состав здоровых самцов (n = 519) и самок (n = 289) Pagurus middendorffii и доля самцов в разных размерных группах.

Индивидуальная плодовитость самок с SL от 2.5 до 4.7 мм изменялась соответственно от 343 до 1767 экз. и в среднем составила 836±400 экз. (рис. 4). Зависимость ИП самок от размера тела хорошо аппроксимируется степенным уравнением вида: F = 19.9867∙SL^2.8461 (стандартная ошибка линейного коэффициента равна 1.4411, степенного – 0.1236; коэффициент детерминации 93.1%; объем выборки 41 экз.).

Рис. 4. Эмпирические точки и линия регрессии зависимости индивидуальной плодовитости Pagurus middendorffii от размера самок.

Яйценосные самки группы 1 появились во второй половине октября (табл. 1; рис. 5), яйца в кладках находились на начальных стадиях развития и были равномерно заполнены желтком. В ноябре доля яйценосных самок увеличивалась, в первых числах ноября встречались недавно отнерестившиеся самки группы 1 и самки группы 2, в яйцах которых появилось небольшое свободное от желтка пространство, свидетельствующее о начале формирования зародышевого диска. В конце ноября зародышевый диск у эмбрионов виден в кладках всех самок (группа 2). В январе–феврале большая часть яйца все еще заполнена желтком, но пространство, свободное от желтка увеличилось, к концу марта оно занимало около 50% объема яйца. У единичных самок без яиц (SL 2.5 и 2.8 мм), обнаруженных в январе и феврале (рис. 5а), гонады не видны через покровы плеона. На протяжении апреля количество желтка у эмбрионов в кладках продолжало уменьшаться. Во второй половине апреля отмечены самки группы 3, у вынашиваемых ими эмбрионов появился неоформленный темный глазной пигмент, желток занимал менее ¼ объема яйца. У одной из яйценосных самок (SL 4.9 мм) вся кладка была представлена абортивными яйцами, утратившими темную окраску. В мае все яйценосные самки входили в группу 3. К началу мая глазной пигмент приобрел форму полумесяца, у эмбрионов сформированы плеон и максиллипеды, на головогруди появились красные хроматофоры; незначительное количество желтка присутствовало в дорсальной части эмбриона. В середине мая эмбрионы полностью сформировались, глазной пигмент приобрел овальную форму. В это же время появились завершившие инкубацию самки с пустыми яйцевыми оболочками на плеоподах. В конце мая встречались только недавно выпустившие личинок самки с яйцевыми оболочками на плеоподах и самки без яиц. Наблюдение за состоянием гонад самок в мае не выявило особей, готовых к повторному нересту.

Рис. 5. Температура воды в б. Житкова (о-в Русский, Японское море) в течение периода наблюдений и соотношение разных категорий самок Pagurus middendorffii (а) и разных групп яйценосных самок (б).

С июня и до середины октября встречались только самки без яиц. В конце июля – начале августа по мере роста ооцитов и накопления в них темного желтка гонада стала видна сквозь покровы плеона и в начале сентября занимала бóльшую часть пространства внутри него.

ОБСУЖДЕНИЕ

Зараженность паразитическими ракообразными

Известно, что зараженные корнеголовыми ракообразными декаподы подвергаются паразитической кастрации и не участвует в размножении (Исаева, Шуколюк, 2007; Høeg, 1995). В зал. Петра Великого степень зараженности P. middendorffii в 1990-е годы была оценена в 4.62% (Волвенко, 1995), а в 2014–2015 гг. – 20.83% (Корниенко и др., 2018). Среди исследованных нами особей доля зараженных составила более 38%.

Согласно литературным данным, у самок декапод, зараженных корнеголовыми ракообразными, часто наблюдается значительное уменьшение размеров яичников и разрушение их стенки. Воздействие паразита может быть настолько сильным, что гонада самки-хозяина разрушается полностью (Waiho et al., 2021). У самок без яиц, отмеченных нами в январе и феврале (рис. 5), гонады не обнаруживались, хотя размеры животных и их внешняя морфология соответствовали половозрелым особям. Очевидно, что несмотря на отсутствие экстерн корнеголовых ракообразных, эти раки-отшельники уже подверглись паразитической кастрации. Вероятной причиной утраты экстерн могло стать резкое изменение внешних условий. Известно, что понижение солености, в том числе и в результате сезонных дождей, приводит к уменьшению распространенности Rhizocephala на декаподах (Reisser, Forward, 1991; Tolley et al., 2006). В нашем исследовании после обильных осадков в летние месяцы, приведших к значительному опреснению мест обитания раков-отшельников, доля особей P. middendorffii с экстернами корнеголовых ракообразных снизилась вплоть до полного отсутствия их в пробе за 6 сентября (накануне, 30 августа, в регионе за 1 сут выпала трехмесячная норма осадков). Однако в пробе от 27 сентября более чем у 40% особей P. middendorffii на плеоне появились небольшие молодые экстерны. Следовательно, отсутствие экстерн на поверхности тела еще не гарантирует отсутствия паразита внутри организма хозяина, и степень зараженности P. middendorffii может быть выше, чем указано в этой работе.

Размерные и репродуктивные характеристики. Ранее показано, что размер SL P. middendorffii из б. Витязь (зал. Посьета, Японское море) составил от 1.5 мм (осевшая молодь) до 10.1 (самцы) и 8.2 мм (самки) (Лысенко, Волвенко, 1987) В нашем исследовании максимальные значения для обоих полов заметно ниже. Однако средние значения этого показателя выше, чем у P. middendorffii из зал. Хакодате (о-в Хоккайдо), у которых SL в разных частях залива варьировал у самцов от 2.10±0.34 до 3.6±1.53 мм, а у самок – от 1.85±0.22 до 2.88±0.59 мм (Wada, 1999). Считается, что самцы раков-отшельников достигают больших, чем самки, размеров благодаря более высоким темпам роста (Fotheringham, 1976) и действию полового отбора (Asakura, 1995; Contreras-Garduño, Córdoba-Aguilar, 2006). Результаты наших исследований подтверждают эту тенденцию: самки P. middendorffii преобладали среди особей с SL от 2.5 до 3.9 мм, самцов было больше среди крупных особей, раки-отшельники размером 5.7–6.6 мм были представлены только самцами (рис. 3). Ранее показано, что в соотношении полов P. middendorffii как в зал. Петра Великого (Волвенко, 1995), так и в зал Хакодате (Wada et al., 1995) незначительно преобладали самки. В нашем исследовании во все месяцы, за исключением декабря, отмечено преобладание самцов. Снижение доли самок может быть одной из причин снижения численности P. middendorffii в зал. Петра Великого.

По результатам исследования, нерест P. middendorffii длится около месяца с середины октября (температура воды 14–15°С) до середины ноября, (температура воды 7–8°С). В отличие от обитающего в симпатрии с изучаемым раком-отшельником P. proximus, зимний нерест которого продолжается около 5 мес., с конца ноября до конца апреля (Kornienko et al., 2019), нерест P. middendorffii можно характеризовать как синхронный.

Определенные нами значения ИП самок совпадают с данными по плодовитости P. middendorffii из зал. Петра Великого, полученными в конце прошлого столетия (Волвенко, 1995). Плодовитость других видов прибрежных раков-отшельников умеренных вод соответствующего размера, например, P. proximus (см. Kornienko et al., 2019) или P. nigrofascia Komai, 1996 (Mishima, Henmi, 2008), также сопоставима с данными, полученными для P. middendorffii.

Известно, что длительность инкубационного периода во многом зависит от температуры окружающей среды. Если у тропических прибрежных видов P. brevidactylus (Stimpson, 1859) и P. criniticornis (Dana, 1852) при 25°С эмбриональное развитие длится всего около 9 сут (Turra, Leite, 2007), то у видов, обитающих в умеренных широтах, оно более продолжительное. Например, в зал. Хакодате (о-в Хоккайдо, Япония) при 21.5°С инкубационный период у P. filholi (De Man, 1887) продолжался 16 сут (Goshima et al., 1998), а у P. lanuginosus De Haan, 1849 в осенний нерестовый период, когда средняя температура воды снижалась от 19 до 12°С (по данным https://seatemperature.info/hakodate-water-temperature.html) – около 1.5 мес. (Wada et al., 2000). В этом же заливе яйценосные самки P. middendorffii встречались с ноября по март, с наибольшей частотой в декабре–феврале, инкубационный период у них длился около 4 мес. (Wada et al., 1995). По данным того же интернет-источника, среднемесячная температура воды в заливе в этот период снижалась от 12°С в ноябре до 8.4°С в марте, а в феврале могла опускаться до 4°С.

Продолжительность инкубационного периода P. middendorffii в зал. Петра Великого составила около 6.5 мес. Развитие от зиготы до завершения гаструляции проходило при температуре 14–10°С и заняло около двух недель. Следующий этап развития, от начала формирования зародышевого диска до появления неоформленного глазного пигмента, длился около 5 мес. при постепенном снижении температуры от 10–11°С в начале ноября до 0°С и отрицательных значений в январе–марте и завершался при температуре около 5°С во второй половине апреля. Финальный этап занял около 1 мес., температура воды к этому времени повысилась до 10–12°С. Диапауза в развитии эмбрионов не обнаружена, длительный инкубационный период P. middendorffii обусловлен медленными темпами эмбриогенеза. В начале и в конце инкубационного периода P. middendorffii температурные условия в зал. Петра Великого и в зал. Хакодате сопоставимы, но этап от начала формирования зародышевого диска до появления глазного пигмента у эмбрионов в зал. Петра Великого проходит при более низкой температуре, чем в зал. Хакодате, что заметно удлиняет весь процесс эмбрионального развития.

Согласно данным Волвенко (1995), P. middendorffii в зал. Петра Великого нерестится дважды, в октябре и в мае. По нашим наблюдениям, развитие яиц, отложенных в октябре, завершилось только к концу мая. В это время встречались посленерестовые самки с яйцевыми оболочками на плеоподах и самки без яиц, гонады которых не содержали зрелых ооцитов, готовых к вымету. Ни в мае, ни в июне самки с недавно отложенными яйцами не отмечены, что согласуется с данными о единственном нересте этого рака-отшельника у берегов Японии (Wada et al., 1995) и со сведениями о пелагическом периоде жизни P. middendorffii, согласно которым личинки P. middendorffii в планктоне зал. Петра Великого появляются в начале мая и присутствуют на протяжении мая–июня (Корниенко, Корн, 2016). Возможно, отсутствие повторно нерестящихся особей P. middendorffii связано с высокой степенью зараженности паразитическими ракообразными, которая исключает из процесса размножения значительную часть раков-отшельников этого вида, а также со снижением доли самок относительно самцов.

Для широко распространенного бореального вида P. middendorffii нет сведений о его размножении в Охотском и Беринговом морях. На западном побережье Тихого океана зал. Петра Великого – самый северный район, в котором изучали репродуктивные характеристики прибрежных раков-отшельников. Заливы Петра Великого и Хакодате находятся у южной границы ареала P. middendorffii (Komai et al., 2015). Сравнение репродуктивных характеристик раков-отшельников из этих местообитаний показало, что различия между ними невелики: в первом случае нерест P. middendorffii начинается позже, инкубационный период, благодаря более высокой температуре воды в зимнее время, менее продолжительный, и личинки выходят в планктон в апреле, а не в мае.

В симпатрии с P. middendorffii встречаются также теплолюбивые виды P.minutus и P. proximus. В зал. Петра Великого это самые массовые среди прибрежных видов, например, в зал. Восток в разные сезоны доля первого составила от 32.4 до 71.5%, второго – от 14.8 до 45.4% от общей численности прибрежных раков-отшельников (Селин и др., 2016). Их успешное распространение в холодных российских водах стало возможным, в том числе, и благодаря появлению связанных с размножением адаптаций. В зал. Хакодате нерест P. proximus несинхронный, начинается в январе–феврале при температуре воды около 10°С и заканчивается в июне–июле, когда температура воды достигает 21°С. За это время каждая самка вынашивает несколько кладок (Wada, Mima, 2003). Эмбриональная диапауза не отмечена. В зал. Петра Великого сезон размножения этого рака-отшельника более длительный и четко делится на зимний и летний периоды. Начавшийся в декабре при температуре около 5°С зимний несинхронный нерест длится до конца апреля, к этому времени 100% самок в популяции несут на плеоподах яйца. В развитии эмбрионов зимней генерации возникает эмбриональная диапауза, которая значительно удлиняет инкубационный период. Развитие эмбрионов возобновляется в мае, когда температура повышается до 10°С, в июне личинки синхронно выходят в планктон. Летняя генерация яиц развивается без диапаузы, инкубационный период длится меньше 1 мес., и личинки выходят в планктон несинхронно (Kornienko et al., 2019).

Другой теплолюбивый рак-отшельник, P. minutus, у берегов японского о-ва Хонсю нерестится с конца октября по апрель (Nakano et al., 2016; Yasuda et al., 2017), т. е. в наиболее холодное время года. В зал. Петра Великого его нерест приурочен к теплому летнему времени (июнь–август) (Korn et al., 2018). Значения температуры воды в период нереста в обеих популяциях близки, но в прибрежье о-ва Хонсю продолжительность нерестового периода больше, и самки вынашивают несколько кладок за сезон размножения. Сезон размножения в зал. Петра Великого ограничен тремя месяцами, в течение которых самки вынашивают две кладки. В условиях теплой осени в сентябре–октябре они могут отложить еще одну кладку, хотя маловероятно, что эмбрионы этой генерации завершат развитие.

Согласно полученным данным, в б. Житкова (зал. Петра Великого, Японское море) P. middendorffii нерестится в конце октября – ноябре, нерест синхронный, инкубационный период длится около 6.5 мес., эмбриональная диапауза в развитии отсутствует, личинки выходят в планктон в конце мая, повторный нерест не обнаружен. Возможной причиной отсутствия повторного нереста могут быть высокая степень зараженности P. middendorffii паразитическими Rhizocephala и снижение доли самок.

На основе сравнительного анализа репродуктивных характеристик раков-отшельников умеренных широт показано, что обладая разной степенью теплоустойчивости, которая во многом определяется происхождением вида, пагуриды на видовом уровне демонстрируют пластичность репродуктивных характеристик. Их сезон размножения может быть приурочен как к теплому, так и к холодному времени года. В разных местообитаниях одного вида изменение температурного режима отражается на сроках наступления нереста и длительности инкубационного периода, которая у одних видов значительно увеличивается из-за медленного развития эмбрионов при низких температурах, у других – благодаря появлению эмбриональной диапаузы, в результате чего самки производят меньше кладок за сезон размножения. Пелагические стадии – это наиболее уязвимый период жизни раков-отшельников, поэтому изменения репродуктивных характеристик, в первую очередь, направлены на обеспечение выхода личинок в планктон в наиболее благоприятное для их существования и развития время.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает благодарность сотрудникам водолазного отдела ННЦМБ ДВО РАН, в течение года проводившим отлов животных, старшему научному сотруднику лаборатории морфологии и систематики ННЦМБ ДВО РАН Н.И. Селину за конструктивные замечания по тексту статьи, а также переводчикам и анонимным рецензентам за внимательное прочтение рукописи.

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ

Данная работа финансировалась за счет средств бюджета Национального научного центра морской биологии им. А.В. Жирмунского ДВО РАН в рамках государственного задания (тема № 1021062912502-3 “Биоразнообразие Мирового океана: таксономия, штрих-кодирование, филогенетика, репродуктивная и эволюционная биология, биогеография”). Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

СОБЛЮДЕНИЕ ЭТИЧЕСКИХ СТАНДАРТОВ

Эксперименты с животными проводились в соответствии с Руководством Национального института здравоохранения по уходу и использованию лабораторных животных (http://oacu.od.nih.gov/regs/index.htm). Проведение экспериментов одобрено Комиссией по биоэтике Национального научного центра морской биологии им. А.В. Жирмунского ДВО РАН (Протокол 3/22 от 24 августа 2022 года).

КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ

Автор данной работы заявляет, что у нее нет конфликта интересов.

Об авторах

Е. С. Корниенко

Автор, ответственный за переписку.
Email: kornielena@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-8060-6971
Россия, Владивосток 690041

Список литературы

Дополнительные файлы

Доп. файлы

Действие

1. JATS XML

Скачать

2. Рис. 1. Карта-схема района исследования.

Скачать (245KB)

Метаданные

3. Рис. 2. Доля здоровых особей Pagurus middendorffii и зараженных паразитическими ракообразными (а), а также соотношение самцов и самок среди здоровых особей (б).

Скачать (210KB)

Метаданные

4. Рис. 3. Размерный состав здоровых самцов (n = 519) и самок (n = 289) Pagurus middendorffii и доля самцов в разных размерных группах.

Скачать (281KB)

Метаданные

5. Рис. 4. Эмпирические точки и линия регрессии зависимости индивидуальной плодовитости Pagurus middendorffii от размера самок.

Скачать (78KB)

Метаданные

6. Рис. 5. Температура воды в б. Житкова (о-в Русский, Японское море) в течение периода наблюдений и соотношение разных категорий самок Pagurus middendorffii (а) и разных групп яйценосных самок (б).

Скачать (266KB)

Метаданные