Icriodus multidentatus sp. nov. and I. quartadecimensis sp. nov. – New Conodont Species from the Frasnian Stage of the Southern Timan

Texto integral

ВВЕДЕНИЕ

Впервые устьярегская свита была выделена А.И. Ляшенко (1956) при изучении разрезов в устье р. Ярега на Южном Тимане (Ухтинский р-н, Республика Коми). В качестве стратотипических Ю.А. Юдиной и М.Н. Москаленко (Опорные …, 1988) были предложены обнажение 14 на р. Ухте (рис. 1) и обн. 16 по правому берегу Яреги. Устьярегская свита субсогласно (возможно, с локальным перерывом) залегает на тиманской свите. Ее мощность составляет 55 м.

Рис. 1. Местоположение обнажений 14 и 14А: а – на геологической схеме: tm – тиманская, ujr – устьярегская, dm – доманиковая, src – сирачойская, vt – ветласянская; б – на фрагменте космоснимка; в – на обзорной карте Республики Коми.

Изучению устьярегской свиты, ее литологии, стратиграфии и палеонтологии посвящены многочисленные публикации (Ляшенко, 1956, 1973; Халымбаджа, 1981; Опорные …, 1988, 1997; Орлов, Фокин, 1991; Кузьмин, 1995; Кузьмин и др., 1997; Ovnatanova et al., 1999; Ovnatanova, Kononova, 2008; Soboleva, Sobolev, 2019; Соболев и др., 2021, 2022, 2023 и др.). Такое повышенное внимание связано с дискуссионным вопросом положения границы среднего и верхнего девона, поскольку один из возможных ее уровней находится вблизи границы тиманской и устьярегской свит.

По новейшим представлениям (Соболев и др., 2022, 2023), устьярегская свита отвечает верхней части тиманского горизонта и саргаевскому горизонту в полном объеме. В обн. 14 и 14А по поверхности регионального размыва в верхней части пачки 6 проходит граница между тиманским и саргаевским горизонтами (рис. 2). К тиманскому горизонту отнесены терригенные отложения с кварцевым материалом (пачки 1–6), а к саргаевскому – пачка органогенно-обломочных микритовых известняков с прослоями глин (самая верхняя часть пачки 6 и пачка 7).

Рис. 2. Литостратиграфические колонки обн. 14 и 14А (по: Соболев и др., 2022). Обозначения: 1 – известняки, 2 – глинистые известняки, 3 – алевритовые известняки, 4 – линзы глинистых известняков, 5 – глины, 6 – известковистые глины, 7 – алевролиты, 8 – поверхность размыва, 9 – образцы с икриодусами.

Конодонты из устьярегской свиты в разные годы были изучены В.Г. Халымбаджой, А.В. Кузьминым, Л.И. Мельниковой, Н.С. Овнатановой, Л.И. Кононовой. Несмотря на это, М.А. Соболевой удалось выделить наибольшее разнообразие конодонтовых комплексов и выявить особенности их распространения в обн. 14. Распространение конодонтов по разрезу рассмотрено в работе Д.Б. Соболева с соавт. (2022).

Изучение материала из обн. 14 показало чрезвычайное разнообразие конодонтов с преобладанием представителей рода Icriodus. Особенным обилием икриодидного комплекса отличается обр. 7. Здесь встречены I. expansus Branson et Mehl, I. symmetricus Branson et Mehl, I. vitabilis Nazarova, I. xenium Nazarova и многочисленные новые таксоны, некоторые из которых описаны в данной работе. Среди последних преобладают формы с очень широкими платформами, что может быть связано с освоением нового пищевого ресурса (напр., новых многоклеточных водорослей). Совместно с икриодусами из обр. 7 определены Ancyrodella pristina Khalymbadzha et Tchernyscheva, Ctenopolygnathus lanei Kuzmin, Polygnathus alatus Huddle, P. denisbriceae Bultynck, P. ljaschenkoi Kuzmin, P. paradecorosus Ji et Ziegler, P. pennatus Hinde, P. pollocki Druce, P. praepolitus Kononova et al., P. pseudoxylus Kononova et al., P. spatulatus Youngquist, Youngquistognathus posterus Kuzmin и др. Аналогичные таксоны были отмечены на этом же уровне в соседнем обн. 14А, впервые описанном в: (Соболев и др., 2022). Распространение икриодусов по разрезу рассмотрено ранее (Соболев и др., 2022; Соболева, Назарова, 2023).

Ранее присутствие представителей рода Icriodus упоминалось в ряде работ: I. expansus (Опорные…, 1988; Кузьмин, 1995; Соболев и др., 2022), I. nodosus (Huddle) (Кузьмин, 1995; Опорные…, 1997), а также I. symmetricus и I. xenium (Соболев и др., 2022). Изображение было приведено только для I. expansus (Кузьмин, 1995, табл. II, фиг. 6). Все находки икриодусов приурочены к верхней части обн. 14. Перечисленные виды являются обычными для саргаевского горизонта франского яруса.

МАТЕРИАЛ

Обн. 14 расположено на правом берегу р. Ухта в 430 м выше по течению от устья р. Ярега (N63°30ʹ45.06ʹʹ; E53°25ʹ27.18ʹʹ) (рис. 1). Здесь выделено семь литологических пачек (Соболев и др., 2021). Мощность выходов в обн. 14 составляет 19.5 м. Обн. 14А расположено в 300 м выше по течению р. Ухта от обн. 14 и в общих литологических чертах соответствует его верхней части (рис. 1). Мощность выходов в обн. 14А составляет 8 м. Детальная характеристика этих обнажений приведена в: (Соболев и др., 2022).

Материалом для данного исследования послужили конодонты рода Icriodus, выделенные из обр. 7 (обн. 14) и обр. 7 (обн. 14А), отобранных в 2018–2021 гг. Д.Б. Соболевым. Вес каждого образца составил около 10 кг. Породы представлены темно-серыми известковистыми аргиллитами с органогенной и органогенно-обломочной составляющей до 30% (конодонты, тентакулиты, остракоды, брахиоподы) и происходят из основания 7-й пачки (Соболев и др., 2021, 2022). Эта часть разреза отвечает началу саргаевского этапа осадконакопления.

М.А. Соболевой были выделены конодонты путем вымачивания породы в воде. Осадок промывался через сито 0.05–0.1 мм, а крупные остатки дорастворялись в 10% уксусной кислоте. В обр. 7 выявлено максимальное количество представителей рода Icriodus, в т. ч. относящихся к новым видам, описанным в данной работе.

Коллекция икриодидных конодонтов в обр. 7 из обн. 14 насчитывает 338 экз., а из обн. 14А – 82 экз. и хранится в Геологическом музее им. А.А. Чернова в Ин-те геологии (ИГ) ФИЦ Коми НЦ УрО РАН (г. Сыктывкар) под № 492/27-35. Изображения конодонтов получены на сканирующем электронном микроскопе Tescan Vega 3 LMH (ЦКП “Геонаука” ИГ ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, оператор В.А. Радаев). При описании конодонтовых элементов использована пространственная ориентировка, предложенная М. Пурнелем с соавт. (Purnell et al., 2000).

СЕМЕЙСТВО ICRIODONTIDAE MÜLLER ET MÜLLER, 1957

Род Icriodus Branson et Mehl, 1938

Icriodus multidentatus Nazarova et Soboleva, sp. nov.

Табл. IX, фиг. 1–6

Icriodus sp. M: Соболева, Назарова, 2023, рис. 3, н, о.

Название вида от multum лат. – много и dentatis лат. – зубчатый (связано с визуальным увеличением числа продольных рядов зубчиков).

Голотип – ИГ ФИЦ Коми НЦ РАН, № 492/33-19; левый I-элемент; Республика Коми, прав. берег р. Ухта, в 400 м выше по течению от устья р. Ярега, обн. 14А, обр. 7; франский ярус, саргаевский горизонт, устьярегская свита, конодонтовая зона FZ2 (= нижняя falsiovalis), остракодовая зона Cavellina chvorostanensis.

Описание (рис. 3, 4). Платформа I-элемента с оральной стороны каплевидная (рис. 3), сильно расширенная в задней части. Продольная ось почти прямая. При виде сбоку оральная поверхность платформы уплощенная. Зубчики приостренные, равновысокие. Зубчики среднего ряда отдельно стоящие, в поперечном сечении округлые, обычно не образуют поперечных рядов с боковыми. Зубчики боковых рядов при виде с оральной стороны овальные либо вытянуты в поперечные гребни. В дорсальной половине элемента, как правило, с ростральной стороны два–три таких боковых гребня сильно выступают вбок и располагаются немного веерообразно. Каждый из них может распадаться на два дополнительных зубчика. Дополнительные зубчики, расположенные ближе к среднему ряду, имеют округлое сечение, подобно срединным зубчикам, что создает иллюзию наличия второго срединного ряда. Число зубчиков в боковых рядах четыре–пять.

Рис. 3. Морфология и терминология I-элементов Icriodus multidentatus sp. nov.

В свободном ряду два зубчика, главный зубец четко выражен. Он средних размеров и обычно когтевидно загнут. Второй зубчик свободного ряда немного меньше главного зубца и обычно наклонен в каудальную сторону от оси элемента.

Базальная полость обширная, каплевидная, асимметричная. Фланги выходят за пределы платформы. На каудальном фланге присутствует небольшая шпора, направленная вбок и немного вентрально. Ростральный фланг сильно расширен. Края базальной полости волнистые.

Аппарат не известен. Конические элементы, характерные для аппаратов икриодусов, были обнаружены во многих (хотя и не во всех) образцах совместно с I. multidentatus sp. nov., однако они могут относиться к другим видам рода Icriodus, встречающимся в этих же образцах.

Размеры в мкм. Длина платформы 500–700 мкм, ширина 250–350 мкм (за счет разрастания флангов базальной полости ширина элемента может достигать 500 мкм), высота элемента 150–200 мкм.

Изменчивость. У ювенильных форм (табл. IX, фиг. 1; рис. 4, а) зубчики бокового ряда с ростральной стороны уже вытянуты в гребни и выступают вбок. В дальнейшем из них формируются дополнительные зубчики, а боковые зубчики с каудальной стороны тоже вытягиваются в гребни (рис. 4, б, в). Платформа при этом расширяется. У старческих форм (табл. IX, фиг. 5; рис. 4, г) все зубчики низкие; в вентральной части могут появляться поперечные гребни, а боковые гребни имеют тенденцию к распаду не на два, а даже на три зубчика.

Рис. 4. Онтогенетические изменения I-элементов Icriodus multidentatus sp. nov.

Сравнение. От известных видов икриодусов новый вид отличается удвоением боковых зубчиков и формированием дополнительного нечетко выраженного продольного ряда. Наиболее близок к I. xenium Nazarova, 1997, с которым сходен широкой платформой, малым числом зубчиков боковых рядов, плотным расположением зубчиков на платформе. Отличается асимметричной платформой, что связано с удвоением боковых зубчиков. Мы предполагаем, что I. xenium является предковой формой для I. multidentatus sp. nov. У некоторых экземпляров I. xenium (Соболева, Назарова, 2023, рис. 3, з) намечается тенденция к удлинению боковых зубчиков с ростральной стороны, как у ювенильных I. multidentatus sp. nov. Однако ювенильные I. multidentatus sp. nov. имеют более узкую платформу при числе зубчиков боковых рядов, как у взрослых I. xenium.

Замечания. Диагноз рода Icriodus подразумевает наличие только трех продольных рядов зубчиков, а у нового вида мы наблюдаем тенденцию к формированию четвертого, а то и пятого. Тем не менее, мы полагаем, что данные формы не стоит выделять в самостоятельный род. Мы не наблюдаем дополнительных зубчиков у юных форм, а удвоение зубчиков нередко встречается у икриодусов при расширении платформы, только обычно оно происходит не вдоль одной прямой, как у I. multidentatus sp. nov., а дополнительные зубчики расходятся в стороны (например, как у видов I. formosus Nazarova и I. excavatus Weddige).

Распространение. Франский ярус, саргаевский горизонт, зона FZ2 (= Lower falsiovalis) Республики Коми (Южный Тиман).

Материал. 13 экз. хорошей сохранности: правый берег р. Ухта, обн. 14, обр. 7 (9 экз.), обн. 14А, обр. 7 (4 экз.).

Icriodus quartadecimensis Nazarova et Soboleva, sp. nov.

Табл. X, фиг. 1–5

Icriodus sp. 4: Соболева, Назарова, 2023, рис. 3, к, л.

Название вида от quartadecimo лат. – четырнадцатый (происходит от наименования обнажения).

Голотип – ИГ ФИЦ Коми НЦ РАН, № 492/34–14; левый I-элемент; Республика Коми, правый берег р. Ухта, в 400 м выше по течению от устья р. Ярега, обн. 14, обр. 7; франский ярус, саргаевский горизонт, усть-ярегская свита, конодонтовая зона FZ2 (= нижняя falsiovalis), остракодовая зона Cavellina chvorostanensis.

Описание (рис. 5, 6). Платформа I-элемента широко веретеновидной формы (рис. 5): значительно расширена в средней части и заострена на концах. Продольная ось прямая. При виде сбоку оральная поверхность платформы уплощенная. Зубчики равновысокие, не острые. Зубчики боковых рядов соединены с зубчиками среднего в поперечные гребни. В средней части платформы эти гребни прямые, в вентральной и дорсальной – слегка дуговидно изогнуты к центру платформы. Число гребней четыре–шесть. Зубчики среднего ряда также часто соединены между собой (табл. X, фиг. 4).

Рис. 5. Морфология и терминология I-элементов Icriodus quartadecimensis sp. nov.

Главный зубец (последний зубчик свободного ряда) четко выражен, крупный, наклонен дорсально, но его конец не поднят выше остальных зубчиков. К нему прилегает зубчик свободного ряда меньших размеров, иногда он отклонен от оси элемента.

Базальная полость обширная, каплевидная, асимметричная. Фланги, как правило, выходят за пределы платформы. На каудальном фланге присутствует шпора, направленная вбок и немного вентрально.

Аппарат не известен. Конические элементы, характерные для аппаратов икриодусов, были обнаружены во многих (хотя и не во всех) образцах совместно с I. quartadecimensis sp. nov., однако они могут относиться к другим видам рода Icriodus, встречающимся в этих же образцах.

Размеры в мкм. Длина платформы 550–800 мкм, ширина 150–300 мкм (за счет разрастания флангов базальной полости ширина элемента может достигать 500 мкм), высота элемента 150–200 мкм.

Изменчивость. Возрастная изменчивость (рис. 6) проявляется в основном в постепенном увеличении размеров I-элементов, бóльшем слиянии зубчиков и гребней, расширении платформы. У ювенильных форм (табл. X, фиг. 2; рис. 6, а) некоторые срединные зубчики могут быть обособлены.

Рис. 6. Онтогенетические изменения I-элементов Icriodus quartadecimensis sp. nov.

Сравнение. Наличием поперечных гребней сходен с I. iowaensis Youngquist et Peterson и I. norfordi Chatterton, отличается от них широко веретеновидной формой платформы и более плавным изгибом гребней, от I. iowaensis, кроме того, более коротким свободным рядом. Тенденцию к формированию сходных поперечных гребней имеет также вид I. orri Klapper et Barrick (см. в: Narkiewicz, Bultynck, 2016). Однако новый вид отличается меньшим числом гребней (I. orri имеет 6 поперечных гребней у наименьших экземпляров), округлым сечением срединных зубчиков (у I. orri они ромбовидные, благодаря отходящим от них тонким перемычкам), довольно широкими перемычками между зубчиками. Широкой платформой новый вид сходен с I. xenium и I. multidentatus sp. nov., отличается от них наличием поперечных гребней.

Распространение. Франский ярус, саргаевский горизонт, зона FZ2 (= Lower falsiovalis) Республики Коми (Южный Тиман).

Материал. 9 экз. хорошей сохранности: правый берег р. Ухта, обн. 14, обр. 7 (6 экз.), обн. 14А, обр. 7 (3 экз.).

* * *

Авторы выражают глубокую благодарность Д.Б. Соболеву (Ин-т геологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН) за предоставленный материал и конструктивные замечания к работе, А.В. Журавлеву (Ин-т геологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН) за консультации при просмотре коллекции конодонтов, Л.И. Кононовой (Московский государственный ун-т им. М.В. Ломоносова) за пожелания, позволившие улучшить статью, Н.Г. Изох (Ин-т нефтегазовой геологии и геофизики СО РАН) и Я.М. Гутаку (Сибирский государственный индустриальный ун-т) за конструктивную критику и замечания.

Исследования выполнены в рамках тем государственных заданий № 122040600008-5 “Эволюция биоты и среды ее обитания как основа расчленения и геологической корреляции осадочного чехла Печорской плиты и ее складчатого обрамления” Ин-та геологии Федерального исследовательского центра “Коми научный центр Уральского отделения Российской академии наук” и № АААА-А16-116042010088-5 “Эволюция геодинамических обстановок и глобальные природные процессы” Музея землеведения Московского государственного ун-та им. М.В. Ломоносова. Никаких дополнительных грантов на проведение или руководство данным конкретным исследованием получено не было.

Авторы данной работы заявляют, что у них нет конфликта интересов.

Объяснение к таблице IX

Фиг. 1–6. Icriodus multidentatus sp. nov.: 1 – экз. № 492/33-30, обн. 14, обр. 7: 1а – орально, 1б – сбоку; 2 – голотип № 492/33-19, обн. 14А, обр. 7: 2а – орально, 2б – сбоку; 3 – экз. № 492/33-34, обн. 14, обр. 7: 3а – орально, 3б, 3в – сбоку; 4 – экз. № 492/34-10, обн. 14, обр. 7, орально; 5 – экз. № 492/33-29, обн, 14, обр. 7: 5а – орально, 5б – сбоку, 5в – аборально; 6 – экз. № 492/33-36, обн. 14, обр. 7: 6а – орально, 6б – сбоку; Южный Тиман, Республика Коми, р. Ухта; франский ярус, саргаевский горизонт, устьярегская свита.

Объяснение к таблице X

Фиг. 1–5. Icriodus quartadecimensis sp. nov.: 1 – экз. № 492/34-32, обн. 14А, обр. 7: 1а – орально, 1б, 1в – сбоку; 2 – экз. № 492/35-3, обн. 14, обр. 7: 2а – орально, 2б – сбоку; 3 – голотип № 492/34-14, обн. 14, обр. 7: 3а – орально, 3б – сбоку, 3в – аборально; 4 – экз. № 492/29-13, обн. 14, обр. 7: 4а – орально, 4б – сбоку; 5 – экз. № 492/33-27, обн. 14, обр. 7: 5а – орально, 5б – сбоку; Южный Тиман, Республика Коми, р. Ухта; франский ярус, саргаевский горизонт, устьярегская свита.

Sobre autores

V. Nazarova

Autor responsável pela correspondência
Email: VM516@yandex.ru
Rússia, Moscow, 119991

M. Soboleva

Email: VM516@yandex.ru
Rússia, Syktyvkar, 167982

Bibliografia

Arquivos suplementares

Arquivos suplementares

Ação

1. JATS XML

Baixar

2. Fig. 1. Location of outcrops 14 and 14A: a – on the geological diagram: tm – Timanskaya, ujr – Ustyareg, dm – domanikovaya, src – Sirachoyskaya, vt – Vetlasyanskaya; b – on a fragment of a satellite image; c – on an overview map of the Komi Republic.

Baixar (639KB)

Metadados

3. Fig. 2. Lithostratigraphic columns of volumes 14 and 14A (according to Sobolev et al., 2022). Designations: 1 – limestones, 2 – clay limestones, 3 – siltstone limestones, 4 – lenses of clay limestones, 5 – clays, 6 – calcareous clays, 7 – siltstones, 8 – erosion surface, 9 – samples with cavities.

Baixar (379KB)

Metadados

4. Fig. 3. Morphology and terminology of the I-elements of Icriodus multidentatus sp. nov.

Baixar (323KB)

Metadados

5. Fig. 4. Ontogenetic changes in the I-elements of Icriodus multidentatus sp. nov.

Baixar (238KB)

Metadados

6. Fig. 5. Morphology and terminology of the I-elements of Icriodus quartadecimensis sp. nov.

Baixar (291KB)

Metadados

7. Fig. 6. Ontogenetic changes in the I-elements of Icriodus quartadecimensis sp. nov.

Baixar (199KB)

Metadados

8. Figures 1-6. Icriodus multidentatus sp. nov.: 1 – copy. No. 492/33-30, vol. 14, model 7: 1a – oral, 1b – from the side; 2 – holotype No. 492/33-19, vol. 14A, model 7: 2a – oral, 2b – from the side; 3 – copies. No. 492/33-34, vol. 14, mod. 7: 3a – oral, 3b, 3b – on the side; 4 copies. No. 492/34-10, vol. 14, mod. 7, oral; 5 copies. No. 492/33-29, obn., 14, mod. 7: 5a – oral, 5b – sideways, 5b – abortively; 6 – copies. No. 492/33-36, vol. 14, model 7: 6a – oral, 6b – sideways; South Timan, Komi Republic, Ukhta River; Fransky tier, Sargaevsky horizon, Ustyareg formation.

Baixar (710KB)

Metadados

9. Figures 1-5. Icriodus quartadecimensis sp. nov.: 1 – copy. No. 492/34-32, vol. 14A, mod. 7: 1a – oral, 1b, 1b – on the side; 2 – copies. No. 492/35-3, vol. 14, mod. 7: 2a – oral, 2b – sideways; 3 – holotype No. 492/34-14, vol. 14, mod. 7: 3a – oral, 3b – sideways, 3b – aborally; 4 – copies. No. 492/29-13, vol. 14, mod. 7: 4a – oral, 4b – on the side; 5 – copies. No. 492/33-27, vol. 14, mod. 7: 5a – oral, 5b – from the side; South Timan, Komi Republic, Ukhta River; Fransky tier, Sargaevsky horizon, Ustyareg formation.

Baixar (683KB)

Metadados