New Spheromorphic Problematics Gaparella from the Lower Cambrian of Western Mongolia

Texto integral

ВВЕДЕНИЕ

Исследование раннекембрийских микрофоссилий важно для понимания структуры и функционирования древних экосистем. Однако систематическое положение многих форм не установлено, не ясна и их роль в палеосообществах. Одной из самых проблематичных для реконструкции групп являются сфероморфные микрофоссилии, которые зачастую доминировали в раннекембрийских экосистемах. Воссоздание их облика затруднительно из-за скудости морфологических признаков и значительной, в т.ч. и тафономической, изменчивости. Подробный обзор родов сферических микрофоссилий приведен ранее (Bengtson et al., 1990; Лужная и др., 2023).

В данной работе сделана попытка восстановить самостоятельность рода Gaparella, который был описан В.В. Миссаржевским из верхней части атдабанского яруса хр. Малый Каратау (Миссаржевский, Мамбетов, 1981). Авторы указывают на довольно широкое географическое распространение этого рода. Помимо типового региона, это Сибирская платформа, АлтаеСаянская складчатая область, Таласский Алатау и Монголия.

Чаще всего род Gaparella теперь приводят в списке синонимов рода Archaeooides Qian, 1977. Gaparella porosa Мissarzhevsky in Missarzhevsky et Mambetov, 1981 (типовой вид рода) – это почти полусферические, полые внутри образования с фосфатной (?) стенкой, пронизанные многочисленными порами, расположенными на сосочкообразных бугорках, которые густо и равномерно распределены по поверхности ископаемых. Интересно, что примерно тот же облик и размеры характерны для одного из ранее выделенных видов Archaeooides – A. kuanchuanpuensis Qian, 1977, который чаще всего рассматривают среди синонимов A. granulatus Qian, 1977. На наш взгляд, отличия этих видов довольно значительны, что позволяет отнести их даже к разным родам и установить новую комбинацию родового и видового названия – Gaparella kuanchuanpuensis (Qian, 1977). Исследуемый нами новый монгольский материал решено описать как еще один вид Gaparella, поскольку он обнаруживает значительные отличия от типового вида рода.

ТРУДНОСТИ СИСТЕМАТИКИ И РЕКОНСТРУКЦИИ СФЕРОМОРФНЫХ МИКРОФОССИЛИЙ

Наиболее распространенным таксоном сфероморфных микрофоссилий является род Archaeooides Qian, 1977. Нужно сказать, что чаще всего именно как Archaeooides определяют глобулярные раннекембрийские формы. Поэтому остановимся на характеристике этого рода подробнее.

Archaeooides – это полые сферические образования с развитой на внешней поверхности разнообразной скульптурой. У большинства из них полость не соединяется с внешней средой, хотя, по данным А.Л. Рагозиной (2009), стенка Archaeooides была пористой. Разные авторы предполагают свой объем этого таксона, сводя в синонимы те или иные роды (см., напр., Bengtson et al., 1990; Есакова, Жегалло, 1996; Рагозина, 2009; Parkhaev, Demidenko, 2010). Интерпретации этих ископаемых разнообразны: их считали фораминиферами, акритархами, яйцевыми капсулами неизвестных животных (см. сводку Parkhaev, Demidenko, 2010, с. 951), либо зелеными водорослями (напр., Рагозина, 2009). Известно четыре вида Archaeooides: A. granulatus Qian, 1977 (типовой вид), A. acuspinatus Qian, 1977, A. kuanchuanpuensis Qian, 1977 и A. interscriptus Qian, 1978. Они различаются размерами и деталями скульптуры. Многие исследователи считают их всех синонимами A. granulatus Qian, 1977 (напр., Qian, Bengtson, 1989; Bengtson et al., 1990; Parkhaev, Demidenko, 2010). Здесь нужно отметить, что, помимо видовой изменчивости, у раннекембрийских сфероморфных проблематик установлена значительная тафономическая изменчивость, и отличить одну форму от другой бывает трудно. Сфероморфные микрофоссилии сохраняются чаще всего в виде внутренних ядер, хотя иногда встречаются и остатки внешней поверхности организмов. Очевидно, что для обоснованных реконструкций нужен массовый материал разнообразных форм сохранности. Например, С. Бенгтсон и др. (Bengtson et al., 1990) и Е.А. Лужная и др. (2023) на большом числе экземпляров выделили новые таксоны сфероморфных проблематик, род Aetholicopalla Conway Morris in Bengtson et al., 1990 с типовым видом A. adnata и A. grandipora Luzhnaya in Luzhnaya et al., 2023. Этот же подход применен нами для новой коллекции монгольских Gaparella.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Изученная нами коллекция происходит из Дзабханского р-на Западной Монголии, окрестностей сомона Тайшир. Многочисленные сферические проблематики нескольких морфотипов обнаружены в разрезе хр. Хевтэ-Цахир-Нуруу в пачке табачно-серых алевролитов с редкими прослоями темно-серых известняков с микрофитолитами и микрофауной [слой 12 разреза, приведенного Н.В. Есаковой и Е.А. Жегалло (1996)]. Здесь встречены моллюски Rozanoviella atypica Miss., 1981, Latouchella sibirica (Vost., 1962), L. korobkovi (Vost., 1962), L. minuta Zheg., 1982, Khairkhania evoluta Zheg., 1982, Salanyella costulata Miss., 1981, Postacanthella pelmani Zheg., 1996, зоопроблематики Siphogonuchites cf. triangularis Qian, 1977, Lopochites latazonalis Qian, 1977, Halkieria amorpha (Mesh., 1974); из сферических проблематик названы только Archaeooides granulatus (Есакова, Жегалло, 1996). Этот список был недавно пополнен еще одним видом сферических проблематик из этого местонахождения – Aetholicopalla grandipora Luzhnaya in Luzhnaya et al., 2023. По комплексу органических остатков Есакова и Жегалло (1996) отнесли вмещающие отложения к слоям с Ilsanella compressa и Halkieria amorpha, распространенным в Западной Монголии, провели глобальную корреляцию и сопоставили эти слои с томмотским ярусом нижнего кембрия Сибири.

Микрофоссилии для исследования извлекались из вмещающих пород по стандартной методике растворения в 10%-м р-ре уксусной кислоты (Методика…, 1973; Физические…, 1988). Из полученных порошков материал отбирался вручную под микроскопом МБС-9. Далее фоссилии наклеивались на столики ровными рядами с помощью углеродного скотча. Сначала ископаемый материал изучался и фотографировался в отраженном свете на микроскопе Leica N-165 C. Затем столики напылялись золотом или сплавом золота и палладия для исследования на сканирующих электронных микроскопах Tescan Vega II (Brno, Czech Republic) и EVO-50 Zeiss c микроанализатором INCA Oxford 350 (Лондон) при 15–20 кВ с применением EDX (энергодисперсионного рентгеновского микроанализа).

Коллекция № 3302 хранится в Палеонтологическом ин-те им. А.А. Борисяка РАН (ПИН РАН).

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

ТИП PORIFERA (?)

КЛАСС, ОТРЯД INCERTAE

СЕМЕЙСТВО INCERTAE

Род Gaparella Мissarzhevsky in Missarzhevsky et Mambetov, 1981

Archaeooides: Qian, 1977, с. 269 (part.).

Gaparella: Миссаржевский, Мамбетов, 1981, с. 74; Миссаржевский, 1989, с. 208.

Типовой вид – Gaparella porosa Мissarzhevsky in Missarzhevsky et Mambetov, 1981 (=Archaeooides kuanchuanpuensis Qian, 1977).

Диагноз. Сферические или слегка сплющенные, полые внутри микрофоссилии. Внешний рельеф представлен многочисленными сосочкообразными возвышениями или извилистыми гребнями. Стенка двойная, органическая или фосфатизированная (?), относительно тонкая, пронизанная порами. Устья пор образуют кратеры и располагаются на вершинах внешнего рельефа, они закономерно или хаотично распределены по поверхности ископаемых.

Видовой состав. Два вида: 1. G. kuanchuanpuensis (Qian, 1977) из формации Meishucun Центрального и Юго-Западного Китая и из верхней части атдабанского яруса зоны Rh. canceliatum слоев c Adyshevitheca, низов шабактинской свиты, гересской пачки Малого Каратау (Казахстан); 2. G. elenae sp. nov. из нижнего томмота, слоев с Ilsanella compressa и Halkieria amorpha Западной Монголии.

Замечания. 1. От рода Archaeooides, в синонимический список которого очень часто помещают Gaparella (напр., Bengtson et al., 1990; Parkhaev, Demidenko, 2010), отличается наличием пор и более высоким рельефом скульптуры. Миссаржевский (1989) отмечает также, что Gaparella, в отличие от Archaeooides, в гораздо большей степени подвергалась деформации. На наш взгляд, это может объясняться разным составом стенок организмов.

2. Деформированные Gaparella бывают в той или иной степени сплющены, с разнообразными вмятинами и т.д. Недеформированные окаменелости выглядят либо как лепешковидные образования, либо как сферы. Кроме того, у некоторых представителей рода Archaeooides кончики сосочков могли обламываться, создавая иллюзию пористости.
3. В работе В.В. Миссаржевского и А.М. Мамбетова (1981) указаны находки Gaparella в нижнем кембрии Сибирской платформы, Алтае-Саянской складчатой области, Таласского Алатау, но для верификации этого положения нужно собирать новый материал разных форм сохранности из указанных областей.

Gaparella kuanchuanpuensis (Qian, 1977)

Archaeooides kuanchuanpuensis: Qian, 1977, с. 269, табл. 2, фиг. 24; Jiang, 1980, табл. 4, фиг. 19 (?); Luo et al., 1982, с. 185, табл. 19, фиг. 5 (?); 1984, табл. 10, фиг. 11 (?); Liu, Wang, 1990, с. 179, табл. 2, фиг. 15–17 (?); Ding et al., 1992, табл. 4, фиг. 5, 6.

Archaeooides cf. kuanchuanpuensis: Xing et al., 1984, табл. 21, фиг. 23 (?).

Gaparella porosa: Миссаржевский, Мамбетов, 1981, с. 74, табл. 13, фиг. 1, 2, табл. 16, фиг. 4; Миссаржевский, 1989, табл. 30, фиг. 1.

Голотип – NIGPAS, no. 33794; Китай, Пров. Хубэй, округ Yichang; нижний кембрий, ярус Meishucunian, пачки Dengying, Huangshandong Member.

Описание. Довольно крупные, сфероидальные микрофоссилии предположительно с органическим слабоминерализованным, иногда гибким скелетом. Стенка перфорированная, тонкая, двойная; есть внутренняя полость. Стенки пронизаны многочисленными мелкими порами, которые закономерно распределены по поверхности ископаемых; поры располагаются на сосочкообразных выростах.

Размеры ископаемых от 1.0 до 2.0 мм. Более крупные формы сильнее подвержены посмертным деформациям. Поры располагаются на расстоянии около 0.08 мм, их диаметр около 0.025 мм.

Замечания. В списке синонимов G. kuanchuanpuensis возле некоторых форм стоят вопросительные знаки, т.к. качество приведенных в китайских работах фотографий не позволяет правильно определить ископаемые.

Распространение. Нижний кембрий: Центральный и Юго-Западный Китай; формация Mishucun; Казахстан (Малый Каратау); верхняя часть атдабанского яруса, зона Rh. canceliatum (указаны лишь те области, где этот вид определяется с уверенностью).

Материал. Вид изучен по литературным данным (см. синонимический список).

Gaparella elenae Luzhnaya, sp. nov.

Табл. I, фиг. 1–8

Объяснение к таблице I

Фиг. 1 – 8. Gaparella elenae sp. nov.: 1 – голотип ПИН, № 3302/2299l; 2 – экз. ПИН, № 3302/2085; 3 – экз. ПИН, № 3302/2396; 4 – экз. ПИН, № 3302/2390; 5 – экз. ПИН, № 3302/2262; 6 – экз. ПИН, № 3302/2310; 7 – экз. ПИН, № 3302/2431; 8 – экз. ПИН, № 3302/2476; Монголия, Дзабханский район, хр. Хэвтэ-Цахир-Нуруу; нижний кембрий, низы томмотского яруса, низы слоев с моллюсками Ilsanella compressa.

Название вида – в честь палеонтолога Елены Александровны Жегалло (ПИН РАН), которая любезно предоставила свой материал для изучения.

Голотип – ПИН, № 3302/2299; Монголия, Дзабханский р-н, хр. Хэвтэ-Цахир-Нуруу; нижний кембрий, низы томмотского яруса, низы слоев с моллюсками Ilsanella compressa.

Описание (рис. 1). Сфероидальные микрофоссилии со слабоминерализованным, слегка гибким скелетом. Стенка перфорированная, тонкая, двойная; есть внутренняя полость. Стенки пронизаны многочисленными неравномерно распределенными по поверхности ископаемых мелкими порами, которые располагаются на сосочковидных выростах и извилистых гребнях. Под гребнями внутри стенок развита система полостей.

Рис. 1. Формы сохранности Gaparella elenae sp. nov.: а – экз. ПИН, № 3302/2083; б – экз. ПИН, № 3302/2122; в, г – экз. ПИН, № 2429; Монголия, Дзабханский район, хр. Хэвтэ-Цахир-Нуруу; нижний кембрий, низы томмотского яруса, низы слоев с моллюсками Ilsanella compressa.

Размеры в мм: D – диаметр окружности, описанной вокруг ископаемого, d – диаметр вписанной окружности, dp – диаметр пор, S – среднее расстояние между порами.

Размеры ископаемых от 0.3 до 0.9 мм, у подавляющего большинства 0.4–0.5 мм. Поры располагаются на расстоянии от 0.05 до 0.07 мм, их диаметр от 0.015 до 0.037 мм, но по преимуществу около 0.025 мм.

Сравнение. От G. kuanchuanpuensis (Qian, 1977) отличается гораздо меньшими размерами, меньшей способностью к деформации, нерегулярностью в расположении пор и их нахождении на извилистых гребнях, а также меньшими расстояниями между порами.

Материал. Помимо голотипа, 38 экз. из типового местонахождения.

ОБСУЖДЕНИЕ

Тафономия. Чаще всего Gaparella elenae sp. nov. сохраняются в виде шаровидных остатков размером около 0.5 мм, со скульптированной поверхностью, с мелкими округлыми отверстиями на бугорках. Отверстия рассеяны по внешней поверхности ископаемых неравномерно.

Наиболее редкая форма сохранности в нашей выборке – это шарообразные фоссилии с неровной поверхностью, с извилистыми пологими гребнями, на выступающих частях которых располагаются маленькие отверстия. У большинства из них края неровные, слегка обломанные (табл. I, фиг. 1), при более полной сохранности отверстия имеют форму маленьких правильных окружностей (табл. I, фиг. 2). Эту форму сохранности можно назвать тафономической экзотикой нашей коллекции.

Еще одна форма сохранности, более обычная для нашего местонахождения – это фоссилии с гребнями на поверхности ископаемых. Полости под ними составляли какую-то единую систему в стенках организма. Здесь бугорки как будто отпрепарированы, снята их внешняя оболочка (табл. I, фиг. 3, 4). Есть формы со сглаженной поверхностью и отверстиями неправильной формы (табл. I, фиг. 6).

Тафономической экзотикой для данного местонахождения являются также ядра G. elenae sp. nov. Это экземпляры со скульптурой в виде мелких невысоких цилиндров, рассеянных по поверхности микрофоссилий (табл. I, фиг. 5). Скорее всего, это были заполнения породой каких-то пустот – например, пор.

Еще одна форма сохранности нового вида Gaparella – экземпляры, расколотые грубыми линейными трещинами (рис. 1, б). Разломанные образцы внутри пустые (рис. 1, г) или заполнены породой. Некоторые, формы имеют следы пластических деформаций (рис. 1, а; табл. I, фиг. 7, 8).

Итак, ископаемые остатки Gaparella фоссилизируются в разных формах сохранности. Чаще всего в нашем материале они сохраняются в виде шаровидных остатков размером около 0.5 мм, с мелкими округлыми кратерами или бугорками, рассеянными по внешней поверхности ископаемых. В нашей выборке сохраняются, в основном, внешние оболочки полых сфероморфных фоссилий, очень редки внутренние ядра, тогда как от моллюсков и скелетных проблематик в этом местонахождении остаются, напротив, лишь внутренние ядра.

Если бы все эти формы были собраны в единичных экземплярах из разных местонахождений, их вполне можно было бы определять как разные таксоны. Именно этим хороши большие выборки. Так, на массовом материале из одного слоя С.В. Мейен (1966) собирал воедино разные морфотипы палеоботанических объектов.

Минеральный состав. Поверхность Gaparella elenae sp. nov. имеет примерно тот же минеральный состав, что и прочие остатки – моллюски и мелкие скелетные проблематики (SSF) этого местонахождения: среди превалирующих элементов определены углерод, кальций и фосфор (см. Лужная и др., 2023). Это свидетельствует о значительных посмертных изменениях вещества скелетов; кроме того, состав мог измениться при фоссилизации и в процессе отмывки материала в растворе уксусной кислоты. Установлено, что кембрийские моллюски и скелетные проблематики изначально имели карбонатные раковины (напр., Есакова, Жегалло, 1996). Можно было бы предположить аналогичный состав и для стенки Gaparella, но пластичные деформации у крупных форм более характерны для остатков, сложенных органическим материалом, возможно, с примесью минеральных компонентов. Об отличии в минеральном составе свидетельствует и разная форма сохранности фоссилий этого местонахождения (ядра и оболочки). Установлено, что микрофоссилии из данного местонахождения сохранялись благодаря быстрой посмертной фосфатизации (напр., Есакова, Жегалло, 1996).

Интерпретация. Однозначно интерпретировать Gaparella пока не удалось, но можно обсудить несколько предположений.

Это могли быть губки, скорее, их ювенильные формы. Интересно, что недавно у Porifera in vivo наблюдали процесс фильтрации не только через крупные поры, но и через мельчайшие отверстия в стенке тела. Международная группа ученых смогла увидеть, как губки “чихают”: вода как обычно входит в поры, а отработанный материал при сокращениях стенок выходит со слизью через мельчайшие отверстия в стенке тела (Kornder et al., 2022). Возможно, именно так происходила фильтрация у Gaparella.

В конце 1990-х гг. были описаны шаровидные образования верхнедокембрийской формации Доушаньто Южного Китая, которые были определены как эмбрионы животных (Xiao et al., 1998 и др.), что вызвало бурную многолетнюю полемику (см. Bailey et al., 2007). Эти образования отличаются от Gaparella несколько бо́льшими размерами и сложным внутренним строением.

В ископаемой летописи известны также кембрийско–ордовикские проблематики Markuelia, которые были интерпретированы как эмбрионы двустороннесимметричных животных, но эти ископаемые также имеют сложное внутреннее строение (Dong et al., 2010).

Многие сфероморфные микрофоссилии были реконструированы как цисты зеленых водорослей, празинофицей. Но и здесь мы не видим особого сходства с Gaparella (напр., см. Рагозина, 2009).

Таким образом, вопрос о систематической принадлежности микрофоссилий Gaparella остается открытым. Смею предположить, что наиболее обоснована на сегодня интерпретация нашего материала как проблематичных Porifera, их ювенильных форм. По образу жизни эти организмы, вероятно, были планктонными фильтраторами

***

Огромная признательность коллегам из ПИН РАН: Е.А. Жегалло за предоставленный уникальный материал и разноплановые консультации, акад. А.Ю. Розанову и акад. М.А. Федонкину за общее руководство темой исследования и плодотворное обсуждение материала, Л.В. Зайцевой за проведение геохимических исследований, А.Ю. Иванцову за критическое прочтение рукописи и ценные замечания, Р.А. Ракитову за помощь при микроскопических работах, Ю.Е. Демиденко, П.Ю. Пархаеву и А.Л. Рагозиной за помощь в подборе литературы, Ф.А. Лозовому за советы в статистической обработке материала, А.Ф. Банникову, Т.В. Кузнецовой и В.В. Митта за консультации по вопросам номенклатуры.

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 20-55-44010 Монг_а.

Sobre autores

E. Luzhnaya

Autor responsável pela correspondência
Email: serezhnikova@mail.ru
Rússia, Moscow, 117647

Bibliografia

Arquivos suplementares

Arquivos suplementares

Ação

1. JATS XML

Baixar

2. Fig. 1. Preservation forms of Gaparella elenae sp. nov.: a – specimen PIN, No. 3302/2083; b – specimen PIN, No. 3302/2122; c, d – specimen PIN, No. 2429; Mongolia, Dzabkhan region, Khevte-Tsakhir-Nuruu ridge; Lower Cambrian, lower Tommotian stage, lower layers with Ilsanella compressa mollusks.

Baixar (477KB)

Metadados

3. Fig.1

Baixar (821KB)

Metadados