Permosialidae (Insecta: Palaeomanteida): Composition, System and Relationships

Cover Page

Cite item

Full Text

Abstract

The composition of the Order Miomoptera is considered at the family level, and the system of fhe family Permosialidae is revised. Keys to families of the order and to genera and species of the famly Permosialidae are provided, as well as the synonymics and unified diagnoses of the genera and species of Permosialidae. Composition of the family is found uniform through its entire time interval, with the type species always prevalent and the only one recorded at its start (late Kungurian) and finish (Triassic). Noteworthy is the space distribution, wide all over Angarida except for a unique record in Australia.

Full Text

Первый представитель вымершего, преимущественно пермского семейства Permosialidae, Permosialis paucinervis Martynov, 1928, был описан А.В. Мартыновым (Martynov, 1928) в отряде Megaloptera, а близкий вид (Palaeomantopsis furcatella Martynov, 1928) был отнесен к Miomoptera incertae sedis. Позднее Permosialidae относили к отряду Megaloptera (Мартынов, 1933; Мартынова, 1952, 1961, 1962), насекомым неясного положения (Carpenter, 1992) или отряду Palaeomanteida (= Miomoptera) (Расницын, 1980а, б; Rasnitsyn, 2002; Novokshonov, Zhuzhgova, 2004; Rasnitsyn, Aristov, 2013). Представителей семейства в принимаемом нами объеме описывали Мартынов (1933; Martynov, 1928), О.М. Мартынова (1952, 1961), Е. Рик (Riek, 1968), С.Ю. Стороженко и В.Г. Новокшонов с соавт. (Стороженко, 1991, 1992а, б; Storozhenko, Novokshonov, 1999; Новокшонов, Расницын, 2001; Novokshonov, Zhuzhgova, 2004), Д.С. Аристов и А.П. Расницын (Rasnitsyn, Aristov, 2013; Aristov, Rasnitsyn, 2022; Аристов, Расницын, 2023а, б). Настоящей статьей мы завершаем ревизию семейства, начатую двумя последними из перечисленных публикаций.

Авторы признательны С.Ю. Стороженко (ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН) и В.Д. Иванову, С.-Петербургский государственный ун-т (СПбГУ) за конструктивную критику предыдущих версий работы и важные рекомендации. Работа поддержана грантом РНФ № 21–14–00284.

Границы и систематическое положение семейства Permosialidae

Объем и границы семейства Permosialidae до сих пор не устоялись. Семейство было установлено в отряде Megaloptera с двумя видами одного рода (Martynov, 1928) и затем перенесено Риком в отряд Miomoptera (в типифицированном виде Palaeomanteida Rohdendorf, 1977) (Riek, 1976). Оно быстро увеличивалось в объеме за счет новоописаний (Мартынова, 1952, 1961; Riek, 1968; Новокшонов, Расницын, 2001; Rasnitsyn, Aristov, 2013; Aristov, Rasnitsyn, 2022; Аристов, Расницын, 2023а, б) и перемещения сюда видов из других отрядов насекомых (Storozhenko, Novokshonov, 1999). Число родов также росло: Рик (Riek, 1976) насчитывал в нем три рода: Permosialis Martynov, 1928, Permonikia Kukalová, 1963 и Permonka Riek, 1976. Расницын (1977) сначала включал в пермосиалид два рода (Permosialis и Sindomioptera Rasnitsyn, 1977 = Epimastax Martynov, 1928), затем пять (Расницын, 1980а: Permosialis, Epimastax, Permonka, Permonia Kukalová, 1963 и Permonikia Kukalová, 1963). Стороженко и Новокшонов (Storozhenko, Novokshonov, 1999) насчитывали уже семь родов: Permosialis, Epimastax, Permonka Riek, 1973 (=Perloblatta Storozhenko, 1992), Permonia, Permonikia, Sarbalopterodes Storozhenko, 1991 и Tologoptera Storozhenko, 1992. Последние два рода позже были синонимизированы с Permosialis (Rasnitsyn, Aristov, 2013). Расницын и Аристов (Rasnitsyn, Aristov, 2013) также добавили сюда еще два рода, Balymotikha Rasnitsyn et Aristov, 2013 и Onthomastax Rasnitsyn et Aristov, 2013. Наконец, Аристов и Расницын (2023а) перенесли в Permosialidae из Palaeomanteidae род Palaeomantopsis Martynov, 1928. Вопреки всему этому, Ф. Карпентер не признал семейство Permosialidae и отнес род Permosialis к Neoptera: order uncertain (Carpenter, 1992, с. 501).

Не менее прихотливо менялись взгляды на положение семейства в системе. Как уже упоминалось, пермосиалиды были описаны в составе отряда Megaloptera и долго оставались в его составе, пока Рик (Riek, 1976) и Расницын (1977) независимо не обосновали их принадлежность отряду Miomoptera (= Palaeomanteida). Этот отряд первоначально (Martynov, 1927) включал в себя шесть семейств, впоследствии признанных не родственными: Palaeomantidae Handl. (= Palaeomanteidae), Delopteridae Sell. (= Palaeomanteidae), Lecoriidae Handl. (= Lemmatophoridae), Lemmatophoridae Sell., Probnisidae Sell., Liomopteridae Sell. (Carpenter, 1992; Rasnitsyn, Aristov, 2013; Aristov, 2015). Эти семейства, кроме двух первых, ныне перенесены в забытый вымерший отряд Reculida Handlirsch, 1806, представляющий одну из групп низших гриллоновых насекомых (Gryllones = Polyneoptera) и объединяющий значительную часть бывшего отряда Paraplecoptera (Aristov, 2015).

Р. Тильярд (Tillyard, 1928) не признавал Miomoptera и настаивал, что Delopteridae близки к сеноедам (Psocoptera), а не к Paraplecoptera, куда в те времена относили Lemmatophoridae Handlirsch, 1906, Liomopteridae Sellards, 1909 и Probnisidae Sellards, 1909 (Aristov, 2015). Позже Мартынов (1937) и Карпентер (Carpenter, 1939) приняли эту точку зрения (Мартынов при этом сохранил отряд Miomoptera в прежнем составе). В эти же годы Тильярд (Tillyard, 1937) включил в Miomoptera свое новое семейство Permembiidae Tillyard, 1937: это решение, встречавшее возражения (напр., Мартынова, 1961), впоследствии было подтверждено (Kukalová, 1963; Aristov, Rasnitsyn, 2009).

В отряд Miomoptera также было добавлено семейство Archaeomiopteridae Güthorl, 1939 (Güthorl, 1939); это предложение было первоначально принято (Мартынова, 1961, 1962; Carpenter, 1992), но затем оставлено из-за недостаточной сохранности единственного отпечатка Archaeоmioptera carbonaria Güthorl, 1939 (Расницын, 1980а, б). Карпентер дополнительно включил в Miomoptera семейство Metropatoridae Handlirsch, 1906, резко отличающееся от остальных миомоптер (кроме Archaeomiopteridae) дихотомическим RS (Carpenter, 1992). Это предложение также не нашло поддержки у последующих авторов.

Расницын (1977) описал в составе миомоптер два семейства, Permonkidae Rasnitsyn, 1977 и Palaeomantiscidae Rasnitsyn, 1977, и в семействе Permosialidae – род Sindomioptera Rasnitsyn, 1977, оказавшийся синонимом Epimastax Martynov, 1928, типового рода семейства Epimastacidae Martynov, 1928 (Расницын, 1980а). Впоследствии Расницын многократно менял свое мнение о статусе перечисленных семейств и о структуре отряда миомоптер. В 1980–2002 гг. он различает в отряде три семейства: Palaeomanteidae, Permosialidae (в т.ч. Epimastacidae Martynov, 1928 и недавно им же выделенное семейство Permonkidae) и Palaeomantiscidae (Расницын, 1980а, б; Rasnitsyn, 2002). В 2009 г. в составе отряда восстанавливается семейство Permembiidae, оказавшееся весьма разнообразным (Aristov, Rasnitsyn, 2009), а в 2013 г. все разнообразие отряда опять было сведено к трем семействам: Palaeomanteidae (в т.ч. Palaeomantiscidae), Permosialidae (в т.ч. Epimastacidae, Permonkidae, Perloblattidae Storozhenko, 1992 и Tologopteridae Storozhenko, 1992) и Permembiidae из-за недостаточной изученности отряда. Я. Прокоп с соавт. (Prokop et al., 2017) поступили радикально – удалили из отряда все семейства, кроме типового, не уточняя положения в системе исключенных семейств. Но при этом они описали в составе Palaeomanteidae два новых рода, отличающихся от всех миомоптер дихотомическим RS (как у Metropatoridae, см. выше), с чем трудно согласиться.

Сказанное делает очевидным необходимость ревизии не только структуры семейства Permosialidae, но и состава отряда Palaeomanteida. Ревизия отряда в данном случае предполагает формулировку его диагноза, определение состава семейств и их диагностику. Выяснение филогенетических отношений семейств и родов в настоящее время представляется преждевременным.

ОТРЯД PALAEOMANTEIDA HANDLIRSCH, 1906

Диагноз. Размеры от мелких до крупных (длина переднего крыла 2–26 мм). Глаза в известных случаях от крупных до умеренно мелких. Антенны многочленистые (в некоторых случаях с более чем 10 члениками), нитевидные или щетинковидные, без явных специализаций. Ротовой аппарат грызущий. Передне- и заднегрудь не редуцированы (каждая длиннее половины среднегруди). Мезовентроплеврон с дискрименом (мезостернум инвагинирован), средние тазики соприкасающиеся. Ноги от коротких до очень тонких и длинных, задние иногда прыгательные (с сильно утолщенными бедрами), лапки четырехчлениковые, реже трех- или пятичлениковые. Положение крыльев в покое крышевидное, иногда низко крышевидное с широко расходящимися назад передними краями, редко плоское с параллельными передними краями справа и слева. Крылья сходные по длине, гетерономные, обычно с умеренно обедненным жилкованием, передние нередко с пятнами (иногда глазчатыми) или перевязями, редко затемненные или с более сложным рисунком. В переднем крыле костальное и субкостальное поля от умеренно широких до умеренно узких. Птеростигма обычно слабая или отсутствует, редко крупная. SC от короткой до очень длинной, обычно впадает в С, нередко с многочисленными передними ветвями. R с R1, иногда несущим многочисленные передние ветви, и гребенчатым RS. М в основании с М5 или на некотором отрезке слита с CuA, двуветвистая, но передняя ветвь иногда переходит на RS в качестве его задней ветви. CuA двуветвистая или простая, очень редко с тремя короткими ветвями, обычно выпуклая, но иногда ее ствол и/или ветви слабовогнутые (не столь резко, как в заднем крыле). Анальная область часто образует обособленный клавус, с передним краем, высоко приподнятым над вогнутой CuP; анальных жилок – от двух до пяти. Простые поперечные могут быть многочисленными, но часто они плохо сохраняются. Задние крылья обычно сходного строения, отличаются узкими костальным и субкостальным полями, очень ранним отхождением RS, всегда четко вогнутой CuA, отсутствием клавуса и иногда слегка расширенной анальной областью. Брюшко без ярких специализаций, яйцеклад с третьими створками, образующими ножны. Гениталии самца с крупными гонококсами и подвижными гоностилями. Развиты короткие членистые церки.

Состав. Семейства Palaeomanteidae Martynov, 1928 (поздний карбон – поздняя пермь), Permosialidae Martynov, 1928 (ранняя пермь – средний или поздний триас), Epimastacidae Martynov, 1928 (пермь), Permonkidae Rasnitsyn, 1977 (поздняя пермь – поздняя юра) и Permembiidae Tillyard, 1937 (пермь). Для их разграничения см. определительную таблицу ниже.

Замечания. Forcinerva tongchuanensis Hong et Guo, 2003, описанная из среднего триаса (ладинский ярус) Шанси (Китай) в семействе Mesopanorpodidae (Mecoptera) (Hong, Guo, 2003) также, скорее всего, относится к отряду Palaeomanteida и, возможно, к семейству Permosialidae. Сомнения связаны (помимо недостаточного качества и некорректной интерпретации изображений) с тем, что, судя по фотографии, SC здесь короче, чем у известных пермосиалид. Принадлежность рода Forcinerva Hong et Guo, 2003 к Permembiidae исключается двуветвистой CuA, к Permonkidae – сомнительна из-за не суженного (вопреки рисунку) костального поля, а к Epimastacidae – из-за вероятного отсутствия гребня передних ветвей на R. Более надежная идентификация Forcinerva требует изучения голотипа.

Представление о филогенетическом положении отряда как о базальной группе насекомых с полным превращением, обоснованное Расницыным (1980а; Rasnitsyn, 2002), остается в силе: по нашему мнению, накопленные с тех пор данные ему не противоречат. Там же сформулированы диагностические отличия отряда от других насекомых с полным превращением – прежде всего, яйцеклад полного состава, как у перепончатокрылых, но при совершенно ином жилковании крыла (гребенчатый RS и двудвуветвистые M и Cu).

Обширное семейство Permembiidae после ревизии (Aristov, Rasnitsyn, 2009) было лишь дополнено двумя монотипическими родами (Rasnitsyn, Aristov, 2013). Семейства Epimastacidae и Permonkidae монотипические и требуют ревизии на видовом уровне. Ревизия самого большого семейства Palaeomanteidae остро необходима, но слишком трудоемка для настоящего момента, поэтому здесь мы ограничимся анализом состава и структуры семейства Permosialidae. Анализ филогенетических отношений семейств также приходится отложить на будущее.

Определительная таблица семейств отряда Palaeomanteida (по признакам переднего крыла)

  1. CuA простая. Передний край крыла прямой, костальное поле узкое Permembiidae

– CuA с развилком 2

  1. R с многочисленными передними ветвями, начиная с уровня вершины SC, SC не заходит за середину крыла, часто очень короткая. CuA выпуклая Epimastacidae

– R максимум с одной ветвью у вершины, SC часто длинная 3

  1. Крылья складываются плоско на спине, с параллельными передними краями справа и слева. Передний край крыла прямой или почти прямой, костальное поле умеренно или, обычно, вполне узкое. M и CuA свободные (соединены M5). CuA выпуклая. Permonkidae

– Крылья складываются крышевидно, без широкого перекрывания, если низко крышевидно (почти плоско), то их передние края сильно расходятся назад. Если CuA выпуклая, то M и CuA слиты на большом расстоянии 4

  1. M+CuA длинная (сопоставима по длине со стволами M и CuA). CuA выпуклая

Palaeomanteidae

– M+CuA короткая либо (обычно) отсутствует. CuA вогнутая . Permosialidae

СЕМЕЙСТВО PERMOSIALIDAE MARTYNOV, 1928

Permosialidae: Martynov, 1928, с. 93; Мартынова, 1961, с. 470; 1962 с. 269; Расницын, 1980а, с. 37; Storozhenko, Novokshonov, 1999, с. 2; Rasnitsyn, Aristov, 2013, с. 690.

Типовой род – Permosialis Martynov, 1928.

Диагноз. Крылья широкие, в покое складываются низко крышевидно. В переднем крыле костальное поле умеренно широкое, SC далеко заходит за середину крыла, с передними ветвями, R простой или, редко, с одной передней ветвью, RS с тремя–четырьмя ветвями, М c M5 или слита с CuA на коротком отрезке, CuA обычно вогнутая (часто не целиком), двуветвистая, клавус выражен относительно слабо. В заднем крыле интеркубитальное поле не расширено и без мощных поперечных, анальная область не расширена. Лапка трехчлениковая.

Состав. Permosialis Martynov, 1928 (ранняя пермь – средний или поздний триас), Palaeomantopsis Martynov, 1928 (средняя–поздняя пермь), Balymotikha Rasnitsyn et Aristov, 2013 (поздняя пермь), Onthomastax Rasnitsyn et Aristov, 2013 (поздняя пермь).

Сравнение. См. определительную таблицу семейств.

Замечание. Обращает на себя внимание широкое распространение семейства в целом и его типового рода в Ангариде (от востока европейской части России до Монголии и Китая). В средне- и позднепермское время пермосиалиды встречаются здесь достаточно регулярно, но нигде более они не отмечены, кроме единственной находки в Австралии. Можно также отметить, что на рубеже перми и триаса не происходит вымирания семейства. В триас переходит только один, самый массовый в перми типовой род с единственным видом, новых родов не возникает.

Определительная таблица родов Permosialidae по переднему крылу

  1. Развилок М у основания RS (рис. 2, к)

Balymotikha

– Развилок М у развилка RS 2

  1. Развилок CuA много базальнее основания RS (рис. 2, л) Onthomastax

– Развилок CuA близ или, обычно, дистальнее основания RS 3

  1. RS трехветвистый (рис. 1, а-н; рис. 2, а-и)

Permosialis

– RS четырехветвистый (рис. 2, м-о)

Palaeomantopsis

 

Рис. 1. Виды рода Permosialis Martynov, передние крылья (если не сказано иначе): а, б – P. paucinervis Martynov, 1928: а – переднее крыло, экз. ПИН, № 94/798 (голотип P. cauleoides O. Martynova, 1952), б – заднее крыло, экз. ПИН, № 117/1756 (голотип P. brevifurcata O. Martynova, 1952); в – P. asiatica O. Martynova, 1961, экз. ПИН, № 966/16 (голотип P. sibirica O. Martynova, 1961); г – P. bayda Aristov et Rasnitsyn, 2022, голотип ПИН, № 3701/2; д – P. belebei Aristov et Rasnitsyn, 2022, голотип ПИН, № 1366/379; е – P. belmontensis Riek, 1968, голотип F-40700; ж, з – P. frivola (Storozhenko, 1991), экз. ПИН, № 2781/241: ж – переднее крыло, з – заднее крыло; и – P. latiformis O. Martynova, 1952, голотип ПИН, № 117/1153, заднее крыло; к – P. martynovae Aristov et Rasnitsyn, 2023, голотип ПИН, № 3353/811; л – P. matutina O. Martynova, 1961, экз. ПИН, № 1197/412; м – P. mongolica (Storozhenko, 1992), голотип ПИН, № 4305/286; н – P. perfecta Martynova, 1952, голотип ПИН, № 117/1772. Длина масштабной линейки соответствует 3 мм.

 

Рис. 2. Виды родов Permosialis Martynov (а–и), Balymotikha Rasnitsyn et Aristov (к), Onthomastax Rasnitsyn et Aristov (л) и Palaeomantopsis Martynov (м–о), передние крылья (если не указано иначе): а – P. postuma Aristov et Rasnitsyn, 2023, голотип ПИН, № 4305/321; б – P. punctimaculosa Novokshonov et Rasnitsyn, 2001, паратип ПИН, № 4987/57; в, г – P. triassica Novokshonov et Zhuzhgova, 2004: в – переднее крыло, голотип ПИН, № 2555/2066, г – заднее крыло, экз. ПИН, № 2555/743; д – P. ualentovae Novokshonov et Zhuzhgova, 2004, голотип ПИН, № 1366/349; е – P. udmurtensis Rasnitsyn et Aristov, 2013, экз. ПИН, № 3286/283; ж – P. virgata Aristov et Rasnitsyn, 2023, голотип ПИН, № 4305/279; з – P. vizzya Aristov et Rasnitsyn, 2023, голотип ПИН, № 1631/503; и – P. zavialovensis Rasnitsyn et Aristov, 2013, голотип ПИН, № 3286/124; к – B. deterior Rasnitsyn et Aristov, 2013, голотип ПИН, № 5103/20; л – O. coprinus Rasnitsyn et Aristov, 2013, голотип ПИН, № 3286/146; м, н – P. furcatella Martynov, 1928: м – переднее крыло, экз. ПИН, № 3353/807, н – заднее крыло, экз. ПИН, № 117/1444 (2652), (голотип Permosialis quadriramosa O. Martynova, 1952); о – P. nana (Storozhenko, 1992), голотип ПИН, № 4305/319. Длина масштабной линейки соответствует 3 мм.

 

Род Permosialis Martynov, 1928

Permosialis: Martynov, 1928, c. 94; Мартынова, 1952, с. 228; 1961, с. 470; 1962, с. 270; Carpenter, 1992, c. 501; Storozhenko, Novokshonov, 1999, с. 4; Rasnitsyn, Aristov, 2013, с. 691.

Sarbalopterodes: Стороженко, 1991, с. 110 (типовой вид S. frivolus Storozhenko, 1991); Storozhenko, Novokshonov, 1999, с. 3; Rasnitsyn, Aristov, 2013, с. 691.

Tologoptera: Стороженко, 1992б, p. 126 (типовой вид T. mongolica Storozhenko, 1992); Rasnitsyn, Aristov, 2013, с. 691.

Типовой вид – Permosialis paucinervis Martynov, 1928.

Диагноз. Переднее крыло с трехветвистым RS. Развилки М и CuA близ или дистальнее основания RS.

Состав. P. asiatica O.Martynova, 1952, P. baуda Aristov et Rasnitsyn, 2022, P. belebei Aristov et Rasnitsyn, 2022, P. belmontensis Riek, 1968, P. frivola (Storozhenko, 1991), P. latiformis Martynova, 1952, P. martynovae Aristov et Rasnitsyn, 2023, P. matutina O.Martynova, 1961, P. mongolica Aristov et Rasnitsyn, 2023, P. paucinervis Martynov, 1928, P. perfecta O.Martynova, 1952, P. postumus Aristov et Rasnitsyn, 2023, P. punctimaculosa Novokshonov et Rasnitsyn, 2001, P. triassica Novokshonov et Zhuzhgova, 2004, P. ualentovae Novokshonov et Zhuzhgova, 2004, P. udmurtensis Rasnitsyn et Aristov, 2013, P. virgata Aristov et Rasnitsyn, 2023, P. vizzya Aristov et Rasnitsyn, 2023, P. zavialovensis Rasnitsyn et Aristov, 2013 из перми (кунгурский – вятский ярусы) и триаса (ладинский или карнийский ярусы) России, Казахстана, Кыргызстана и Монголии (подробнее см. ниже).

Сравнение. См. определительную таблицу родов.

Определительная таблица видов рода Permosialis по переднему крылу (не включен P. latiformis Martynova, 1952, известный только по заднему крылу)

  1. Ствол и ветви CuA близ развилка и CuP у вершины угловато изогнуты при впадении поперечных жилок. Передний край крыла во 2й и 3й четверти прямой и параллельный заднему краю. Первый развилок RS в дистальной трети крыла. Длина переднего крыла 13.5 мм (рис. 1, е) P. belmontensis

– CuA и CuP плавно изогнуты при впадении поперечных (редко CuP с изломом). Передний край крыла редко прямой, первый развилок RS редко в дистальной трети крыла 2

  1. Ветви SC длинные 3

– Ветви SC соизмеримы с расстоянием между ними 5

  1. Ствол RS1+2 умеренно длинный, так что развилок RS1+2 за серединой крыла. Длина переднего крыла 16–22 мм (рис. 1, д) P. belebei

– Ствол RS1+2 очень короткий, развилок RS1+2 перед серединой крыла 4

  1. R в дистальной трети вогнут и резко ослаблен. Длина переднего крыла 25.2–26.5 мм (рис. 1, м) P. mongolica

– R почти до вершины выпуклый, четкий. Длина переднего крыла 19 мм (рис. 1, в) P. asiatica

5(2). Первые развилки RS и М в первой трети крыла. Длина переднего крыла 17.6 мм (рис. 2, в, г) P.triassica

– Первые развилки RS и М во второй трети крыла 6

  1. Передний край крыла за основанием в пределах SC прямой. Ствол RS1+2 короткий (явственно короче ствола RS и более чем вдвое короче RS1). Развита короткая M+CuA. Окраска изменчивая, часто с крупными, часто смыкающимися окаймленными пятнами на затемненном фоне, но варьирует от полного отсутствия или следов в виде разводов до широкого неравномерного затемнения. Длина переднего крыла 21.6 мм (рис. 1, ж, з) P. frivola

– Передний край крыла выпуклый. Окраска, если выражена, иная 7

  1. Крыло с четкими, удлиненными темными пятнами, маркирующими поперечные жилки (рис. 2, и) P. zavialovensis

– Крыло без таких пятен 8

  1. RS1 очень короткий, не длиннее или едва длиннее расстояния от его вершины до вершины R. Крыло в мелких темных округлых пятнах приблизительно одного размера (вдвое уже большинства промежутков между жилками). Длина переднего крыла 7.5–13.5 мм (рис. 2, б) P. punctimaculosa

– RS1 явственно длиннее. Пятна, если развиты, крупнее или разного размера 9

  1. Ствол RS1+2 втрое короче RS1. Крыло с глазчатыми (окаймленными) пятнами. Длина переднего крыла около 16 мм (рис. 2, д) P. ualentovae

– Ствол RS1+2 не короче половины RS1 10

  1. Ствол RS короче половины ствола RS1+2. Крыло со светлыми пятнами на темном фоне. Длина переднего крыла около 25 мм (рис. 1, г). P. bayda

– Ствол RS длиннее половины ствола RS1+2. Окраска крыла иная 11

  1. В интеркубитальном поле мощная косая поперечная к развилку CuA, CuP при ее отхождении надломлена. Темное основание крыла и перевязь соединены затемненным костальным полем. Длина переднего крыла около 12–13 мм (рис. 2, ж) P. virgata

– Интеркубитальное поле без мощной поперечной. Костальное поле в средней части не затемнено 12

  1. Крыло с четкими, примерно одного размера, расставленными глазчатыми пятнами. Развилок CuA в основании гораздо уже развилка М. Длина переднего крыла 15–18 мм (рис. 1, н). P. perfecta

– Крыло без глазчатых пятен стандартного размера. Развилок CuA в основании редко заметно уже развилка М. 13

  1. Крыло в округлых темных пятнах, перед вершиной образующих поперечную перевязь. Длина переднего крыла 10.2 мм (рис. 1, к) P. martynovae

– Крыло без регулярных пятен, с перевязями или светлое, иногда с нерегулярным затемнением 14

  1. Затемнено основание крыла и перевязь от развилков RS, M и CuA до развилка RS1+2. Длина переднего крыла около 11 мм (рис. 1, л) P. matutina

– Основание крыла светлое 15

  1. Перевязи достигают переднего края крыла. Длина переднего крыла 10.5 мм (рис. 2, з) P. vizzya

– Перевязи не заходят в костальное поле или их нет 16

  1. Крыло в дистальной трети сильно, сзади почти прямолинейно сужено к узко округленной вершине. Длина переднего крыла 17 мм (рис. 2, е) P. udmurtensis

– Крыло слабее сужено к широко округленной вершине 17

  1. Первый развилок RS перед серединой крыла, ствол RS почти прямой. Длина переднего крыла 11.4–14.6 мм (рис. 2, а) P. postuma

– Первый развилок RS за серединой крыла, ствол RS явственно выгнут назад. Длина переднего крыла 9.0–13.5 мм (рис. 1, а, б) P. paucinervis

Permosialis paucinervis Martynov, 1928

Permosialis paucinervis: Martynov, 1928, с. 94, табл. VIII, фиг. 4, 5, табл. XV, фиг. 3; Мартынова, 1952, с. 229; Carpenter, 1992, c. 501; Аристов, Расницын, 2023а, с. 70, рис. 1, табл. 8, фиг. 1–9.

Permosialis bifasciata: Мартынов, 1933, с. 74, рис. 9; Мартынова, 1952, с. 234; 1962, с. 269, рис. 843; Аристов, Расницын, 2023а, с. 70, рис. 1, б, табл. VIII, фиг. 2.

Permosialis defurcata: Мартынова, 1952, с. 230, рис. 25; Аристов, Расницын, 2023а, с. 70, рис. 1, з, табл. VIII, фиг. 8.

Permosialis brevifurcata: Мартынова, 1952, с. 230, рис. 26; Аристов, Расницын, 2023а, с. 70, рис. 1, и, табл. VIII, фиг. 9.

Permosialis cauleoides: Мартынова, 1952, с. 233, рис. 29; Novokshonov, Zhuzhgova, 2004, с. 177; Аристов, Расницын, 2023а, с. 70, рис. 1, в, табл. VIII, фиг. 3.

Permosialis marmorata: Мартынова, 1952, с. 234, рис. 30; Novokshonov, Zhuzhgova, 2004, с. 177; Аристов, Расницын, 2023а, с. 70, рис. 1, г, табл. VIII, фиг. 4.

Permosialis immaculata: Мартынова, 1952, с. 235, рис. 31; Novokshonov, Zhuzhgova, 2004, с. 177; Аристов, Расницын, 2023а, с. 70, рис. 1, д, табл. VIII, фиг. 5.

Permosialis fasciata: Мартынова, 1952, с. 236, рис. 32; Novokshonov, Zhuzhgova, 2004, с. 177; Аристов, Расницын, 2023а, с. 70, рис. 1, е, табл. VIII, фиг. 6.

Голотип – Россия, Татарстан, правый берег р. Кама у пристани Тихие Горы, местонахождение Тихие Горы; средняя пермь, казанский ярус, нижнеказанский подъярус, байтуганская свита, лингуловые слои. Голотип не найден, вероятно, утерян. Интерпретация вида основана на оригинальном описании и изображении.

Описание (рис. 1, а, б). Переднее крыло с широко округленной вершиной. Передний край крыла выпуклый. Ветви SC не длинные (соизмеримы с расстоянием между ними). R почти до вершины выпуклый, четкий. Ствол RS длиннее ствола RS1, явственно выгнут назад. Первый развилок RS за серединой крыла. Развилок RS1+2 перед серединой крыла. RS1 явственно длиннее расстояния от его вершины до вершины R. Развилок М у середины крыла. М5 развита. Развилки М и CuA в основании приблизительно равной ширины. CuA и CuP плавно изогнуты при впадении поперечных (редко CuP с изломом). Крыло с двумя перевязями или светлое, перевязи не заходят в костальное поле, основание крыла светлое. Длина заднего крыла в 2.3 раза больше ширины, развилок RS1+2 составляет менее трети длины RS, развилок M близ середины крыла, развилок CuA короткий.

Размеры в мм: длина переднего крыла 9.0–13.5, заднего 11–13.

Сравнение. См. определительную таблицу.

Распространение. Средняя пермь (нижнеказанскийский подъярус); Россия, Архангельская обл. и Татарстан.

Материал. Кроме голотипа, 8 экз. из ивагорской свиты р. Сояна (Архангельская обл.); подробнее см.: Аристов, Расницын (2023а).

Permosialis asiatica O.Martynova, 1961

Permosialis asiatica: Мартынова, 1961, с. 471, рис. 419, табл. 33, фиг. 233.

Permosialis sibirica: Мартынова, 1961, с. 471, рис. 417, 418, табл. 33, фиг. 231, 232; Аристов, Расницын, 2023б, с. 67.

Голотип – ПИН, № 1197/415, отпечаток и противоотпечаток почти полного переднего крыла; Россия, Кемеровская обл., Кузедеевский р-н, р. Кондома у д. Б. Калтан; средняя пермь, верхнеказанский подярус, кузнецкая свита.

Описание (рис. 1, в). Переднее крыло с широко округленной вершиной. Передний край крыла выпуклый. Ветви SC много длиннее расстояния между ними. R почти до вершины выпуклый, четкий. Стволы RS и RS1+2, короткие, вместе много короче развилка RS1+2, слабоизогнутые. Развилки RS, M и CuA почти на одном уровне перед серединой крыла. Развилок RS1+2 очень длинный (около двух третей всего RS). RS1 много длиннее расстояния от его вершины до вершины R. M и CuA близ основания слиты на коротком протяжении (M5 нет). Развилок CuA в основании не у́же развилка М. Ветви CuA и CuP без излома. Окраска крыла не сохранилась. Заднее крыло сходно с передним по коротким стволам RS, RS1+2, M и CuA (все далеко перед серединой крыла).

Размеры в мм: длина переднего крыла 18.8–19.3, ширина соответственно 9.5–10.

Сравнение. См. определительную таблицу.

Материал. Голотип, экз. № 966/16 (18) (голотип P. sibirica) и еще 5 экз. из типового местонахождения.

Permosialis bayda Aristov et Rasnitsyn, 2022

Permosialis bayda: Aristov, Rasnitsyn, 2022, с. 21, рис. 7, 8.

Голотип – ПИН, № 3701/2, обратный отпечаток переднего крыла; Россия, Кемеровская обл., Новокузнецкий р-н, Байдаевский участок, обр. 32/1611, скв. 1711, гл. 506 м.; средняя пермь, уржумский ярус, ускатская свита.

Описание (рис. 1, г). Переднее крыло с широкоокругленной вершиной. Передний край крыла выпуклый. Ветви SC не длинные (соизмеримы с расстоянием между ними). R почти до вершины выпуклый, четкий. Ствол RS вдвое короче ствола RS1, сильноизогнутый в основании. Первый развилок RS явственно перед серединой крыла, проксимальнее развилков М и CuA. Ствол RS1+2 явственно изогнутый, длиннее развилка RS1+2. RS1 много длиннее расстояния от его вершины до вершины R. М5 развита. CuA и CuP без излома, развилок CuA в основании шире развилка М. Крыло темное, с многочисленными круглыми и овальными светлыми пятнами, образующими пять–шесть нечетких поперечных перевязей.

Размеры в мм: длина переднего крыла около 25.

Сравнение. См. определительную таблицу.

Материал. Голотип.

Permosialis belebei Aristov et Rasnitsyn, 2022

Permosialis ualentovae: Novokshonov, Zhuzhgova, 2004, с. 183, рис. 6b (part., только паратипы 1366/379, 1366/463).

Permosialis belebei: Aristov, Rasnitsyn, 2022, с. 19, рис. 3–6.

Голотип – ПИН, № 1366/379, обратный отпечаток переднего крыла; Россия, Кировская обл., Малмыжский р-н, левый берег р. Китяк напротив с. Б. Китяк; средняя пермь, верхнеказанский подъярус, белебеевская свита.

Описание (рис. 1, г). Переднее крыло сравнительно сильно сужено к вершине. Передний край крыла выпуклый. Ветви SC гораздо длиннее расстояний между ними. R почти до вершины выпуклый, четкий. Ствол RS не длиннее ствола RS1, слабоизогнутый. Первый развилок RS явственно перед серединой крыла, на уровне или проксимальнее развилков М и CuA. Развилок RS1+2 значительно длиннее половины длины RS. RS1 много длиннее расстояния от его вершины до вершины R. М5 развита. CuA и CuP без излома, развилок CuA в основании гораздо уже развилка М. На крыле голотипа заметна дуговидная серия небольших пятен от середины ствола RS1+2 к вершине анальной области и три слабых пятна между RS1 и М1.

Размеры в мм: длина переднего крыла: голотип 22, паратип длина фрагмента 13.5, предполагаемая полная длина около 16.

Сравнение. См. определительную таблицу.

Материал. Голотип и паратип № 1366/463 из типового местонахождения.

Permosialis belmontensis Riek, 1968

Permosialis belmontensis: Riek, 1968, с. 304, рис. 2; 1976, с. 772.

Голотип – Австралийский музей, Сидней, F-40700; отпечаток переднего крыла; Австралия, Новый Южный Уэльс близ г. Бельмонт; верхняя пермь, чангсинский ярус, Upper Newcastle Coal Measures (не изучен).

Описание (рис. 1, е). Переднее крыло с широкоокругленной вершиной. Передний край крыла в двух средних четвертях практически прямой. Ветви SC вдвое длиннее расстояния между ними. R до вершины четкий. Ствол RS длиннее развилка, почти прямой. Развилки M и CuA почти на одном уровне за серединой крыла, проксимальнее развилка RS. Ствол RS1+2 короткий, заметно изогнутый, развилок RS1+2 очень короткий (не длиннее ветвей SC). RS1 много длиннее расстояния от его вершины до вершины R. М5, по-видимому, развита. Развилок CuA в основании не у́же развилка М, CuA1 и CuA2 близ основания и CuP перед вершиной с изломом при впадении соответствующих поперечных. Окраска неизвестна.

Размеры в мм: длина переднего крыла около 13.5, ширина 5.7.

Сравнение. См. определительную таблицу.

Материал. Голотип.

Permosialis frivola (Storozhenko, 1991)

Sarbalopterodes frivolus: Стороженко, 1991, с. 112.

Permosialis frivola: Rasnitsyn, Aristov, 2013, с. 691; Аристов, Расницын, 2023б, с. 69, рис. 2, а–е, 3, табл. XI, фиг. 1–5.

Голотип – ПИН, № 2494/31; прямой отпечаток неполного переднего крыла; Казахстан, Восточно-Казахстанская обл., р. Караунгир у устья руч. Майчат; верхняя пермь, чансиньский ярус, майчатская свита.

Описание (рис. 1, ж, з). Передний край крыла почти прямой. Ветви SC не длинные (соизмеримы с расстоянием между ними). R почти до вершины выпуклый, четкий. Ствол RS длиннее ствола RS1, от сильно до слабо изогнутого. Развилки RS, M и CuA более или менее на одном уровне близ середины крыла. Ствол RS1+2 явственно изогнутый, короткий. RS1 много длиннее расстояния от его вершины до вершины R. М и CuA слиты на некотором протяжении, М5 не развита. CuA и CuP без излома, развилок CuA в основании шире развилка М. Окраска переднего крыла, если сохранилась, разнообразная и изменчивая, часто яркая; имеются крупные окаймленные пятна, темные пятна, затемнение или осветление по поперечным жилкам, и т.п. Заднее крыло также с укороченным стволом RS1+2, но и с укороченным развилком М и со стволом М с изломом при впадении поперечной, соединяющей М с первым развилком RS.

Размеры в мм: длина единственного достаточно полного переднего крыла 21.6, ширина 10.8.

Сравнение. См. определительную таблицу.

Материал. Голотип и 28 паратипов из типового местонахождения (Аристов, Расницын, 2023б).

Permosialis latiformis Martynova, 1952

Permosialis latiformis: Мартынова, 1952, с. 231, рис. 27; Аристов, Расницын, 2023а, с. 72, рис. 1, к, табл. VIII, фиг. 10.

Голотип – ПИН, № 117/1153, отпечаток заднего крыла; Россия, Архангельская обл., местонахождение Сояна; средняя пермь, казанский ярус, нижнеказанский подъярус, ивагорская свита.

Описание (рис. 1, и). Длина заднего крыла вдвое больше ширины. Развилок RS1+2 много длиннее ствола RS1+2. Развилки RS, M и CuA перед серединой крыла, но дистальнее его первой трети. Ствол М без излома.

Размеры в мм: длина заднего крыла 14.

Сравнение. Отличается от известных задних крыльев других видов Permosialis: от P. paucinervis – длинным развилком RS1+2, от P. frivola – прямым (без излома) стволом М и более длинным развилком М, от P. triassica – более дистальным положением основных развилков. У P. paucinervis развилок RS1+2 короче половины ствола RS1+2; у P. frivola ствол М с изломом на уровне основания первого развилка RS и развилок М укорочен (расположен много дистальнее развилков RS и CuA); у P. triassica все основные развилки расположены в пределах базальной трети или даже четверти крыла.

Материал. Голотип.

Permosialis martynovae Aristov et Rasnitsyn, 2023

Permosialis martynovae: Аристов, Расницын, 2023а, с. 74, рис. 2, г, табл. IX, фиг. 5.

Голотип – ПИН, № 3353/811, отпечаток переднего крыла; Россия, Архангельская обл., Мезенский р-н, берег р. Сояна у Шеймо Горы, местонахождение Сояна; средняя пермь, казанский ярус, нижнеказанский подъярус, ивагорская свита.

Описание (рис. 1, к). Переднее крыло с широкоокругленной вершиной. Передний край крыла выпуклый. Ветви SC не длинные (соизмеримы с расстоянием между ними). R почти до вершины выпуклый, четкий. Ствол RS длиннее ствола RS1+2, сильно выгнут назад. Первый развилок RS у середины крыла, на одном уровне с развилками М и CuA. Ствол RS1+2 слабодуговидно изогнут вперед. Развилок RS1+2 короткий, составляющий менее трети общей длины RS. RS1 много длиннее расстояния от его вершины до вершины R. Развилки М и CuA в основании приблизительно равной ширины. CuA и CuP без изломов. Окраска в виде пятен разной ширины и интенсивности, образующих три нечетких косых ряда перед основанием RS, перед его первым развилком и перед вершиной крыла.

Размеры в мм: длина переднего крыла 10.2.

Сравнение. См. определительную таблицу.

Материал. Голотип и паратип ПИН, № 117/1444(2652) (голотип Permosialis quadriramosa Martynova, 1952) из типового местонахождения.

Permosialis matutina O.Martynova, 1961

Permosialis matutina: Мартынова, 1961, с. 473, рис. 420, табл. 33, фиг. 234.

Голотип – ПИН, № 1197/453, отпечаток и противоотпечаток неполного переднего крыла; Россия, Кемеровская обл., Кузедеевский р-н, р. Кондома у д. Б. Калтан; средняя пермь, верхнеказанский подярус, кузнецкая свита.

Описание (рис. 1, л). Переднее крыло с широко округленной вершиной. Передний край крыла слабовыпуклый. Ветви SC много длиннее расстояния между ними. R почти до вершины выпуклый, четкий. Ствол RS составляет почти половину RS, сильно изогнутый. Развилки RS, M и CuA почти на одном уровне близ середины крыла. Развилок RS1+2 немного длиннее своего развилка, заметно изогнут. RS1 много длиннее расстояния от его вершины до вершины R. М5 развита. Развилок CuA в основании немного уже развилка М. Ветви CuA и CuP без излома. Крыло с затемненным основанием и перевязью от развилков RS, M и CuA до развилка RS1+2.

Размеры в мм: длина отпечатка 10.3, вероятная полная длина переднего крыла 11.3, ширина 5.4.

Сравнение. См. определительную таблицу.

Материал. Голотип.

Permosialis mongolica (Storozhenko, 1992)

Tologoptera mongolica: Стороженко, 1992, с. 126, рис. 4, а–д, табл. XXXII, фиг. 2; Storozhenko, Novokshonov, 1999, с. 4, рис. 2.

Permosialis mongolica: Rasnitsyn, Aristov, 2013, с. 691; Аристов, Расницын, 2023б, с. 67, рис. 1, а–г, табл. Х, фиг. 1–4.

Голотип – ПИН, № 4305/286, прямой и обратный отпечаток неполного переднего крыла; Монголия, Южногобийский аймак, 16 км к ю.-в. от сомона Цогт-Цеций, урочище Бор-Тологой в 20 км к в.-с.-в. от карьера Табун-Тологой, местонахождение Бор-Тологой; верхняя пермь, учапиньский ярус, цанхинская свита.

Описание (рис. 1, м). Передний край крыла сильновыпуклый. Ветви SC много длиннее расстояний между ними. R в дистальной трети слабый, часто едва заметный. Ствол RS короткий, слабо изогнутый. Первый развилок RS и развилки М и CuA перед серединой крыла. Ствол RS1+2 очень короткий, развилок RS1+2 перед серединой крыла. RS1 много длиннее расстояния от его вершины до вершины R. М5 развита. CuA и CuP без излома, развилки М и CuA в основании приблизительно одной ширины. Окраска крыла, если заметна, в виде широких поперечных перевязей.

Размеры в мм: длина переднего крыла 25.2–26.5, ширина 11.3–11.8.

Сравнение. См. определительную таблицу.

Материал. Голотип, 10 паратипов и два экз. вне типовой серии из типового местонахождения (Аристов, Расницын, 2023б).

Permosialis perfecta O.Martynova, 1952

Permosialis perfecta: Мартынова, 1952, с. 232, рис. 28; Novokshonov, Zhuzhgova, 2004, с. 177; Аристов, Расницын, 2023a, с. 72, рис. 2, а, б, табл. IX, фиг. 1, 2.

Голотип – ПИН, № 117/1772, отпечаток переднего крыла; Россия, Архангельская обл., местонахождение Сояна; средняя пермь, казанский ярус, нижнеказанский подъярус, ивагорская свита.

Описание (рис. 1, н). Переднее крыло с широко округленной вершиной. Передний край крыла выпуклый. Ветви SC длиннее расстояния между ними. R почти до вершины выпуклый, четкий. Первый развилок RS у середины крыла, на одном уровне с развилками М и CuA. Ствол RS длиннее ствола RS1, слабо выгнут назад. Ствол RS1+2 на треть короче RS1, не изогнут резко горбовидно. М5 развита. CuA и CuP без изломов. Развилок CuA в основании много уже развилка М. Мембрана крыла темная, окраска в виде небольших светлых окаймленных пятен.

Размеры в мм: длина переднего крыла 15–18.

Сравнение. См. определительную таблицу.

Материал. Голотип и экз. ПИН, №3353/808 из типового местонахождения.

Permosialis postuma Aristov et Rasnitsyn, 2023

Tologoptera nana: Стороженко, 1992 (part., только паратип № 4305/321).

Permosialis postuma: Аристов, Расницын, 2023б, с. 67, рис. 1, д–ж, табл. Х, фиг. 5–7.

Голотип – ПИН, № 4305/321, прямой и обратный отпечатки неполного переднего крыла; Монголия, Южногобийский аймак, местонахождение Бор-Тологой; верхняя пермь, цанхинская свита.

Описание (рис. 2, а). Передний край крыла выпуклый. Ветви SC не длинные (менее чем вдвое длиннее расстояния между ними). R четкий почти до вершины. Ствол RS короткий, слабоизогнутый. Развилки RS, М и CuA более или менее на одном уровне перед серединой крыла. Ствол RS почти прямой, приблизительно равной длины со стволом RS1+2. RS1 много длиннее расстояния от его вершины до вершины R. CuA и CuP без излома, развилок CuA в основании не уже развилка М. Окраска крыла не сохранилась.

Размеры в мм: длина переднего крыла голотипа 11.4–14.6, ширина 5.1–5.9.

Сравнение. См. определительную таблицу.

Материал. Голотип и два паратипа из типового местонахождения.

Permosialis punctimaculosa Novokshonov et Rasnitsyn, 2001

Permosialis punctimaculosa: Новокшонов, Расницын, 2001, с. 111, рис. 1, 2; Novokshonov, Zhuzhgova, 2004, рис. 3a–d.

Голотип – ПИН, № 4987/56 (ПУ 2/336), отпечаток и противоотпечаток почти полного насекомого (без головы); Россия, Пермский край, Суксунский р-н, р. Сылва у д. Чекарда; нижняя пермь, кунгурский ярус.

Описание (рис. 2, б). Переднее крыло с широко округленной вершиной. Передний край крыла выпуклый. Ветви SC не длинные (соизмеримы с расстоянием между ними). R почти до вершины выпуклый. Ствол RS умеренно короткий, изогнутый. Развилок RS немного дистальнее развилков M и CuA, расположенных на одном уровне близ середины крыла. Ствол RS1+2 явственно длиннее ствола RS и вдвое длиннее развилка RS1+2. RS1 едва длиннее расстояния от его вершины до вершины R. Развилок CuA в основании немного уже развилка М. Ветви CuA и CuP без излома. Крыло в многочисленных мелких округлых темных пятнах.

Размеры в мм: длина переднего крыла 7.5–9 у мелких экземпляров (самцов), 13.5 у крупных (самок).

Сравнение. См. определительную таблицу.

Материал. Голотип и 14 паратипов из типового местонахождения.

Permosialis triassica Novokshonov et Zhuzhgova, 2004

Permosialis triassica: Novokshonov, Zhuzhgova, 2004, с. S183; Аристов, Расницын, 2023б, с. 70, рис. 4.

Голотип – ПИН, № 2555/2066; прямой и обратный отпечатки неполного переднего крыла; Кыргызстан, Ошская обл., Баткенский р-н, урочище Мадыген; средний или верхний триас, ладинский или карнийский ярус, мадыгенская свита.

Описание (рис. 2, в, г). Передний край крыла слабовыпуклый или почти прямой. Ветви SC не длинные (соизмеримы с расстоянием между ними). R почти до вершины выпуклый, четкий. Ствол RS короткий. Развилки RS, M и CuA в пределах базальной четверти или трети крыла. Ствол RS1+2 длиннее ствола R, но короче RS1. RS1 много длиннее расстояния от его вершины до вершины R. CuA и CuP без излома, развилок CuA в основании шире развилка М. Окраска не сохранилась. Заднее крыло со сходным жилкованием, но ствол RS1+2 обычно длиннее.

Размеры в мм: длина неполного переднего крыла голотипа 14.7, ширина 7.1, длина экз. № 2785/3343 17.6, ширина 6.9.

Сравнение. См. определительную таблицу.

Материал. Голотип и 6 паратипов из типового местонахождения (Аристов, Расницын, 2023б).

Permosialis ualentovae Novokshonov et Zhuzhgova, 2004

Permosialis ualentovae: Novokshonov, Zhuzhgova, 2004, с. 183, рис. 6a, табл. 10, фиг. 2; Aristov, Rasnitsyn, 2022, с. 2, рис. 1, 2.

Голотип – ПИН, № 1366/349, обратный отпечаток переднего крыла без основания и вершины; Россия, Кировская обл., Малмыжский р-н, левый берег р. Китяк напротив с. Б. Китяк; средняя пермь, верхнеказанский подъярус, белебеевская свита.

Описание (рис. 2, д). Передний край крыла выпуклый. Ветви SC не длинные (соизмеримы с расстоянием между ними). R почти до вершины выпуклый, четкий. Ствол RS длиннее ствола RS1+2, явственно выгнут назад. Первый развилок RS за серединой крыла, дистальнее развилков М и CuA. Развилок RS1+2 очень длинный. RS1 явственно длиннее расстояния от его вершины до вершины R. Развилок М у середины крыла. CuA и CuP без излома, развилок CuA в основании гораздо уже развилка М. Крыло затемнено, с шестью крупными окаймленными пятнами, образующими три ряда на уровне вершины ствола RS, вершины ствола RS1+2 и проксимальнее вершины R.

Размеры в мм: длина фрагмента переднего крыла 12.6, предполагаемая полная длина около 16.

Сравнение. См. определительную таблицу.

Материал. Голотип.

Permosialis udmurtensis Rasnitsyn et Aristov, 2013.

Permosialis udmurtensis: Rasnitsyn, Aristov, 2013, с. 691, рис. 13d, 15c.

Голотип – ПИН, № 3286/123, отпечаток и противоотпечаток неполного переднего крыла; Россия, Удмуртия, Завьяловский р-н, р. Рассоха близ д. Чепаниха; средняя пермь, уржумский ярус.

Описание (рис. 2, е). Переднее крыло сильно сужено к вершине. Передний край крыла выпуклый. Ветви SC не длинные (соизмеримы с расстоянием между ними). R почти до вершины выпуклый, четкий. Ствол RS много короче ствола RS1+2, почти прямой. Развилки RS, M и CuA почти на одном уровне близ середины крыла. Ствол RS1+2 длинный, сильноизогнутый в базальной половине, развилок RS1+2 очень короткий (около четверти длины RS). RS1 много длиннее расстояния от его вершины до вершины R. Развилок CuA в основании, по-видимому, не у́же развилка М. Окраска крыла плохо сохранилась.

Размеры в мм: длина переднего крыла около 17, ширина 7.8.

Сравнение. См. определительную таблицу.

Материал. Голотип.

Permosialis virgata Aristov et Rasnitsyn, 2023

Tologoptera mongolica: Стороженко, 1992 (part., только паратип № 4305/279)

Permosialis virgata: Аристов, Расницын, 2023б, с. 69, рис. 1, з, табл. X, фиг. 8.

Голотип – ПИН, № 4305/279, прямой и обратный отпечатки неполного переднего крыла; Монголия, Южногобийский аймак, местонахождение Бор-Тологой; верхняя пермь, цанхинская свита.

Описание (рис. 2, ж). Передний край крыла выпуклый. Ветви SC не длинные (соизмеримы с расстоянием между ними). R дистально (от уровня развилка RS1+2) слабый, вогнутый. Ствол RS длиннее ствола RS1, оба они изогнутые. Первый развилок RS приблизительно на одном уровне с развилками М и CuA. CuA без излома, развилок CuA в основании уже развилка М. В интеркубитальном поле мощная косая поперечная к развилку CuA, CuP при ее отхождении надломлена. Крыло с затемненным основанием, передним краем и поперечной полосой через ствол RS1+2 и далее через базальную половину развилка М и развилок CuA.

Размеры в мм: длина фрагмента переднего крыла около 6.3, ширина 5.4, предполагаемая полная длина 12–13.

Сравнение. См. определительную таблицу.

Материал. Голотип.

Permosialis vizzya Aristov et Rasnitsyn, 2023

Permosialis vizzya: Аристов, Расницын, 2023а, с. 74, рис. 2, в, табл. IX, фиг. 4.

Голотип – ПИН, № 1631/503, прямой и обратный отпечатки переднего крыла; Россия, республика Коми, Воргашорское месторождение, скв. ВК-1349, глуб. 487 м; нижняя пермь, кунгурский ярус (Аристов и др., 2021), печорская серия, лекворкутская свита, рудницкая подсвита.

Описание (рис. 2, з). Переднее крыло с широко округленной вершиной. Передний край крыла выпуклый. Ветви SC не длинные (соизмеримы с расстоянием между ними). R почти до вершины выпуклый, четкий. Ствол RS короче ствола RS1, заметно выгнут назад. Первый развилок RS перед серединой крыла, на одном уровне с развилками М и CuA. Ствол RS1+2 резко дуговидно изогнут вперед. Развилок RS1+2 короткий, близ вершины крыла. RS1 явственно длиннее расстояния от его вершины до вершины R. Развилки М и CuA в основании приблизительно равной ширины. М5 развита. CuA и CuP без изломов. Крыло с двумя перевязями или светлое, перевязи не заходят в костальное поле, основание крыла светлое.

Размеры в мм: длина переднего крыла 10.5.

Сравнение. См. определительную таблицу.

Материал. Голотип.

Permosialis zavialovensis Rasnitsyn et Aristov, 2013

Permosialis zavialovensis: Rasnitsyn, Aristov, 2013, с. 691, рис. 13c, 15b.

Голотип – ПИН, № 3286/124, отпечаток и противоотпечаток фрагмента переднего крыла; Россия, Удмуртия, Завьяловский р-н, р. Рассоха близ д. Чепаниха; средняя пермь, уржумский ярус.

Описание (рис. 2, и). Ветви SC не длинные (соизмеримы с расстоянием между ними). Ствол RS длинный, изогнутый. Первый развилок RS немного проксимальнее развилков M и CuA. CuA и CuP без излома, развилки М и CuA в основании сходной ширины. Окраска в виде ярких удлиненных темных пятен, собранных в поперечные ряды вдоль не сохранившихся поперечных жилок.

Размеры в мм: длина фрагмента крыла 6.4; ширина 5.7.

Сравнение. См. определительную таблицу.

Материал. Голотип.

Род Balymotikha Rasnitsyn et Aristov, 2013.

Balymotikha: Rasnitsyn, Aristov, 2013, с. 694.

Типовой вид – Balymotikha deterior Rasnitsyn et Aristov, 2013.

Диагноз. В переднем крыле передние ветви SC не развиты или слабые, развилок М расположен близ основания RS, развилок CuA на уровне первого развилка RS, RS не менее чем с тремя ветвями.

Видовой состав. Типовой вид из верхней перми России.

Сравнение. См. определительную таблицу родов.

Balymotikha deterior Rasnitsyn et Aristov, 2013

Balymotikha deterior: Rasnitsyn, Aristov, 2013, с. 694, рис. 14a, 15f.

Голотип – ПИН, № 5103/20, отпечаток фрагмента переднего крыла посредственной сохранности, без основения и вершины; Россия, Владимирская обл., г. Вязники, местонахождение Балымотиха; верхняя пермь, вятский ярус.

Описание (рис. 2, к). См. диагноз рода.

Размеры в мм: длина фрагмента переднего крыла 6.5; вероятная длина крыла около 11.

Материал. Голотип.

Род Onthomastax Rasnitsyn et Aristov, 2013
Onthomastax: Rasnitsyn, Aristov, 2013, с. 605.

Типовой вид – Onthomastax coprinus Rasnitsyn et Aristov, 2013.

Диагноз. Передний край переднего крыла слабовыпуклый. Ветви SC короче расстояния между ними. M и CuA слиты на коротком отрезке (М5 нет). Развилок M немного дистальнее первого развилка RS. Развилок CuA далеко базальнее основания RS.

Видовой состав. Типовой вид из средней перми России.

Сравнение. См. определительную таблицу родов.

Onthomastax coprinus Rasnitsyn et Aristov, 2013

Onthomastax coprinus: Rasnitsyn, Aristov, 2013, с. 605, рис. 14b, 15g.

Голотип – ПИН, № 3286/146, прямой и обратный отпечатки неполного и несколько смятого переднего крыла в рыбьем копролите; Россия, Удмуртия, Завьяловский р-н, р. Рассоха близ д. Чепаниха; средняя пермь, уржумский ярус.

Описание (рис. 2, л). См. диагноз рода.

Размеры в мм: длина фрагмента крыла 11.3; ширина 4.3; вероятная полная длина крыла 13.

Материал. Голотип.

Род Palaeomantopsis Martynov, 1928

Palaeomantopsis: Martynov, 1928, с. 83; Carpenter, 1992, с. 133; Аристов, Расницын, 2023а, с. 74.

Типовой вид – Palaeomantopsis furcatella Martynov, 1928.

Диагноз. Переднее крыло с четырехветвистым RS. Развилки М и CuA близ или дистальнее основания RS.

Видовой состав. Типовой вид и Palaeomantopsis nana (Storozhenko, 1992) из средней и поздней перми России и Монголии.

Сравнение. См. определительную таблицу родов.

Замечания. Род был описан как Miomoptera incertae sedis (Martynov, 1928), затем отнесен к Protorthoptera family uncertain (Carpenter, 1992) и далее включен в Permosialidae в качестве самостоятельного рода (Аристов, Расницын, 2023а). Рассмотрению его представителей как аберраций видов рода Permosialis с дополнительным развилком RS препятствует то обстоятельство, что оба вида этого рода слишком существенно отличаются от сопоставимых видов из соответствующих местонахождений и вряд ли могут быть их аберрантными формами. P. furcatella отличается от P. paucinervis почти прямым стволом RS (сильно изогнут у P. paucinervis), у P. nana R явственно ослаблен в дистальной трети (четкий почти до вершины у P. postuma).

Palaeomantopsis furcatella Martynov, 1928

Palaeomantopsis furcatella: Martynov, 1928, с. 83, табл. XI, фиг. 4; Аристов, Расницын, 2023a, с. 74, рис. 2, е–з, табл. IX, фиг. 6–8.

Permosialis quadriramosa: Мартынова, 1952, с. 229, рис. 24; Аристов, Расницын, 2023a, с. 74 (как синоним P. furcatella Martynov, 1928).

Голотип – ПИН, № 2065/23(32), отпечаток и противоотпечаток переднего крыла; Россия, Татарстан, правый берег р. Кама у пристани Тихие Горы, местонахождение Тихие Горы; средняя пермь, казанский ярус, нижнеказанский подъярус, байтуганская свита, лингуловые слои.

Описание (рис. 2, м, н). Передний край переднего крыла слабовыпуклый. Ветви SC соизмеримы по длине с расстоянием между ними. R с коротким развилком, RS начинается в базальной четверти крыла. Ствол RS составляет почти половину длины RS, развилки RS на приблизительно равном расстоянии, последний развилок очень короткий. Первый развилок RS немного дистальнее развилков М и CuA, расположенных на одном уровне у середины крыла. М5 развита. Развилок CuA немного уже развилка М, ветви CuA и CuP без излома. В заднем крыле R с коротким развилком. RS начинает ветвиться гораздо раньше, чем в переднем, соответственно, ствол RS1+2 и развилок RS1+2 гораздо длиннее. Развилок М на уровне второго развилка RS. Развилок CuA на уровне перого развилка RS. Окраска отсутствует или не сохранилась.

Размеры в мм: длина переднего крыла 12–15, заднего 11.

Сравнение. Отличается от P. nana более редкими ветвями SC, длинным стволом RS и коротким развилком RS1+2.

Распространение. Средняя пермь (нижнеказанский подъярус); Россия, Архангельская обл. и Татарстан.

Материал. Кроме голотипа, два отпечатка из ивагорской свиты р. Сояна, Архангельская обл. (Аристов, Расницын, 2023a).

Palaeomantopsis nana (Storozhenko, 1992)

Tologoptera nana: Стороженко, 1992, с. 126, рис. 5, а–в; табл. XXXII, фиг. 3.

Palaeomantopsis nana: Аристов, Расницын, 2023б, с. 71, рис. 2, е–з, табл. XI, фиг. 6, 7.

Голотип – ПИН, № 4305/319, прямой и обратный отпечатки неполного переднего крыла; Монголия, Южногобийский аймак, местонахождение Бор-Тологой; верхняя пермь, учапиньский ярус, цанхинская свита.

Описание (рис. 2, о). Передний край переднего крыла выпуклый. Передние ветви SC почти вдвое длиннее расстояния между ними. R простой, в дистальной трети очень слабый. R с коротким развилком, RS начинается в базальной четверти крыла. Развилки RS, M и CuA более или менее на одном уровне перед серединой крыла. Ствол RS составляет не более трети длины RS, последний развилок длинный (не короче своего ствола). М5 развита. Ветви CuA и CuP без излома. Развилок CuA не сужен в основании. Окраска отсутствует или не сохранилась.

Размеры в мм: длина переднего крыла 13.6–16.9, ширина 7.1–7.5.

Сравнение. Отличается от P. furcatella более частыми ветвями SC, более коротким стволом RS и длинным развилком RS1+2.

Материал. Голотип и два паратипа из типового местонахождения (Аристов, Расницын, 2023б).

×

About the authors

D. S. Aristov

Author for correspondence.
Email: alex.rasnitsyn@gmail.com
Russian Federation

A. P. Rasnitsyn

Borissiak Paleontological Institute, Russian Academy of Sciences; Natural History Museum

Email: alex.rasnitsyn@gmail.com
Russian Federation, Moscow, 117647; London, SW7 5BD UK

References

  1. Аристов Д.С., Расницын А.П. Ревизия Permosialidae (Insecta: Palaeomanteida) конца нижней – начала средней перми европейской части России // Палеонтол. журн. 2023а. № 2. С. 69–76.
  2. Аристов Д.С., Расницын А.П. Новые и малоизвестные Permosialidae (Insecta: Palaeomanteida) из верхней перми Монголии и Казахстана и среднего–верхнего триаса Киргизии // Палеонтол. журн. 2023б. № 4. С. 66–73.
  3. Аристов Д.С., Расницын А.П., Наугольных С.В. Новые Blattinopsidae (Insecta: Blattinopsida) из пермских отложений Печорского бассейна (республика Коми, Россия) в контексте эволюции ландшафта и растительности // Палеонтол. журн. 2021. № 6. С. 55–62.
  4. Мартынов А.В. Пермские ископаемые насекомые Архангельского края. Часть II. Сетчатокрылые, вислокрылые и жуки, с приложением описания двух новых жуков из Тихих гор // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1933. Т. 2. С. 63–96.
  5. Мартынов А.В. Лиасовые насекомые Шураба и Кызыл-Кии // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1937. Т. 7. Вып. 1. 231 с.
  6. Мартынова О.М. Пермские сетчатокрылые СССР // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1952. Т. 40. С. 197–237.
  7. Мартынова О.М. Отряд Megaloptera. Вислокрылые // Основы палеонтологии. Т. 9. Членистоногие – трахейные и хелицеровые / Ред. Родендорф Б.Б. М.: АН СССР, 1962. С. 269–270.
  8. Новокшонов В.Г., Расницын А.П. Новый вид насекомых отряда Palaeomanteida = Miomoptera из нижней перми Чекарды (Пермская область) // Вестн. Перм. ун-та. Сер. геол. 2001. № 3. С. 110–114.
  9. Расницын А.П. Hoвыe пaлeoзoйcкиe и мeзoзoйcкиe нaceкoмыe // Пaлeoнтoл. жypн. 1977. № 1. C. 64–77.
  10. Расницын А.П. Пpoиcxoждeниe и эволюция перепончатокрылых нaceкoмыx. M.: Наука, 1980а. 192 c. (Tp. Палеонтол. ин-тa AH CCCP. T. 174).
  11. Расницын А.П. Отряд Palaeomanteida Handlirsh, 1906 // Историческое развитие класса насекомых / Ред. Родендорф Б.Б., Расницын А.П. М.: Наука, 1980б. 74 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 175).
  12. Родендорф Б.Б., Беккер-Мигдисова Е.Э., Мартынова О.М., Шаров А.Г. Палеозойские насекомые Кузнецкого бассейна. М., 1961. С. 469–473 (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 85).
  13. Стороженко С.Ю. Гриллоблаттидовые насекомые верхней перми Восточного Казахстана // Палеонтол. журн. 1991. № 2. С. 110–114.
  14. Стороженко С.Ю. Новые мезозойские гриллоблаттидовые нaceкомые (Grylloblattida) из Средней Азии // Пaлeoнтoл. жypн. 1992а. № 1. С. 67–75.
  15. Стороженко С.Ю. Новые ископаемые гриллоблаттидовые насекомые (Insecta: Grylloblattida) из Монголии // Новые таксоны ископаемых беспозвоночных Монголии / Ред. Грунт Т.А., Лувсанданзан Б., Татаринов Л.П. М.: Наука, 1992б. С. 122–129 (Тр. Совм. Росс.-Монгол. палеонтол. экспед. Т. 41).
  16. Aristov D.S. Classification of order Eoblattida (Insecta; Blattidea) with description of new taxa // Far Eastern Entomol. 2015. № 301. P. 1–56.
  17. Aristov D.S., Rasnitsyn A.P. Position and taxonomy of the Permian fossil insect family Permembiidae (Insecta: Palaeomanteida = Miomoptera) // Russ. Entomol. J. 2009 (2008). V. 17. P. 327–334.
  18. Aristov D.S., Rasnitsyn A.P. New and little known species of the genus Permosialis (Insecta: Palaeomanteida: Permosialidae) from the Middle Permian of Russia // Far Eastern Entomol. 2022. № 467. P. 17–22.
  19. Carpenter F.M. The Lower Permian insects of Kansas: Part 8. Additional Megasecoptera, Protodonata, Odonata, Homoptera, Psocoptera, Protelytroptera, Plecoptera and Protoperlaria // Proc. Amer. Acad. Arts Sci. 1939. V. 73. P. 29–70.
  20. Carpenter F.M. Superclass Hexapoda // Treatise on Invertebrate Paleontology, Part R: Arthropoda 4. Vol. 3 & 4. Boulder, Colorado: Geol. Soc. Amer., Univ. Kansas Press, 1992. 655 p.
  21. Güthorl P. Zur Arthropoden-Fauna des Karbons und Perms. 9. Palaeodictyoptera, Mixotermitoidea, Miomoptera und Blattariae // Senckenbergiana. 1939. Bd 21. S. 314–329.
  22. Hong Y.-C., Guo X.-R. Two new Middle Triassic genera and species of Mesopanorpodidae from Shaanxi (Insecta, Mecoptera) // Acta Zootaxonomica Sin. 2003. V. 28. P. 716–720.
  23. Kukalová J. Permian insect of Moravia. Part I. Miomoptera // Sborn. Geol. Ved. 1963. V. 1. P. 7–52.
  24. Martynov A.V. Über eine neue Ordnung der fossilen Insekten Miomoptera nov. // Zool. Anz. 1927. Bd 72. S. 99–109.
  25. Martynov A.V. Permian fossil insects of North-East Europe // Тр. Геол. музея АН СССР. 1928. Т. 4. С. 1–118.
  26. Novokshonov V.G., Zhuzhgova L.V. Discussion of the system and phylogeny of the order Palaeomanteida (= Miomoptera) with description of new representatives of the genus Permosialis Mart. from the Late Permian of Kirov Region and Triassic of Kyrgyzstan // Paleontol. J. 2004. V. 38. Suppl. 2. P. 173–184.
  27. Prokop J., Pecharová M., Garrouste R. et al. Redefining the extinct orders Miomoptera and Hypoperlida as stem acercarian insects // BMC Evol. Biol. 2017. V. 17(205). P. 1–20. https://doi.org/10.1186/s12862-017-1039-3
  28. Rasnitsyn A.P. Order Palaeomanteida Handlirsch, 1906 // History of Insects / Eds. Rasnitsyn A.P., Quicke D.L.J. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 2002. P. 161–164.
  29. Rasnitsyn A.P., Aristov D.S. New fossil insects (Insecta: Caloneurida, Hypoperlida, Palaeomanteida, Jurinida) from the Middle and Upper Permian of European Russia // Paleontol. J. 2013. V. 47. № 7. P. 678–704.
  30. Riek E.F. Undescribed fossil insects from the Upper Permian of Belmont, New South Wales (with an appendix listing the described species) // Rec. Austral. Mus. 1968. V. 27. № 15. P. 303–310.
  31. Riek E.F. Upper Permian Insects from Natal, South Africa // Ann. Natal Mus. 1976. V. 22. P. 755–789.
  32. Storozhenko S.Yu., Novokshonov V.G. To the knowledge of the fossil family Permosialidae (Insecta: Miomoptera) // Far Eastern Entomol. 1999. № 76. P. 1–5.
  33. Tillyard R.J. Kansas Permian insects. Part 12. The family Delopteridae, with a discussion of its ordinal position // Amer. J. Sci. 1928. V. 16. P. 469–484.
  34. Tillyard R.J. Kansas Permian insects. Part 17. The order Megasecoptera and additional to the Palaeodictyoptera, Odonata, Protoperlaria Copeognatha and Neuroptera // Amer. J. Sci. 1937. V. 33. P. 81–110.

Supplementary files

Supplementary Files
Action
1. JATS XML
Download
2. Fig. 1. Species of the genus Permosialis Martynov, forewings (unless otherwise stated): a, b – P. paucinervis Martynov, 1928: a – forewing, specimen PIN, No. 94/798 (holotype of P. cauleoides O. Martynova, 1952), b – hindwing, specimen PIN, No. 117/1756 (holotype of P. brevifurcata O. Martynova, 1952); c – P. asiatica O. Martynova, 1961, specimen PIN, No. 966/16 (holotype of P. sibirica O. Martynova, 1961); d – P. bayda Aristov et Rasnitsyn, 2022, holotype PIN, No. 3701/2; d – P. belebei Aristov et Rasnitsyn, 2022, holotype PIN, no. 1366/379; f – P. belmontensis Riek, 1968, holotype F-40700; g, h – P. frivola (Storozhenko, 1991), specimen PIN, no. 2781/241: g – forewing, h – hindwing; i – P. latiformis O. Martynova, 1952, holotype PIN, no. 117/1153, hindwing; k – P. martynovae Aristov et Rasnitsyn, 2023, holotype PIN, no. 3353/811; k – P. matutina O. Martynova, 1961, specimen. PIN, No. 1197/412; m – P. mongolica (Storozhenko, 1992), holotype PIN, No. 4305/286; n – P. perfecta Martynova, 1952, holotype PIN, No. 117/1772. The length of the scale bar corresponds to 3 mm.

Download (114KB)
Indexing metadata
3. Fig. 2. Species of the genera Permosialis Martynov (a–i), Balymotikha Rasnitsyn et Aristov (k), Onthomastax Rasnitsyn et Aristov (l), and Palaeomantopsis Martynov (m–o), forewings (unless otherwise noted): a – P. postuma Aristov et Rasnitsyn, 2023, holotype PIN, no. 4305/321; b – P. punctimaculosa Novokshonov et Rasnitsyn, 2001, paratype PIN, no. 4987/57; c, d – P. triassica Novokshonov et Zhuzhgova, 2004: c – forewing, holotype PIN, no. 2555/2066, d – hindwing, specimen PIN, No. 2555/743; e – P. ualentovae Novokshonov et Zhuzhgova, 2004, holotype PIN, no. 1366/349; f – P. udmurtensis Rasnitsyn et Aristov, 2013, specimen. PIN, No. 3286/283; g – P. virgata Aristov et Rasnitsyn, 2023, holotype PIN, no. 4305/279; h – P. vizzya Aristov et Rasnitsyn, 2023, holotype PIN, no. 1631/503; and – P. zavialovensis Rasnitsyn et Aristov, 2013, holotype PIN, no. 3286/124; k – B. deterior Rasnitsyn et Aristov, 2013, holotype PIN, no. 5103/20; l – O. coprinus Rasnitsyn et Aristov, 2013, holotype PIN, no. 3286/146; m, n – P. furcatella Martynov, 1928: m – forewing, specimen PIN, no. 3353/807, n – hindwing, specimen PIN, no. 117/1444 (2652), (holotype of Permosialis quadriramosa O. Martynova, 1952); o – P. nana (Storozhenko, 1992), holotype PIN, no. 4305/319. The length of the scale bar corresponds to 3 mm.

Download (121KB)
Indexing metadata

Copyright (c) 2024 Russian Academy of Sciences

Согласие на обработку персональных данных с помощью сервиса «Яндекс.Метрика»

1. Я (далее – «Пользователь» или «Субъект персональных данных»), осуществляя использование сайта https://journals.rcsi.science/ (далее – «Сайт»), подтверждая свою полную дееспособность даю согласие на обработку персональных данных с использованием средств автоматизации Оператору - федеральному государственному бюджетному учреждению «Российский центр научной информации» (РЦНИ), далее – «Оператор», расположенному по адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А, со следующими условиями.

2. Категории обрабатываемых данных: файлы «cookies» (куки-файлы). Файлы «cookie» – это небольшой текстовый файл, который веб-сервер может хранить в браузере Пользователя. Данные файлы веб-сервер загружает на устройство Пользователя при посещении им Сайта. При каждом следующем посещении Пользователем Сайта «cookie» файлы отправляются на Сайт Оператора. Данные файлы позволяют Сайту распознавать устройство Пользователя. Содержимое такого файла может как относиться, так и не относиться к персональным данным, в зависимости от того, содержит ли такой файл персональные данные или содержит обезличенные технические данные.

3. Цель обработки персональных данных: анализ пользовательской активности с помощью сервиса «Яндекс.Метрика».

4. Категории субъектов персональных данных: все Пользователи Сайта, которые дали согласие на обработку файлов «cookie».

5. Способы обработки: сбор, запись, систематизация, накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение), извлечение, использование, передача (доступ, предоставление), блокирование, удаление, уничтожение персональных данных.

6. Срок обработки и хранения: до получения от Субъекта персональных данных требования о прекращении обработки/отзыва согласия.

7. Способ отзыва: заявление об отзыве в письменном виде путём его направления на адрес электронной почты Оператора: info@rcsi.science или путем письменного обращения по юридическому адресу: 119991, г. Москва, Ленинский просп., д.32А

8. Субъект персональных данных вправе запретить своему оборудованию прием этих данных или ограничить прием этих данных. При отказе от получения таких данных или при ограничении приема данных некоторые функции Сайта могут работать некорректно. Субъект персональных данных обязуется сам настроить свое оборудование таким способом, чтобы оно обеспечивало адекватный его желаниям режим работы и уровень защиты данных файлов «cookie», Оператор не предоставляет технологических и правовых консультаций на темы подобного характера.

9. Порядок уничтожения персональных данных при достижении цели их обработки или при наступлении иных законных оснований определяется Оператором в соответствии с законодательством Российской Федерации.

10. Я согласен/согласна квалифицировать в качестве своей простой электронной подписи под настоящим Согласием и под Политикой обработки персональных данных выполнение мною следующего действия на сайте: https://journals.rcsi.science/ нажатие мною на интерфейсе с текстом: «Сайт использует сервис «Яндекс.Метрика» (который использует файлы «cookie») на элемент с текстом «Принять и продолжить».