The Early Triassic Ammonoids of the Genus Churkites Okuneva, 1990: New findings in South Primorye and Phylogenetic Reconstructions

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Известно, что некоторые аммоноидеи юрского и мелового периодов имеют большие размеры раковины, достигающие 0.5–1.5 м и более в диаметре. Гигантизм у аммоноидей триаса проявился, видимо, в значительно меньшей степени. К числу редких аммоноидей раннетриасовой эпохи, достигавших относительно крупных размеров, относятся некоторые представители семейства Arctoceratidae (Окунева, 1990; Jenks, Brayard, 2018), в частности, Churkites Okuneva, 1990.

На раннем этапе исследований Churkites Т.М. Окуневой (1990) был использован весьма представительный материал (около 30 хорошо сохранившихся раковин), полученный ею из оленекских отложений Хабаровского края (рис. 1, а), а также фрагмент единственной раковины Churkites из коллекции Н.К. Жарниковой, хранящейся в Центральном научно-исследовательском геологоразведочном (ЦНИГР) музее им. Ф.Н. Чернышева в С.-Петербурге. Этот экземпляр был найден Жарниковой в Шкотовском р-не Южного Приморья (бассейн р. Артемовка¸ оленекский ярус; Окунева, 1990). Остается загадкой, почему, имея представительную коллекцию из Хабаровского края, Окунева (1990) избрала в качестве голотипа типового вида рода Churkites (Ch. egregius Zharnikova et Okuneva, 1990) фрагментарный материал (ЦНИГР музей, экз. № 1/10379), полученный из другого региона.

 

Рис. 1. Расположение мест находок Churkites в отложениях нижнего триаса российского Дальнего Востока: а – районы находок в Хабаровском крае (1) и Южном Приморье (2); б – местонахождения Churkites в Южном Приморье (1 – Штыковские Пруды, 2 – бассейн р. Артемовка (? Артемовское водохранилище), 3 – Каменушка-2, 4 – Западный СМИД, 5 – Три Камня, 6 – Смоляниново).

 

Позднее на основе представительного материала из разрезов Смоляниново и СМИД Южного Приморья был описан раннеоленекский вид Ch. syaskoi Zakharov et Shigeta, 2004 (Триас и юра…, 2004). Присутствие аммоноидей рода Churkites было установлено также в нижнеоленекских отложениях ряда других разрезов Южного Приморья (Zakharov et al., 2014, 2021; Shigeta, Kumagae, 2015; Захаров и др., 2016; Смышляева и др., 2018).

Уместно отметить, что упомянутый выше Я. Шигета (Shigeta) (Цукуба, Япония) имел возможность ознакомиться с тремя разрезами нижнего триаса Южного Приморья (Смоляниново, СМИД, Три Камня), содержащими Churkites, а также с полной документацией по триасу этого региона в соответствии с договором о научном сотрудничестве между Дальневосточным геологическим ин-том (ДВГИ) ДВО РАН (Владивосток) и Национальным музеем природы и науки (Цукуба, Япония), а также посетить с нашим сопровождением ЦНИГР музей в С.-Петербурге для осмотра коллекций Окуневой и Жарниковой. К сожалению, впоследствии японские коллеги не посчитали нужным согласовать с российской стороной ни содержание планируемой ими статьи, основанной на материале совместных сборов, ни возможность ее самостоятельного опубликования (Shigeta, Kumagae, 2015). По мнению японских исследователей (Shigeta, Kumagae, 2015), все представители рода Churkites Дальнего Востока (Хабаровский край, Южное Приморье), за исключением недостаточно полно исследованного представителя Churkites из разреза Три Камня (Zakharov et al., 2014), относятся к виду Ch. egregius.

Вскоре после опубликования монографии (Триас и юра…, 2004), содержащей описание Ch. syaskoi, один из авторов данной статьи (ЮДЗ), находясь в командировке в США, был приятно удивлен, увидев Churkites в выставленной в Альбукерке коллекции раннетриасовых аммоноидей из Невады (Jenks, 2007). В течение относительно короткого времени за пределами российского Дальнего Востока раннеоленекские (смитские) представители рода Churkites стали известны не только в Восточной Палеопацифике (Невада, Айдахо: Jenks, 2007; Jenks et al., 2010; Brayard et al., 2013, 2020, 2021; Jattiot et al., 2017; Jenks, Brayard, 2018), но и в Южной Палеопацифике (Тимор: Jattiot et al., 2020).

Целью настоящей статьи является описание нового местонахождения Churkites в Южном Приморье (бассейн р. Артемовка, карьер Штыковские Пруды), описание новых видов Churkites на материале из верхнесмитских зон Хабаровского края (Унгун; Окунева, 1990) и Южного Приморья (Западный СМИД), а также реконструкция филогенетических связей видов рода Churkites.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Представители рода Churkites достоверно известны из пяти разрезов нижнего триаса Южного Приморья: Каменушка-2, Западный СМИД, Три Камня, Смоляниново, Штыковские Пруды (рис. 2). Основным материалом для настоящих исследований послужила коллекция позднесмитских аммоноидей, недавно обнаруженных в разрезах Штыковские Пруды и Западный СМИД. Основной исследованный материал хранится в ДВГИ ДВО РАН (Владивосток) под № 853. Материалы Окуневой и Жарниковой, использованные для описания типового вида рода Churkites и одного из его новых видов, хранятся в ЦНИГР музее С.-Петербурга соответственно под номерами 12605 и 10379.

 

Рис. 2. Распространение Churkites в разрезах нижнего триаса Южного Приморья. Сокращения: Аниз. – анизийский; Верхн. – верхний; динер. – динерский; Gyr. sub. – Gyronites subdharmus; Mesoheden. bosph. – Mesohedenstroemia bosphorensis; Anasib. nev. – Anasibirites nevolini; Shiman. sh. – Shimanskyites shimanskyi; Tirol. sub. – Tirolites subcassianus; Neo. i. – Neocolumbites insignis; Sub. m. – Subfengshanites multiformis; Us. a. – Ussuriphyllites amurensis; L. p. – Leiophyllites pradyumna; U. ab. – Ussuriflemingites abrekensis; Euflem. pryn. – Euflemingites prynadai; B. d. – Bajarunia dagysi; T. u. – Tirolites ussuriense; Pr. p. – Prohungarites sp. – Paranorellina parisi; Лазурн. – лазурнинская; наст. иссл. – настоящие исследования; Штык. Пруды – Штыковские Пруды; * – по: Zakharov, Moussavi Abnavi, 2013; Захаров и др., 2016; Popov et al., 2019; Zakharov et al., 2021.

 

Проведенные нами филогенетические реконструкции основаны на данных по онтогенетическому развитию лопастной линии и наружной и внутренней морфологии всех известных видов рода Churkites.

РАЗРЕЗ ШТЫКОВСКИЕ ПРУДЫ

Карьер Штыковские Пруды расположен в бассейне р. Артемовка (Шкотовский р-н, Южное Приморье), в 4 км северо-восточнее одноименного парка отдыха (координаты карьера: 43°25′37.9′′ с.ш., 132°26′30.1′′ в.д.). Разрез представлен следующими подразделениями нижнетриасовой житковской свиты (рис. 3):

 

Рис. 3. Разрез Штыковские Пруды: а – план карьера Штыковские Пруды; б – стратиграфическое распространение аммоноидей, в т.ч. Churkites, и конодонтов в разрезе.

 

Пачка 1. Алевролиты темно-серые с известково-мергельными конкрециями и линзами мергелей (6.0 м).

Двустворки – Peribostria sp. и др.; аммоноидеи – Pseudosageceras sp., Prosphingitoides sp., Prionites markevichi Zakharov et Smyshlyaeva, Shimanskyites shimanskyi Zakharov et Smyshlyaeva, Churkites cf. syaskoi Zakharov et Shigeta, Xenoceltites? subvariocostatus Zakharov et Smyshlyaeva, Glyptophiceras cf. sinuatun (Waagen) (рис. 4); конодонты – Neohindeodella triassica Müller, N. nevadensis Müller, Lonchodina sp., Parachirognathus inclinata (Staesche), Prioniodella prioniodellides (Tatge).

 

Рис. 4. Некоторые аммоноидеи из верхнесмитский зоны Shimanskyites shimanskyi разреза Штыковские Пруды Южного Приморья: а–в – фрагменты раковин Churkites cf. syaskoi: a – экз. ДВГИ, № 101/853, сбоку; б – экз. ДВГИ, № 102/853, форма поперечного сечения раковины; в – экз. ДВГИ, № 103/853, скульптура боковой стороны раковины; г – Prionites markevichi, экз. ДВГИ, № 104/853, сбоку; д – Shimanskyites shimanskyi, экз. ДВГИ, № 105/853, сбоку; е, ж – Glyptophiceras cf. sinuatum, экз. ДВГИ, № 108/853: е –сбоку; ж – лопастная линия при В = 4 мм.

 

Пачка 2. Аргиллиты темно-серые с известково-мергельными конкрециями (12.0 м).

Двустворки – Peribostria sp.; аммоноидеи – Shimanskyites shimanskyi, Churkites cf. syaskoi, Monneticeras sp.

Приведенные палеонтологические данные свидетельствуют о том, что представители Churkites cf. syaskoi в новом разрезе нижнего триаса Южного Приморья (Штыковские Пруды) встречаются в пределах верхнесмитской зоны Shimanskyites shimanskyi.

РЕВИЗИЯ ДАННЫХ ПО ТИПОВОМУ ВИДУ РОДА CHURKITES

В статье Окуневой (1990), содержащей оригинальное описание рода Churkites, отмечается, что его типовым видом является Ch. egregius Zharnikova et Okuneva, описанный в этой же статье. Однако судя по результатам, приведенным в систематической части нашей статьи, есть основания считать, что многочисленные Churkites из Хабаровского края (Окунева, 1990) и единственный фрагмент раковины Churkites (ЦНИГР музей, экз. № 1/10379) из Южного Приморья, предложенный в качестве голотипа Ch. egregius, не принадлежат фактически к единому виду рода Churkites, как это считалось ранее. В связи с этим материал Окуневой из Хабаровского края, включавшийся ранее в состав типового вида рода Churkites (Окунева, 1990), предлагается рассматривать в качестве самостоятельного таксона (Ch. ungunensis sp. nov.). Предлагаемый голотип нового вида (ЦНИГР музей, № 1/12605; Окунева, 1990, рис. 6, a, б, и; табл. XIV, фиг. 1), как и другие экземпляры Churkites коллекции Окуневой, происходит из верхнесмитских отложений карьера Унгун (координаты: 48° 07′ с.ш., 132° 28′ в.д.). Приводимое в статье описание типового вида рода Churkites в новом варианте основано на данных по единственному экземпляру (голотипу).

КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О РАСПРОСТРАНЕНИИ ВИДОВ РОДА CHURKITES

Churkites noblei Jenks, 2007. Древнейшим видом рода Churkites является, по-видимому, Ch. noblei, первые представители которого были установлены в среднесмитской зоне Meekoceras gracilitatis разреза Криттендэн Спрингз Невады (Jenks, 2007; Brayard et al., 2021). В штатах Невада и Айдахо Ch. noblei распространен на этом же стратиграфическом уровне (Jenks, Brayard, 2018).

Churkites warei Jattiot, Bucher et Brayard, 2020. Этот вид недавно был обнаружен в верхней части среднесмитского интервала (слои с Owenites) Тимора (Jattiot et al., 2020). По мнению авторов этого таксона, он отличается от Ch. noblei, в основном, наличием ребристости на молодых оборотах раковины. Более полное его сравнение с другими видами рода Churkites невозможно в связи с отсутствием данных по его лопастной линии.

Churkites egregius Zharnikova et Okuneva, 1990. Стратиграфическое положение голотипа типового вида рода Churkites в Южном Приморье точно не определено (Окунева, 1990). Можно лишь предполагать, что он происходит из зоны Anasibirites nevolini, установленной на левобережье р. Артемовка (между бывшими пос. Харитоновка и Новохатуничи, ныне затопленнoм водами Артемовского водохранилища; Захаров, 1978). Новые исследования, проведенные в бассейне р. Артемовка (карьер Штыковские Пруды) оказались, к сожалению, безрезультатными в отношении повторных сборов Ch. egregius. Результаты сравнения Ch. egregius с другими видами рода Churkites приведены в систематической части статьи.

Churkites ungunensis sp. nov. описан на материале из верхнесмитской конодонтовой зоны Scythogondolella milleri Хабаровского края. Результаты его сравнения с другими видами рода Churkites Дальнего Востока приведены в его описании.

Churkites syaskoi Zakharov et Shigeta, 2004 Южного Приморья, как, по-видимому, и все представители рода Churkites Дальнего Востока, в отличие от видов Churkites США и Тимора, имеет распространение в верхней части смитского подъяруса оленекского яруса (известен в интервале зон Anasibirites nevolini и Shimanskyites shimanskyi). От сходного по лопастной линии Ch. ungunensis sp. nov. из Хабаровского края он отличается, в основном, развитием менее грубой радиальной скульптуры и большей эволютностью раковины.

Churkites subungunensis sp. nov. установлен на материале из верхнесмитской зоны Anasibirites nevolini Южного Приморья. Полная информация, касающаяся его сравнения с другими видами, приведена в систематической части статьи.

Churkites cf. syaskoi Zakharov et Shigeta, 2004. Другие известные представители рода Churkites Южного Приморья (две формы) из-за фрагментарности материала определены в открытой номенклатуре. Стратиграфические данные по одной из них (Ch. cf. syaskoi) приведены в разделе, касающемся разреза Штыковские Пруды.

Другая форма Churkites из Южного Приморья, также предварительно определенная как Сh. cf. syaskoi, происходит из верхней (юго-западной) части разреза Три Камня, расположенного на западном побережье Уссурийского залива. Здесь в слоях с Churkites cf. syaskoi тобизинской свиты, перекрывающих нижнесмитские слои с Euflemingites prynadai той же свиты (Триас и юра…, 2004; Zakharov et al., 2014), фрагменты раковин Churkites были встречены в ассоциации с представительным комплексом двустворок, аммоноидей и конодонтов. Систематический состав комплекса аммоноидей этой части разреза [Inyoites sp., Clypeoceras timorense (Wanner), Clypeoceras sp., Owenites koeneni Hyatt et Smith, Juvenites sp., Prionites sp., Glyptophiceras cf. sinuatum (Waagen), Brayardites sp., Parahedenstroemia sp., Pseudoflemingites sp., Aspenites sp. nov., Rohillites sp., Pseudoaspedites sp., Anasibirites sp., Monneticeras? sp., Shamaraites sp., Palaeokazakhstanites ussuriensis (Zakharov), Xenoceltites sp. и др.; Zakharov et al., 2014] свидетельствует о его соответствии верхнесмитской зоне Anasibirites nevolini оленекского яруса.

Слои с Churkites cf. syaskoi (более 15 м) рассматриваемого разреза представлены песчаниками с линзовидными прослоями известковистых песчаников-ракушечников, обнажающихся на пляже и в районе литорали. Основной палеонтологический материал, приведенный выше, был собран из крупных блоков пород, доставленных из литорали [а не из галек меловых конгломератов из осыпи, как это предполагают Я. Шигета и Т. Кумагаэ (Shigeta, Kumagae, 2015)]. Однако заслуживают внимания их наблюдения (Shigeta, Kumagae, 2015), касающиеся состава галек нижнемеловых конгломератов, обнажающихся на западном побережье Уссурийского залива вблизи устья руч. Меловой (Триас и юра…, 2004), расположенного в 1.0 км северо-восточнее места находок Сh. cf. syaskoi. В фрагменте одной из галек этих конгломератов, встреченных на пляже, им удалось обнаружить раковину Anasibirites, переотложенную, по-видимому, из слоев с Churkites cf. syaskoi (содержащих Anasibirites). Полученные Шигетой и Кумагаэ результаты по разрезу Три Камня в сочетании с нашими данными по разрезу Смоляниново (Zakharov et al., 2014) приобретают определенное стратиграфическое и тектоническое значение. Дело в том, что в разрезе Смоляниново (Сергеевский террейн; Кемкин, 2006; Триас и юра…, 2004), как и в разрезе Три Камня (Бурея-Цзямусы-Ханкайский супертеррейн; Кемкин, 2006), слои с Churkites syaskoi с несогласием и частичным размывом перекрыты нижним мелом (уссурийская свита барремского возраста; Zakharov et al., 2014).

ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ВИДОВ РОДА CHURKITES

Представители всех известных видов рода Churkites, за исключением Ch. warei, как и ряда видов рода Arctoceras, имеют относительно крупные размеры раковин, достигающих 292 мм в диаметре у Ch. ungunensis (Окунева, 1990), 314 мм – у Ch. syaskoi (Триас и юра…, 2004), 340 мм – у Ch. noblei (Jenks et al., 2013; Jenks, Brayard, 2018).

В данной статье мы придерживаемся представлений Шигеты и Кумагаэ (Shigeta, Kumagae, 2015) о происхождении Ch. noblei, предполагаемого раннего представителя рода Churkites, от Arctoceras tuberculatum (Smith, 1932), новейшие данные по которому приведены в монографии Дж. Дженкса и А. Браярда (Jenks, Brayard, 2018). На основе данных по лопастной линии (рис. 5) и наружной морфологии видов родов Arctoceras (A. tuberculatum) и Churkites (шесть известных видов) мы различаем три филогенетические линии: (I) Arctoceras tuberculatum – Churkites noblei – Ch. egregius; (II) Churkites egregius – Ch. syaskoi; (III) Churkites syaskoi – Ch. subungunensis – Ch. ungunensis (рис. 6).

 

Рис. 5. Лопастные линии некоторых раннеоленекских арктоцератид Палеопацифики: а – Churkites ungunensis sp. nov., голотип ЦНИГР музей, № 1/12605 при В = 37 мм, Унгун, верхнесмитская конодонтовая зона Scythogondolella milleri; б – Ch. syaskoi Zakharov et Shigeta, голотип ДВГИ, № 1/830 при В = 71 мм, Смоляниново, верхнесмитские слои с Churkites syaskoi; в – Ch. cf. syaskoi, экз. ДВГИ, № 101/853 при В = 72 мм, Штыковские Пруды, верхнесмитская зона Shimanskyites shimanskyi; г – Ch. subungunensis sp. nov., голотип ДВГИ, № 110/853 при В = 31.5 мм, Западный СМИД, верхнесмитская зона Anasibirites nevolini; д – Ch. egregius Zharnikova et Okuneva, экз. ЦНИГР музей, № 1/10379 при В = 76 мм, бассейн р. Артемовка, оленекский ярус; е – Ch. noblei Jenks, паратип США, № P-55142 при В = 64 мм, Криттенден Спрингз, Невада, среднесмитская зона Meekoceras gracilitatis; ж – Arctoceras tuberculatum (Smith), экз. США, № 2261С-1 при В = 53 мм, Криттенден Спрингз, Невада, нижняя часть смитского подъяруса оленекского яруса. Длина масштабной линейки 20 мм.

 

Рис. 6. Предполагаемые филогенетические связи аммоноидей рода Churkites. Сокращения: Геохрон. шкала – геохронологическая шкала; н. ч. – нижняя часть; M. millar. – Meekoceras millardense; M. aff. ol. – Meekoceras aff. oliveri; A. rubyae – Arctoceras rubyae; M. gracil. – Meekoceras gracilitatis; O. k. – Owenites koeneni; A. w. – Aspenites weitschati; G. l. – Galfettites lucasi; Pr. t. – Preflorianites toulai; Cr. j. –Crittendenites jattioti. Обозначения: 1 – Arctoceras tuberculatum; 2 – Churkites noblei; 3 – Ch. warei; 4 – Ch. egregius; 5 – Ch. syaskoi; 6 – Ch. cf. syaskoi; 7 – Ch. subungunensis sp. nov.; 8 – Ch. ungunensis; * – по Захаров и др., 2016. Длина масштабной линейки 20 см.

 

В наиболее продвинутой, как мы считаем, филогенетической линии I ее поздние представители (Ch. noblei и Ch. egregius) унаследовали от своего предполагаемого предка (Arctoceras tuberculatum) следующие признаки его наружной морфологии: крупные размеры раковины и относительно крупные размеры первого бокового седла лопастной линии. К числу существенных изменений в ней, осуществлявшихся, по-видимому, путем анаболии (Северцов, 1939), можно отнести формирование срединного киля раковины на взрослой стадии онтогенеза Ch. noblei и Ch. egregius (на ранних стадиях онтогенеза они имеют округленную форму вентральной стороны раковины, как это имеет место у взрослых представителей рода Arctoceras).

В консервативной филогенетической линии II вид Ch. syaskoi унаследовал от своего предполагаемого предка (Ch. egregius) срединный киль раковины и ее большие размеры. В строении лопастной линии наиболее заметные изменения в рассматриваемой филогенетической линии произошли, вероятно, также путем анаболии. На ранних стадиях онтогенеза Ch. syaskoi имеет лопастную линию с крупным (относительно высоким) первым боковым седлом, как это имеет место на взрослых стадиях его предковых форм. В ходе онтогенеза Ch. syaskoi отмечается уменьшение высоты первого бокового седла (по сравнению с высотой второго).

В наиболее консервативной филогенетической линии III виды Ch. subungunensis и Ch. ungunensis унаследовали от Ch. syaskoi срединный киль раковины, ее крупные размеры, а также уменьшенные размеры первого бокового седла лопастной линии на взрослой стадии онтогенеза (по сравнению с размерами второго). К числу новообразований в этой филогенетической линии можно отнести, прежде всего, постепенное расширение раковины и развитие грубой радиальной скульптуры на средних и поздних стадиях онтогенеза.

ВЫВОДЫ

1. Результаты ревизии систематической принадлежности коллекционного материала, собранного в Хабаровском крае (карьер Унгун) и на левобережье р. Артемовка Южного Приморья (Окунева, 1990), свидетельствуют, по-видимому, о его разнородности [принадлежности многочисленных Churkites из Хабаровского края и фрагмента раковины Churkites (экз. № 1/10379; ЦНИГР музей) из Южного Приморья, предложенного в качестве голотипа Ch. egregius, к разным видам рода Churkites]. В связи с этим предлагается рассматривать коллекционный материал Окуневой и Жарниковой (Окунева, 1990) в качестве самостоятельных видов (Ch. ungunensis sp. nov. и Ch. egregius Zharnikova et Okuneva, 1990).
2. Род Churkites на Дальнем Востоке России представлен, по крайней мере, четырьмя видами: (1) Ch. ungunensis sp. nov. (Хабаровский край, верхнесмитская конодонтовая зона Scythogondolella milleri); (2) Ch. egregius (Южное Приморье, оленекский ярус – зона не установлена); (3) Ch. syaskoi (Южное Приморье, верхнесмитские зоны Anasibirites nevolini и Shimanskyites shimanskyi); (4) Ch. subungunensis sp. nov. (Южное Приморье, верхнесмитская зона Anasibirites nevolini).
3. В составе родов Arctoceras и Churkites предлагается различать одну относительно продвинутую филогенетическую линию (Arctoceras tuberculatum – Churkites noblei – Ch. egregius) и две консервативные (Churkites egregius – Ch. syaskoi и Churkites syaskoi – Ch. subungunensis – Ch. ungunensis). Основные изменения в них осуществлялись, вероятно, путем анаболии.

* * *

Авторы статьи благодарны рецензентам Т.Б. Леоновой и С.В. Николаевой (ПИН РАН, Москва) за ценные замечания и подробные комментарии, позволившие существенно улучшить рукопись, и предложенные пути решения проблемы, связанной с необходимостью учета требований кодекса Зоологической номенклатуры при ревизии типового вида родовой группы, а также Е.А. Лужной (ПИН РАН, Москва) за замечания редакционного плана. Авторы благодарны также Дж. Ф. Дженксу (Уэст Джордан, штат Юта, США) и А. Браярду (Лионский ун-т, Франция) за помощь в поисках литературы по Churkites, и Л.Г. Кондрашевой (Национальный научный центр морского биоразнообразия ДВО РАН, Владивосток) за информацию о первой находке позднесмитского моллюска (Shimanskyites sp. indet.) в карьере Штыковские Пруды.

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

ОТРЯД CERATITIDA

ПОДОТРЯД PROPTYCHITINA

НАДСЕМЕЙСТВО PROPTYCHITOIDEA WAAGEN, 1895

СЕМЕЙСТВО ARCTOCERATIDAE ARTHABER, 1911

Род Churkites Okuneva, 1990

Типовой вид – Churkites egregius Zharnikova et Okuneva, 1990.

Диагноз. Раковина дискоидальная, преимущественно полуэволютная. Вентральная сторона на ранних стадиях онтогенеза округленная, на взрослой стадии приостренная или крышевидная, часто с низким срединным килем. Умбиликус умеренно широкий, с крутой умбиликальной стенкой. Поверхность раковины гладкая или радиально ребристая, иногда с бугорками на умбиликальном крае. Лопастная линия состоит из 10 лопастей (Триас и юра…, 2004). Вентральная лопасть (V) широкая, разделенная медиальным седлом на две ветви с многочисленными зубцами в основании. Боковая лопасть (L) глубокая с зазубренным основанием. Лопасть U¹, имеющая зазубренное основание, почти вдвое короче лопасти L. Лопасть U³ короткая, с двумя–тремя зубцами в основании. Две–три лопасти, располагающиеся вблизи умбиликального края, на умбиликальной стенке и на дорсальной стороне (вблизи умбиликального шва) остроконечные, слабо индивидуализированные. Внутренняя боковая лопасть (I) глубокая; дорсальная лопасть (D) двураздельная, глубокая [в оригинальном варианте диагноза (Окунева, 1990) полные сведения по лопастной линии дорсальной стенки раковины отсутствуют].

Видовой состав. Кроме типового вида, к роду Churkites относятся следующие таксоны: Ch. noblei и Ch. warei из средней части смитского подъяруса оленекского яруса США и Тимора и Ch. syaskoi, Ch. ungunensis sp. nov. и Ch. subungunensis sp. nov. из верхней части смитского подъяруса Дальнего Востока России.

Сравнение. От наиболее близкого рода Arctoceras Hyatt, 1900 отличается наличием срединного киля на взрослой стадии онтогенетического развития.

Churkites egregius Zharnikova et Okuneva, 1990

Subinyoites egregius: Жарникова (nom. nud., in coll.): ЦНИГР музей, № 1/10379; Окунева, 1990, с. 134.

Churkites egregius: Окунева, 1990, с. 134 (part.); Shigeta, Kumagae, 2015, с. 235 (part.), рис. 7 (non рис. 8–12).

Голотип – ЦНИГР музей, № 1/10379; Южное Приморье, левобережье р. Артемовка; нижний триас, оленекский ярус (сочлененные фрагменты фрагмокона и жилой камеры).

Форма (рис. 7). Раковина крупная, толстодискоидальная, предположительно полуэволютная, с крышевидной вентральной стороной, несущей низкий срединный киль на наружном обороте. Боковые стороны слабовыпуклые. Умбилик предположительно умеренно широкий, с высокой и крутой умбиликальной стенкой.

 

Рис. 7. Churkites egregius Zharnikova et Okuneva, голотип ЦНИГР музей, № 1/10379: а –сбоку (сочлененные фрагменты жилой камеры и фрагмокона), б – поперечное сечение оборотов раковины, в – сбоку (фрагмент фрагмокона); г – с вентральной стороны (фрагмент фрагмокона); бассейн р. Артемовка; оленекский ярус.

 

Размеры в мм и отношения:

 

Экз. №	Д	В	Ш	В/Д	Ш/Д
Голотип 1/10379	>300	137	110	0.46?	0.37?
Тот же экз.	>130	68	42	0.52?	0.33?

 

Скульптура. Боковые стороны средних оборотов раковины покрыты радиальными складками. Скульптура уцелевшей части жилой камеры представлена тонкими радиальными ребрами, затухающими на вентральной стороне.

Лопастная линия (рис. 5, д). Вентральная лопасть глубокая, разделенная узким медиальным седлом на две ветви (V₁) с зазубренными основаниями. Первое боковое седло лопастной линии высокое и широкое. Второе боковое седло изогнутое, немного уже и ниже первого. Боковая лопасть (L) широкая и глубокая, зазубренная в основании и в нижней части боковых стенок. Первая умбиликальная лопасть (U¹) вдвое короче лопасти L, зазубренная в основании. Лопасть U³ немного короче лопасти U¹, имеет зазубренное основание. Лопасть U⁵, зафиксированная вблизи умбиликального края, имеет узкое основание.

Сравнение. Типовой вид обнаруживает некоторые общие черты как с тиморским Ch. noblei (Jenks, 2007, с. 83, рис. 7–9), имея крупное первое боковое седло лопастной линии, так и с дальневосточным Ch. syaskoi (Триас и юра…, 2004, с. 223, табл. I, фиг. 1; Захаров и др., 2016, табл. I, фиг. 5), обладая сходной радиальной скульптурой раковины. Однако от Ch. noblei описываемый вид отличается отчетливо выраженной, но тонкой радиальной скульптурой жилой камеры и наличием зазубренности в нижней части боковых стенок лопасти L, а от Ch. syaskoi – крупным боковым седлом лопастной линии на взрослой стадии онтогенетического развития, отсутствием зазубренности в нижней части стенок медиального седла и большей шириной раковины.

Материал. Голотип.

Churkites ungunensis Zakharov et Smyshlyaeva, sp. nov.

Otoceras (Metotoceras)? sp. indet.: Окунева, 1976, с. 33, табл. 33, фиг. 16а, б.

Churkites egregius: Окунева, 1990, с. 134 (part.), рис. 8, табл. XIV, фиг. 1–3.

Название вида по пос. Унгун (Еврейская автономная область).

Голотип – ЦНИГР музей, № 1/12605; Хабаровский край, Еврейская AO, карьер в 5.5 км к юго-западу от пос. Унгун; нижний триас, оленекский ярус, верхнесмитская конодонтовая зона Scythogondolella milleri.

Форма (рис. 8). Раковина крупная, толстодискоидальная, полуинволютная на ранних стадиях онтогенеза и полуэволютная на поздних. Вентральная сторона на ранних стадиях онтогенеза (при В < 37 мм) округленная, на взрослой стадии приостренная, с появлением срединного киля при В = 48 мм. Боковые стороны слабовыпуклые. Умбилик умеренно широкий, с круто округленным умбиликальным краем и почти отвесной умбиликальной стенкой. Жилая камера занимает почти целый оборот.

 

Рис. 8. Churkites ungunensis sp. nov., голотип ЦНИГР музей, № 1/12605: а – сбоку, б – с вентральной стороны; Хабаровский край, хр. Большие Чурки, юго-западные отроги, карьер, расположенный в 5.5 км к юго-западу от пос. Унгун; нижний триас, оленекский ярус, смитский подъярус, верхнесмитская конодонтовая зона Scythogondolella milleri, пачка тонкого переслаивания светло-серых песчаников и зеленоватых алевролитов.

 

Размеры в мм и отношения:

 

Экз. №	Д	В	Ш	Ду	В/Д	Щ/Д	Ду/Д
Голотип 1/12605	292	103	71	106	0.39	0.24	0.36
Тот же экз.	226	94	65	67	0.42	0.29	0.30
3/12605	85	37	21	18	0.44	0.25	0.21

 

Скульптура. Поверхность наружного оборота раковины покрыта грубыми радиальными ребрами, изгибающимися у вентрального перегиба в сторону устья, ослабевающими у умбиликального края и затухающими на вентральной стороне у вентрального киля. На умбиликальном крае иногда заметны мелкие округлые бугорки.

Лопастная линия (рис. 5, а). Широкая и глубокая вентральная лопасть разделена медиальным седлом на две ветви (V₁), имеющие зазубренность в основании. Первое боковое седло лопастной линии на взрослой стадии онтогенеза (при В = 37–61 мм) ниже второго. Боковая лопасть (L) относительно узкая и глубокая, с крупной зазубренностью в основании. Первая умбиликальная лопасть (U¹) короче лопасти L, с крупной зазубренностью в основании. Лопасть U³ короче лопасти U¹, с мелкой зазубренностью в основании. Мелкие лопасти, расположенные на боковой стороне у умбиликального края, умбиликальной стенке и дорсальной стороне раковины вблизи умбиликального шва, имеют остроконечные основания.

Сравнение. Новый вид отличается от сходного по лопастной линии Ch. syaskoi (Триас и юра…, 2004, с. 223, табл. I) из верхнесмитских зон Anasibirites nevolini и Shimanskyites shimanskyi Южного Приморья несколько меньшей эволютностью и большей шириной раковины, большей рассеченностью приумбиликальной части лопастной линии и грубой радиальной скульптурой раковины. От типового вида он отличается более выраженной радиальной скульптурой, менее крупным первым боковым седлом (по сравнению со вторым), а также отсутствием зазубренности в нижней части стенок лопасти L.

Материал. Более 30 экз. из типового местонахождения (колл. Окуневой, ЦНИГР музей, 12605).

Churkites subungunensis Zakharov et Smyshlyaeva, sp. nov.

 

Табл. III, фиг. 1, 2

Объяснение к таблице III

Фиг. 1, 2. Churkites subungunensis sp. nov.: 1 – голотип ДВГИ, № 110/853: 1a – сбоку, 1б – с вентральной стороны, 1в – поперечное сечение оборота при Д = 96 мм, 1г – поперечное сечение оборота при Д = 116 мм; 2 – экз. ДВГИ, № 111/853: 2a – сбоку, 2б – участок вентральной стороны при Д = 160 мм; Южное Приморье, Западный СМИД; нижний триас, оленекский ярус, смитский подъярус (верхнесмитская зона Anasibirites nevolini). Длина масштабной линейки 20 мм.

 

Название вида – от названия близкого вида Ch. ungunensis и от sub лат. – близ, около, немного.

Голотип – ДВГИ, № 110/853; Южное Приморье, Западный СМИД (координаты: 43°19′07.29′′ с.ш.; 132°10′04.69′′ в.д.); нижний триас, оленекский ярус, верхнесмитская зона Anasibirites nevolini.

Форма. Раковина крупная, толстодискоидальная, полуэволютная. На ранних стадиях онтогенеза вентральная сторона округленная, на взрослой стадии крышевидная, с низким срединным килем. Боковые стороны слабовыпуклые. Умбилик умеренно широкий, с крутой умбиликальной стенкой.

Размеры в мм и отношения:

 

Экз. №	Д	В	Ш	Ду	В/Д	Ш/Д	Ду/Д
111/853	163	53	41	58	0.33	0.25	0.36
Голотип 110/853	105	50	35	24	0.47	0.33	0.23
	92	43	28	23	0.43	0.30	0.25

 

Скульптура. Поверхность раковины покрыта грубыми радиальными ребрами, изогнутыми в сторону устья у вентрального перегиба и затухающими на вентральной стороне.

Лопастная линия (рис. 5, г). Широкая и глубокая вентральная лопасть разделена весьма низким и узким срединным седлом на две ветви (V₁), имеющие крупные зубцы в основании. Первое боковое седло лопастной линии ниже и уже второго. Боковая лопасть (L) относительно узкая и глубокая, с крупной зазубренностью в основании. Первая умбиликальная лопасть (U¹) вдвое короче лопасти L, с мелкой зазубренностью в основании. Лопасть U³ вдвое короче лопасти U¹, с мелкой зазубренностью в основании. Лопасть U⁵, расположенная у умбиликального края, мелкая, остроконечная. На умбиликальной стенке присутствуют две мелкие остроконечные лопасти.

Сравнение. От наиболее сходного по скульптуре Ch. ungunensis sp. nov. описываемый вид отличается несколько большей эволютностью и шириной раковины, а также низким медиальным седлом лопастной линии и остроконечностью лопасти U⁵. От Ch. syaskoi (Триас и юра…, 2004, с. 223, табл. I, фиг. 1; Захаров и др., 2016, табл. I, фиг. 5) из верхнесмитских зон Anasibirites nevolini и Shimanskyites shimanskyi и слоев с Churkites syaskoi Южного Приморья новый вид отличается большей шириной раковины, грубой радиальной орнаментацией и низким медиальным седлом лопастной линии (с отсутствием зазубренности стенок у последнего), а также менее сложной рассеченностью приумбиликальной части лопастной линии.

Результаты онтогенетических исследований, проведенных Окуневой (1990) и другими исследователями (Shigeta, Kumagae, 2015) на материале из Хабаровского края и Южного Приморья, позволяют использовать дополнительные признаки для сравнения нового таксона с дальневосточными видами. Установлено, что остроконечность вентральной стороны раковины у нового вида появляется на более поздней стадии онтогенеза, чем у Ch. ungunensis (при В = 53 мм, а не при 48 мм, как это имеет место у Ch. ungunensis; Окунева, 1990).

Детальные наблюдения по онтогенетическому изменению скульптуры могут быть использованы и для сравнения нового вида с Ch. syaskoi. Радиальная орнаментация у нового вида заметна, по-видимому, на всех стадиях онтогенеза, но появление грубой радиальной ребристости отмечается при Д = 70–100 мм и В = 27–50 мм; дальнейшее ее развитие фиксируется при Д = 100–163 мм (орнаментация жилой камеры наиболее крупного экземпляра неизвестна). Ранние и средние обороты раковины Ch. syaskoi, напротив, не имеют признаков грубой радиальной ребристости (при Д < 100 мм она представлена только тонкими радиальными линиями роста; орнаментация средних оборотов при Д = 100–200 мм усложняется только развитием радиальных складок); на наружном обороте раковины Ch. syaskoi при Д > 200 мм фиксируются, однако, редко расположенные радиальные ребра (Триас и юра…, 2004; Shigeta, Kumagae, 2015). По нашим наблюдениям, грубая радиальная ребристость у Ch. syaskoi проявляется при Д > 230 мм.

От Ch. noblei (Jenks, 2007, с. 83, рис.7–9; Jenks, Brayard, 2018, с. 56, рис. 51, 52) из среднесмитских слоев с Meekoceras gracilitatis и Owenites Невады и Айдахо новый вид отличается большей шириной раковины, грубой радиальной орнаментацией и меньшим размером первого бокового седла лопастной линии на взрослой стадии онтогенеза по сравнению со вторым.

От Ch. warei (Jattiot et al., 2020, с. 51, табл. 26, фиг. J–O) из среднесмитских слоев с Owenites Тимора, где он встречается в ассоциации с Nyalamites angustecostatus, новый вид отличается крупными размерами раковины, ее меньшей эволютностью и грубой радиальной орнаментацией. Полное сравнение с видом из Тимора невозможно из-за отсутствия данных по его лопастной линии.

Материал. Два экз. (голотип и экз. ДВГИ, № 111/853) из типового местонахождения.

About the authors

Y. D. Zakharov

Far Eastern Geological Institute, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: yurizakh@mail.ru
Russian Federation, Vladivostok, 690022

I. V. Borisov

Far Eastern State Institute of Arts

Email: arhiment@yandex.ru
Russian Federation, Vladivostok, 690017

O. P. Smyshlyaeva

Far Eastern Geological Institute, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences

Email: olgasmysh@mail.ru
Russian Federation, Vladivostok, 690022

L. G. Bondarenko

Far Eastern Geological Institute, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences

Email: li_bond@mail.ru
Russian Federation, Vladivostok, 690022

A. M. Popov

Far Eastern Geological Institute, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences

Email: popov_alexander@list.ru
Russian Federation, Vladivostok, 690022

References

Supplementary files